植物重金属超富集机理研究进展

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西北植物学报2003,23(11):2021—2030ActaBot.Boreal.-Occident.Sin.

文章编号:1000-4025(2003)11-2021-10

植物重金属超富集机理研究进展X

郎明林1,3,张玉秀2,柴团耀1*

(1中国科学院研究生院生物系,北京100039;2中国矿业大学化学与环境工程学院,北京100083;3河北农业大学生命科学学

院,河北保定0710010)

摘 要:植物超富集重金属机理主要涉及植物对金属离子高的吸收、运输能力,区域化作用及螯合作用等方面,其

中跨膜运载蛋白的表达、调控对重金属超富集这一特性起了关键作用。金属阳离子运载蛋白家族主要包括CDF家

族、NRAMP家族和ZIP家族等,在超富集植物中已克隆出多个家族的金属运载蛋白基因,这些基因的过量表达对

重金属在细胞中的运输、分布和富集及提高植物的抗性方面发挥了重要作用。综述了近年来研究重金属超富集植

物吸收、转运和贮存Zn、Ni、Cd等重金属的生理和分子机制所取得的主要进展。

关键词:植物;重金属;超富集;基因;转运蛋白

中图分类号:Q945.12 文献标识码:A

Advancesinresearchofmechanismsofheavymetal

hyperaccumulationinplants

LANGMing-lin1,3,ZHANGYu-xiu2,CHAITuan-yao1

(1DepartmentofBiology,GraduateSchoolofChineseAcademyofSciences,Beijing100039,China;2CollegeofChemicaland

EnevironmentalEngineering,ChinaUniversityofMiningandTechnology,Beijing100083,China;3CollegeofLifeScience,Hebei

AgriculturalUniversity,Baoding,Hebei071000,China)

Abstract:Themechanismofheavymetalhyperaccumulationwereverycomplicatedandinvolvedvarious

metabolicprocessesinplants.Therecentstudiesshowedthatthehighabilityofmetalionuptakingand

trafficking,compartmentalizationinvacuole,cellwallortrichome,andthechelationwithorganicacid(such

ascitrate,malateandoxalate)oraminoacid(histidine)wereinvolvedinthemetalaccumulationandtoler-

ancemechanisminhyperaccumulation.Inaddition,severalmetalcationtransmembranetransportergenes

wereclonedandcharacterizedinhyperaccumulator,whichbelongtotheCDFfamily,orNRAMPfamily

and/orZIPfamily.Theoverexpressionofthemetaliontransportergenesplayimportantrolesnotonlyin

heavymetaluptaking,trafficking,distributionandaccumulationinthecell,butalsoinincreasetheheavy

metaltoleranceofhyperaccumulator.

Keywords:plant;heavymetal;hyperaccumulation;gene;transporter

1977年新西兰科学家Brooks提出“超富集植

物(hyperaccumulator)”的概念,用来描述自然界中发现的茎叶可累积Ni达1000Lg・g-1(干重)以上

的植物[1]。鉴于重金属种类不同,其超富集植物富集

X收稿日期:2003-4-16;修改稿收到日期:2003-06-24基金项目:国家自然科学基金资助项目(39870078,39970070);中国科学院生命科学创新青年科学家小组经费资助项目和国家转基因植物研究专项经费资助项目(J00-A-00803;JYO3A1902)作者简介:郎明林(1969-),男(汉族),在读博士。*通讯联系人。Correspondenceto:CHAITuan-yao.E-mail:tychai@gscas.ac.cn金属离子浓度的界限也有所不同。Baker和Brooks

(1983)[2]定义重金属超富集植物为比普通植物累积

的某种重金属高100倍以上的植物,即至少能累积

10Lg・g-1以上的Hg、100Lg・g-1以上的Cd、

1000Lg・g-1以上的Co、Cr、Cu和Pb及10000

Lg・g-1以上的Ni和Zn。

至今已发现40多个属约400种植物具有超富

集重金属的特性,其中以芥属(Brassica)和豆属最

多,这些植物分别是Ni、Se、Cd、As、Co、Cu、Zn及

Mn的超富集体[3]。我国科学家陈同斌等人[4]

(2002)首次报道在中国境内发现砷的超富集植物蜈

蚣草(PterisvittataL.),其羽片含砷量高达5070

mg・kg-1。

对于普通植物无论何类重金属的超累积均会产

生致命的毒害作用,而超富集植物不仅可超量累积

植物生长发育所必需的重金属离子,如Zn、Mn、Fe、

Cu、Mo和Ni等,而且可累积一些非必需重金属离

子,如Cd、Cr、Pb、Co、Ag、Se、Hg和Au等[5]。超富

集植物的这一特性在清除土壤或水体环境重金属污

染方面表现了巨大潜力,其开发与应用研究已成为

国际上植物修复技术(Phytoremediation)的一个重

要研究热点,然而在自然界中所发现的重金属超富

集植物往往生长缓慢、生物量低,因而限制了其对污

染土壤重金属的移除效率。近年来,人们在重金属超

富集植物吸收、累积和转运金属离子的生理和分子

基础方面已取得一些突破,如Zn/Cd超富集植物

Thlaspicaerulescens根部延迟的Cd跨膜吸收的发

现[6],Ni/Cd超富集植物Thlaspigoesingense参与

金属离子Ni液泡区域化的跨膜运载蛋白基因

TgMTP1的克隆[7]。TgMTP1被喻为“吃”重金属

的基因,并有望利用基因工程技术培育出具有产业

化潜力的人工超富集植物。本文主要综述近几年

Zn/Cd/Ni植物重金属超富集的分子和生理机制研

究进展。

1 重金属超富集的生理学机制

植物重金属超富集可能是由多基因控制的复杂

过程,涉及重金属离子在根部区域的活化、吸收,地

上部运输、贮存以及忍耐等方面。其机理研究目前主

要集中在少数几种超富集植物,如拟南芥属植物

Arabidopsishalleri、遏蓝菜属植物Thlaspi

caerulescens和Thlaspigoesingense、庭芥属植物

Alyssumlesbiacum等,其中大部分研究结果来自于

Zn/Cd超富集模式植物T.caerulescens与Ni/Cd超富集植物T.goesingense。T.caerulescens的茎叶部

可累积和忍耐高达30000Lg・g-1的Zn、4000Lg

・g-1的Cd,而未表现出任何中毒症状[8],T.goesin-

gense茎叶部能够累积和忍耐高达12400Lg・g-1

的Ni[7]。就目前的研究结果来看有关重金属超富集

的生理机制主要涉及植物根部金属离子延迟的跨膜

吸收、对金属离子高的吸收、运输能力、叶表皮细胞

的液泡化以及金属离子的区域化作用等方面。

1.1 根部延迟的Cd跨膜吸收

Nedelkoska和Doran(2000)[6]对T.caerulescens与

烟草(N.tabacum)的根毛研究发现:T.caerulescens

在20~50Lg・g-1Cd溶液中,其根特定的生长速

度丝毫不受影响,并在100Lg・g-1Cd中仍可正常

生长。同时,Cd在根中的累积量最高可达其干重的

6.3%;而烟草的根毛在20Lg・g-1Cd溶液中就变

黑,生长受到抑制,在20Lg・g-1Cd处理时,对根

部及其细胞壁的Cd水平分析发现,烟草根毛吸收

的Cd大多数在3d内就直接进入共质体,而T.

caerulescens在开始的7~10d内则是几乎把所有吸

收的Cd先贮存在细胞壁内,然后再释放到共质体

中向茎叶部运输。表明Cd延迟的跨膜吸收是T.

caerulescens抗Cd毒害的一重要机制,使其获得充

裕时间来启动细胞内重金属的解毒机制。对于其它

重金属是否存在类似机制目前还未见相关报道。

1.2 高的吸收和运输金属离子能力

对Zn/Cd超富集植物T.caerulescens的不同品

系研究表明,Zn的超富集是由管家(house-keeping)

基因控制的性状,可能会从耐性植物中分离出来,与

非富集植物T.arvense相比,T.caerulescens对Zn

具有强的根吸收能力和根部到茎叶部的运输能

力[9]。Lasat等(1996)[10]发现,虽然T.caerulescens

和T.arvense中介导根部Zn吸收的高亲和Zn2+运

载蛋白对Zn2+吸收具有明显相似的米氏常数Km值

(分别是6Lmol・L-1和8Lmol・L-1),但T.

caerulescens根部吸收Zn的Vmax却是T.arvense的

5倍多,表明在T.caerulescens根细胞质膜上有更多

的Zn2+运载位点,质膜上高密集的Zn运载蛋白是

导致Zn吸收速度及吸收量增加的重要原因。另外,

Shen等(1997)[9]发现T.caerulescens根部向茎叶部

输出Zn2+的能力高于中等Zn富集植物T.ochrolu-

cum,表明Zn/Cd超富集植物对重金属离子不仅有

高的吸收能力,而且有高的运输能力。Lasat等

(1998)[11]证实T.arvense根部共质体中大部分Zn

被贮存在液泡内,不能再被装载到木质部,而T.2022西 北 植 物 学 报23卷