重金属超富集植物研究现状与进展
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120 2019
.12资源环境 ZIYUAN HUANJING
目前,重金属造成的环境污染已经成为了世界性问题。
在我国,根据环境保护部发布的全国土壤污染状况调查公报
显示[1],全国土壤环境状况总体不容乐观,部分地区土壤污
染较重,工矿业废弃地土壤环境问题突出,其中重金属污染
由于其危害性大、具有隐蔽性长期性、不易治理等特点,成
为土壤污染治理的重点和难点。为了减少重金属污染对环境
生态系统的污染,必须对已污染土地进行治理修复。
国内外开展了多种土壤污染治理技术,包括化学原位钝
化修复技术、植物修复技术以及农艺调控技术等。其中植物
修复技术是种修复成本低、对环境二次污染小、能较大面积
种植的新型绿色土壤污染治理技术,其核心技术在于超富集
植物的筛选[2]。在污染土壤种植超富集植物来吸收重金属,
随后收割植物以达到去除土壤中污染物。目前已经发现了
400多种超富集植物可以吸收提取土壤中重金属。本文介绍
了大部分超富集植物吸收富集重金属的生理生态学进展。1 超富集植物的概念和类型
1.1 植物修复技术的定义
植物修复一般是指利用绿色植物的生命代谢活动来转
移、转换或固定土壤环境中的重金属元素, 使其有效态含
量减少或生物毒性降低, 从而达到污染环境净化或部分恢复
的过程[3]。其中,超富集植物描述了许多属于远缘家族的植
物,它们具有在含金属土壤上生长并在体内积累极高量重金
属的能力,远远超过大多数的水平物种。因此在植物修复重
金属土壤中具有重要地位。1.2 超富集植物的特征特性
目前,比较公认的将超富集植物与相关的非超富集类群
区分开来的三个基本标志是:1)植物体内能够积累10-500
倍某种或几种重金属[4];2)植物吸收的重金属大多分布在
地上部分,更快的根移位到茎叶,尤其是叶子中浓度比非超
积累物种中的浓度高100-1000倍[5];3)具有一定的耐受性,
有更强的解毒和隔离叶子中重金属能力,在重金属污染土壤
中能正常生长,不会出现毒害作用[6]。例如,具有超过以下叶面浓度(干重)的植物:镉
(Cd),硒(Se)和铊(Ti)的液面浓度超过100 mg/kg;砷
(As),铬(Cr),钴(Co),铜(Cu),镍(Ni)和稀土
元素浓度为1000mg/kg;锌(Zn)含量为10000mg/kg;在污
染环境生长的样品中锰(Mn)含量为10000mg/kg,同时能够
成功完成其生命周期。尽管这些值可能看起来是不固定的,
但它们已被证明可用于区分植物中金属元素和稀土元素的异
常和正常积累情况[7]。此定义强调的一个主要特征在于,植
物应该对所探讨的重金属元素具有超耐受性,并且可以在没
有毒害作用的情况下存活下来,并成功繁殖完成其整个生长
周期。实际上,另外两个更严格的标准来筛选出那些真正的
超积累植物[8]:(i)生物浓缩系数(即,元素浓度的土壤
与土壤之比)> 1。(ii)易位因子(即元素浓度的枝与根
比)> 1。
从超富集和相关的非超富集植物的生理学和分子学比较
分析中得出的一个区别突破是,超富集的大多数关键步骤取
决于在两种植物中发现的基因的不同调节和表达。特别是,
通过组成型表达编码跨膜转运蛋白的基因,例如ZIP成员,
在超积累植物中发挥决定性作用,推动重金属转移至叶片,
最后在大量的重金属在液泡或细胞壁中进行隔离。
在提出解释超积累功能的假设中,大多数证据都支持
“基本防御”假说[9],该假设指出植物超积累重金属作为对
抗天敌(如食草动物)的防御机制。根据最近的“联合效
应”假设,重金属可以与有机防御化合物协同作用,从而提
高整体植物防御能力。1.3 超富集植物的解毒机制
一些重金属,如As,Cd,Hg,Pb或Se,不是植物生长所
必需的,因为它们在植物生长中不发挥任何已知的生理功
能, 其他如Co,Cu,Fe,Mn,Mo,Ni和Zn是植物正常生长
和代谢所必需的元素。当其浓度上升到大于最佳值时,这些
元素很容易导致中毒。重金属植物毒性可能是由于细胞分子
水平引起的许多生理过程的改变,通过灭活酶,阻断代谢重重金属超富集植物研究现状与进展
江文晔1,张艳2,俞果1*
(1.桂林理工大学环境科学与工程学院,广西 桂林 541004;2.桂林市排水工程管理处,广西 桂林 541004)
摘 要:植物修复是生物修复的一部分, 绿色经济的植物修复手段在重金属污染土壤修复上越来越受关注。其中由于我国的高生物多样性和丰富的矿产资源,超富集植物成为植物修复物种中的
关注热点。国内研究人员在过去20年中进行了大量筛查,结果发现许多不同的超积累植物可以用于
各种重金属元素。在本篇综述中,我们介绍了几种重金属元素超富集物种的相关状况,涵盖了每种
元素的耐受性和超积累的生态生理学和分子生物学方面。总结和综合了超富集植物研究的主要科学
进展。
关键词:植物修复;土壤污染;超富集植物;重金属
作者简介:江文晔(1994- ),女,硕士研究生,研究方向:重金属污染土壤的植物修复。*通讯作者,俞果(1991- ),男,硕士研究生,实验师,研究方向:受损环境的生态修复。1212019.12
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要分子的官能团,取代必需元素和破坏膜完整性。重金属中
毒的一个相当普遍的后果是由于干扰电子传递活动,特别是
叶绿体膜的干扰,增加了活性氧(ROS)的产生[10,11]。 ROS
的增加使细胞处于氧化应激反应,导致脂质过氧化,生物大
分子恶化,膜分解,离子分解和DNA链裂解[12]。植物采用一
系列防御机制来控制这些危险元素的摄取,积累和转运,并
通过从细胞质中排除游离离子形式来解毒。一种常用的方法
在于通过将重金属结合到渗出的有机酸[13]或细胞壁的阴离子
基团中来阻止重组金属进入根细胞。然后,进入植物的大多
数重金属被保存在根细胞中,在那里它们通过与氨基酸,有
机酸或金属结合肽的络合和/或隔离到液泡中而被解毒[14]。
这极大地限制了向地上器官的易位,从而保护了叶组织,特
别是代谢活跃的光合细胞免受重金属损伤。重金属暴露植物
通常采用的另一种防御机制是增强细胞抗氧化系统,抵消氧
化应激[15]。2 常见重金属超富集植物类型概述
2.1 砷(As)超富集
蕨类植物蜈蚣草(Pteris. Vittata L)是国内发现的
首例砷超富集植物[16]。1997年,陈同斌提出世界上存在砷超
富集植物的猜想,之后在国内各地开展调查研究,最终在我
国境内发现了砷超富集植物蜈蚣草[17]。研究结果表明,蜈蚣
草体内砷含量呈现羽叶>叶柄>根系的趋势,根据实验结果蜈
蚣草对砷的富集系数均大于1。
与其他超积累植物一样,蜈蚣草具有典型的根系分泌物
(如草酸),可提高砷在根际的溶解度。更重要的是,根能
够分泌植酸,植酸是一种尚未在其他超积累植物根际观察到
的分泌物[18]。植酸的分泌是由砷胁迫引起的,外源植酸进入
植物根际,导致叶片中砷含量升高。这些观察结果表明,蜈
蚣草分泌出一种植酸盐为基础的策略来溶解根际As,从而有
效地介导As被根吸收和在叶中的高积累。有研究表明,蜈蚣
草可以同时吸收As(Ⅲ)和As(Ⅴ),但As(Ⅴ)更容易
被根茎吸收;相比于其他金属,蜈蚣草对砷的积累能力高
于其他金属种族[19]。将As(Ⅴ)还原成As(Ⅲ)是蜈蚣草
解毒的关键,虽然在生态环境中,As(Ⅲ)毒性更高。砷
超富集植物蜈蚣草的根状茎中约60%的As分布在根状细胞的
细胞质上清液部分,而Liu[20]证实了砷酸还原酶将根茎中的
As(Ⅴ)还原成As(Ⅲ)后,As(Ⅴ)从一些内生细菌中
分理出来,有助于As在液泡最忌中分离、排出。蜈蚣草体
内的木质部汁液中的砷大多数是As(Ⅲ),表明As(Ⅲ)
先传递到木质部中。2.2 镉(Cd)超富集
在中国,至少有9个属7个家族的植物被鉴定为Cd超富
集植物,其中东南景天(Sedum alfredii)是研究最多的物
种。2004年,在衢州首次发现东南景天呈现Cd超富集趋势[21]。2006年在淳安和衢州发现的另一种属于景天属的Cd超积累植物(即伴矿景天)在形态上与东南景天相似。但是,
nrDNA内部转录间隔区序列分析表明伴矿景天是一种与东南
景天不同的分类学实体[22]。东南景天是一种兼性超富集植
物,可累积一个或两个数量级的Cd。
超富集植物东南景天种群根际镉的生物有效性显示高于
非超级累种群,是由于其能够将更多溶解的有机物质渗透到
其根基土壤中,从而降低根际土壤的pH值[23]。超积累种群的
木质部汁液中的Cd浓度比未累积的种群高3-5倍[24],与非累
积种群相比,超积累种群的根冠间移位率大大提高,表明增
强的Cd木质部负荷率在东南景天Cd超积累中起重要作用。在
超积累群体的叶片中,Cd优先分布在(光合作用活跃的)薄
壁细胞中,而不是在(光合作用不活跃的)表皮中[25]。此
外,Cd在超积累群体茎叶中的细胞分布模式与Ca非常相似,
而不是Zn[26]。2.3 锌(Zn)超富集
东南景天(Sedum alfredii)是中国发现的最早的锌超
富集植物,其锌超积累能力的发现比镉超积累能力早3年左
右[27]。事实上,迄今为止在中国发现的7种锌超富集物中,
有6种也能超富集镉。
不同的富集景天种群的Zn积累能力之间存在着差异,即
使从土壤中Zn含量相近的矿区采集的中植物,衢州种群在其
地上部的锌累积量也可以超过10000mg/kg,而金川塘(湖南
省)种群的锌累积量也小于2000mg/kg[28]。锌超积累的生态
生理学研究表明,植物暴露于锌污染后,超积累群体的根体
积和直径显著增加,而非超积累群体的根体积和直径则相反[29]。由于根际pH降低,有机物质更易溶解,使得东南景天根
际Zn的生物有效性得到了显著提高[30]。非超积累群体的根细
胞液泡中锌的积累量约为超积累群体的2倍,而非超积累群
体的根细胞液泡中锌的流出量几乎是超积累群体的2倍[31]。
结果表明,在超积累群体的叶片中,锌的主要化学形
式是苹果酸[32]。这一发现与锌镉超积累植物天蓝遏蓝菜不
同(其叶片中锌主要以另一种羧酸形式存在:柠檬酸锌)[33]。两个基因的异源表达表明,它们编码的转运蛋白定位
在质膜上,相应的ZIPs不仅能转运Zn,而且能转运Cd。在生
长培养基中,锌和镉的存在调节了阿尔弗雷德链球菌根和茎
中SaZIP2和SaZIP3的转录,这与在生长培养基中发现的许多
ZIPs的表达或多或少独立于锌的存在是不一致的[34-36]。2.4 其他重金属超富集植物
2.4.1 铜(Cu)超富集
在安徽省铜陵市的铜矿开采荒地中生长的鸭跖草
(Commelina communis )被发现在其茎和叶中分别积累731
和547 mg/kg的铜[37]。在这些田间数据中,最初被认为鸭拓
草是铜超富集植物体。但是请注意,随后的田间调查显示,
“铜录山”(湖北省)的鸭拓草种群的根中铜的平均浓度为
1224mg/kg,并且能够分别在叶和茎中积累约540和1300 mg/kg