重金属富集植物的超积累机理研究进展

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doi:103969/jissn1004-275X20201203

重金属富集植物的超积累机理研究进展

张文博,王彩虹,刘艳萍

(河套学院,内蒙古 临河 015000)

摘 要:植物修复是重金属污染土壤的修复方法中最为绿色环保的技术,重金属在能够富集重金属的植物体内

吸收和积累的机制是整个修复方法的关键所在,对整个植物修复技术的发展和突破有重大的意义。主要从超累积植

物对重金属的解毒机理、吸收和转运机制、抗性的机理等方面进行了综述。

关键词:重金属富集植物;解毒;转运;机理

中图分类号:Q94512 文献标识码:A 文章编号:1004-275X(2020)12-009-03

ResearchProgressonHyperaccumulationMechanismofHeavyMetal-enrichedPlants

ZhangWenbo,WangCaihong,LiuYanping

(HetaoInstitute,InnerMongolia,Linhe015000)

Abstract:hytoremediationisthemostgreentechnologyintheremediationofsoilcontaminatedbyheavymetals,andthe

mechanismofheavymetalsabsorptionandaccumulationinplantswhichcanenrichheavymetalsisthecoreofthewholeremedi

ationmethod,itisofgreatsignificancetothedevelopmentofphytoremediationtechnologyInthispaper,themechanismsofde

toxification,uptakeandtransportofheavymetals,andresistanceofhyperaccumulatorswerereviewed

Keywords:heavymetalenrichment,detoxification,transport,mechanism

近年来,由于工业化进程的加快,人类活动如

开采、冶炼、化工等会造成土壤重金属的积累,同

时,大量施用污泥化肥也会产生土壤重金属的污

染,土壤重金属污染的形势也越来越严峻。研究表

明,重金属的过量积累对环境的影响很广泛,会影

响植物的生长发育,更严重的是会影响人类的身体

健康,导致人体产生各种各样的疾病。随着农产品

质量安全和土壤污染引发的群体性事件逐年增多,

重金属的土壤污染已成为影响人们身体健康和社会

稳定的重要因素。因此,治理土壤重金属污染的问

题就变得至关紧要。一般来说,修复土壤重金属污

染的方法分为:物理修复、化学修复和生物修复方

法,其中隶属于生物修复法中的富集植物修复来解

决土壤重金属污染的方法最为绿色环保。此方法是

利用绿色植物的生命代谢活动来吸收、挥发、降解

土壤环境中的重金属,减少土壤中重金属的总量和

有效态含量,从而使被污染的环境可以部分恢复原

状,因此,利用超富集植物解决重金属污染的方法

备受全世界的关注[1]。利用植物来消除土壤中的重

金属,最早是美国的科学家Chaney提出来的,在

近20年得以在全球范围内迅速发展深入研究,我

国在植物修复方面起步较晚,近年来也越来越受到

学者们的关注和重视[1-2]。

不同重金属积累在不同植物体内,其吸收、分布有差异,同一种重金属在同一植物的不同部位的

分布,积累也是不一样的。大多数的重金属累积植

物对重金属同时具有耐性和富集性。研究植物对土

壤中重金属的耐性和富集性的相关机理对于进一步

研究超富集植物,对于优化重金属污染修复技术方

法来说尤为重要。本文旨在对超累积植物对于重金

属的积累、解毒、转运等机理进行综述。

1 超富集积植物对重金属的解毒机理

不论是植物生长所必须的营养元素,如铜、

锌、锰、铁,还是其生长非必须金属元素,如铅、

镉,金属离子在土壤环境中的浓度超出标准范围时

都会对所生长的植物造成毒害。一般情况下,植物

在受到重金属毒害时,可能引起生物膜膜脂上的膜

蛋白变性,使其通透性变差从而使膜内外渗透压失

衡,细胞代谢发生改变。也可能通过破坏线粒体而

影响到植物的呼吸作用。重金属离子还能与相关性

酶的活性中心或者蛋白质中的巯基结合,取代其它

必要元素的位置,导致酶失活。另外,重金属进入

植物体内还能干扰、影响物质在细胞中的输送[2]。

超累积植物对重金属的解毒机制主要是通过改

变金属的活化物的存在形态或固定金属活化物,具

体包括下面几种机制。

11 根部有机化合物对重金属的螯合作用

土壤中的重金属通常是通过超富集植物的根部

—9—第47卷第12期

YunnanChemicalTechnologyVol47,No12进入到植物体内,与有机化酸或者一些金属结合物

络合成稳定的复合物,从而减少了与植物体内的蛋

白质结合的数量,最后重金属被固定在特定的区域

范围之内,进而降低重金属产生的毒性。一些学者

发现,Zn的超富集植物Tcaerulesences,和普通植

物Thlaspiochroleucum含有的柠檬酸和苹果酸的含

量相近。研究人员发现在不同浓度Zn的处理下,

苹果酸和柠檬酸的量发生变化,Zn的含量与有机酸

的存在有相关性。目前,学者们研究的主要金属结

合物是一种多肽,这种氨基酸的片段有两类比较受

关注,一种是金属硫-蛋白,一种是植物螯合肽,

植物体内有毒的重金属与这两种多肽络合后形成络

合物,并且这种络合物是靠这些蛋白来运输

的[3-4]。

12 植物体内重金属的植物转化

研究人员提出有些重金属在植物体内是通过植

物的转化作用来解毒的,在某些特定的酶的催化作

用下,重金属可能从高毒性的形态变成毒性较低的

形态。例如,汞的化合物中,有机汞和Hg2+毒性很

强,在有机汞的一种裂解酶和汞离子的还原酶的作

用下转化成单质汞,然后挥发离开植物体,从而达

到解毒的目的。Zayde等发现硒的超富集植物能够

挥发硒(以二甲基二硒的形式),它是以硒酸根的

被植物吸收的。另外,也有学者研究发现砷的超富

集植物所吸收的高毒五价化合物可以在特定酶的作

用下转化成低毒的三价化合物,并且发生在植物的

根部[4]。

13 植物细胞壁对重金属的固定作用

细胞壁是植物细胞的结构组成之一,细胞质和

细胞核是细胞组成中对植物的生理活性有较大的影

响的结构,而细胞壁是生理活性差的部分。有的重

金属被植物体吸收后,可能积累在细胞壁上。一些

学者经研究发现,禾秆蹄盖蕨植物细胞壁中累积大

量Cu、Zn和Cd。李荣春在烤烟叶片的细胞壁中发

现铅沉积的痕迹,超累积植物可以把重金属在细胞

壁中沉淀下来,从而降低了重金属对植物体的生理

毒性[5]。

14 液泡对重金属的隔离作用

植物的液泡属于非生理活性的结构部分。研究

人员发现超富集植物Tcaerulescens,根部和叶片

中的Zn主要分布在液泡中。一些研究表明,超累

积植物通过液泡的隔离作用,把重金属积累在液泡

中被固定而起到解毒的作用。对于这种解毒方式,

首先要解决的问题就是重金属离子要穿过液泡膜。

液泡膜是一种双分子结构,这种结构是镶嵌着蛋白质的脂类双分子层,带电的粒子不容易进入膜,亲

水性小分子和离子穿过膜需要有专一性的转运蛋

白,而很多重金属螯合物都是极性分子,想要通过

液泡膜进入液泡,必须依赖液泡膜上的转运蛋

白[5-6]。

2 超富集植物根部对重金属的吸收及转运

植物中的重金属大多来源于其生长的土壤。土

壤中的重金属存在的形态多种多样。植物根系具有

庞大的吸收表面,植物一般吸收可溶态的重金属,

不容的化合物及螯合态很难被吸收。对于重金属而

言想要进入到植物体内,首先要通过质膜。有的重

金属在质体外积累,尤其是在细胞壁中,是因为在

细胞壁中存在有纤维素、过胶等物质形成的结构具

有网孔,在网孔上金属离子可以被吸附。另外,根

的皮层细胞也可以积累大量的重金属,这是因为重

金属可以与皮层细胞的细胞壁结合在一起。植物的

根系在植物的发育过程中会分泌糖类、氨基酸、有

机酸等物质,这些分泌的物质会影响重金属存在的

状态,有助于植物根系的吸收。研究表明:有一些

超富集植物根系能分泌有机酸如柠檬酸、苹果酸、

丙二酸等,能降低根系周围的pH,还可以起到螯

合剂的作用促进吸收[7-9]。

植物根部的细胞一般是靠主动吸收的方式,依

靠细胞膜上的转运蛋白来完成转运工作的。近年来

转运蛋白基因家族被发现和鉴定,使得植物对重金

属的转运方面的机理有了明显的发展。研究人员发

现:对重金属超累积植物而言,在植物体的生物膜

体系中存在着很强的复杂的金属离子转运体系,

如:金属阳离子的运载蛋白家族有CDF家族、ZIP

家族、ABC转运蛋白及重金转运的ATP酶等。其

中CDF家族转运蛋白被发现可能与锌、铅的转运相

关,研究人员发现这类转运蛋白在结构上具有六个

跨膜域;另外,ZIP家族的转运蛋白可能与铁、锌、

镉在植物体的转运在细菌和真核生物中已经被鉴

定,这些基因主要是在叶片、根本表达对锌的吸收

和转运起主要作用;ABC家族对金属阳离子、有机

物小分子和金属有机化合物的转运也已经被鉴定,

并且在转运过程中是依靠ATP的水解提供能量。研

究人员还发现有一些蛋白具有向液泡内运输钙、镁

离子的功能,这些蛋白存在于液泡膜上,是一些氨

基酸的残基[10-13]。

3 超富集植物重金属地上部的转运

 重金属离子进入根部之后有三种存在,首先

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YunnanChemicalTechnologyVol47,No12