2酵母工艺学 第二章 酵母菌的微生物学概要

酿酒酵母的细胞构造
原核生物的细胞构造
一、细胞壁

呈三明治状； 外层主要成分为甘露聚糖； 内层主要成分为葡聚糖；



中间层主要由蛋白质和酶类组成；
蜗牛消化酶对酿酒酵母的细胞壁有 良好的水解作用，因而可以用来制 备酿酒酵母的原生质体。

二、细胞膜

基本结构为磷脂双分子层；

中间镶嵌着蛋白质和甾醇（固醇）；
二、酵母菌的菌落

酵母菌在固体培养基上生长，往往聚 集在一起，形成一定形状的细胞群体， 称为酵母菌落。酵母菌落具有表面一 般是光滑、湿润及粘稠的，菌落质地 均匀，正反面以及边缘与中央部位的
颜色较一致等特点。
二、酵母菌的菌落

酵母菌落的颜色，多数为白色、
Rhodotorula mucilaginosa

酵母菌有其一定的大小、形状，但也决定于菌龄及环境条 件。即使在纯培养中，各个细胞的形态、大小亦有差别。 一般地，成熟的细胞大于幼龄的细胞，液体培养的细胞大 于固体培养的细胞。

环境对于细胞形态和大小影响很大。例如，在磷酸盐、镁
离子和生物素充足的液体培养基中，酿酒酵母的个体比在 不新鲜的培养基中大；当细胞处于连续发酵的状态时一些 酿酒酵母菌种能形成长的、丝状芽体。
酵母。该酵母无致病性，最高生长温度一般在
34℃以下，为严格好氧菌，并且已经被认定为 （generally regarded as safe, GRAS）安全级 微生物；

2. 解脂耶氏酵母具有二型性生长（两型现象）的 特点，碳源、氮源、pH等生长条件都会影响该菌 的菌落形态，因此它成为了研究酵母及真菌菌丝

4. 解脂耶氏酵母在其代谢过程中能够产生和（或）分泌多种代谢产物，因此具 有很好的工业应用价值。具体工业应用包括蛋白酶、脂肪酶、磷酸酶、赖氨酸、 γ-癸内酯、柠檬酸、异柠檬酸、α-酮戊二酸和单细胞油脂的生产和生物修复等。

5. 与酿酒酵母相比，解脂耶氏酵母生长速度更快、生物量更大；尤其，解脂耶 氏酵母对酸类、碱类、烃类、油类、醇类、酯类、盐类和金属都表现出更高的 耐受性。
细胞膜中是否含有甾醇（固醇）与否是真核 生物和原核生物的重要区别之一；


麦角甾醇（麦角固醇）是酿酒酵母细胞膜的 重要组成成分，麦角甾醇具有明显的抑菌、 抗肿瘤功效。因其经紫外线照射后可转变成 维生素D2，故可作为维生素D的来源。
三、液泡

在成熟的酿酒酵母细胞中，有一个非常典型 的大的液泡；

调节渗透压；
第五节 常用酵母菌
一、酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）

酿酒酵母（啤酒酵母）是发酵工业最常用的酵母 菌。目前酿酒酵母的应用包括如下四个方面： 酿酒工业，包括酒精及白酒、葡萄酒、啤酒、清 酒等各种饮料酒。 酵母工业，包括面包酵母、药用酵母和食用酵母 等。 生产酵母抽提物等胞内、胞外产品。 作为基因工程的受体菌用来生产重组蛋白。

九、酒香酵母（Brettanomuces knfferathet Van laer）

该菌耐酒精，在通气条件下能氧化酒精产生醋酸； 在长期缺氧条件下，可产生特有的香气； 葡萄酒中固有的一种微生物，适量的酒香酵母往往能够赋予葡萄酒特 色的风味，过量的酒香酵母能够诱发葡萄酒不良气味的产生。
十、法夫红酵母（Rhodotorula harrison）
三、卡尔斯伯酵母（Saccharomyces carlsbergensis Hansen）

菌落呈浅黄色，软质，具光泽，生微细的
皱纹，边缘生细的锯齿状，孢子形成困难。

此酵母除用于啤酒酿造外，亦可做食用、 药用和饲料酵母。
四、粟酒裂殖酵母（Schizosaccharomyces pombe）

以分裂繁殖而得名。该菌发酵力强，适于37℃


从动物粪便、有机肥料、烂菜、泡菜、树叶、青贮饲料和垃圾中都能分 离到白地霉，其中已烂菜中最多，肥料和动物粪便中次之。

生产药用、食用或饲用单细胞蛋白，也可用于提取核酸。白地霉还能合 成脂肪，但其产量不及红酵母和脂肪酵母等。
十二、解脂耶氏酵母（Yarrowia lipolytica）

1. 解脂耶氏酵母是一种具有典型代表性的非常规
第二章 酵母菌的微生物学概要

第一节 酵母菌的形态 第二节 酵母菌的细胞结构 第三节 酵母菌的繁殖方式 第四节 酵母菌的分类 第五节 常用酵母菌
前言 酵母菌

早在几千年前，人类就已经开始利用酵母菌来制作各种发酵产品。 酵母菌也是现代发酵工业中最常用的微生物，具有极高的商业价值。 另外，酵母菌是一群单细胞的真核微生物。在真核微生物中，酿酒酵 母的遗传背景是研究最为清楚的，成为研究真核遗传的模式生物。
有 性
产子囊孢子
酵母属（Saccharomyces）、 接合酵母属（Zygosaccharomyces）等
二、芽殖
芽殖是酵母菌最常见的一种繁殖方式；
母细胞与子细胞（芽体）不分离，形成假菌丝； 母细胞与子细胞分离，在母细胞上留下芽痕。
三、裂殖

少数种类的酵母菌与细菌一样，借细胞横分裂 而繁殖，如裂殖酵母属。圆形或卵圆形细胞， 长到一定大小后，细胞进一步增大或伸长，核 分裂，然后在细胞中产生一隔膜，将两个细胞 分开，末端变圆。两个新细胞形成后又长大而 重复循环。在快速生长中，细胞可以没有形成
六、巴斯德毕赤酵母（Pichia pastoris）

近年来，巴斯德毕赤酵母已经发展成为一种 新型的基因表达系统，是目前最为成功的外 源蛋白表达系统之一。与大肠杆菌相比，它 具有高表达、高稳定、高分泌、高密度生长 及可用甲醇严格控制表达等优点。
七、热带假丝酵母（Candida tropicalis）

有性繁殖是指通过两个具有性差异的细胞相互结合，形成新
个体的繁殖方式 。
一、几种具有代表性的酵母菌繁殖方式：
繁殖方式 芽殖 裂殖 无 性 产无性孢子 节孢子：地霉属（Geotricum） 掷孢子：掷孢酵母菌属（Sporobolomyces） 厚垣孢子：白假丝酵母（Candida albicans） 各属酵母菌都存在 裂殖酵母属（Schizosaccharomyces） 酵母属
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两型现象（dimorphism）：许多真菌
依赖环境条件变化而具有改变其形态的能力， 出现菌丝型和类酵母型两种形态，这种生长 习性的转变称为两型现象。
分化的模式菌株；
十二、解脂耶氏酵母（Yarrowia lipolytica）

3. 解脂耶氏酵母可以利用的碳源类型极为广泛，包括有机酸、烷烃、烯烃、油 类、醇类和酯类等。
奶油色，少数呈红色（Rhodotorula
红酵母属），个别为黑色 （Aureobasidium 黑酵母属）。
各种酵母菌产生不相同的菌落，
因此酵母菌的菌落特征就成为 鉴定酵母菌的依据之一。
Aureobasidium namibiae
第二节 酵母菌的细胞结构
酿酒酵母是最典型和重要的酵母菌，它具 有典型的真核细胞结构，有细胞壁、细胞 膜、细胞核、细胞质以及内质网、核糖体 、高尔基体、线粒体、液泡等细胞器，有 的还具有过氧化物酶体。
能够产生假菌丝； 氧化烃类的能力强，是生产石油蛋白质的重要菌种； 用农副产品和工业废弃物也可培养热带假丝酵母。如用生产味精的废 液培养热带假丝酵母作饲料，既扩大了饲料来源，又减少了工业废水 对环境的污染。

八、 光滑球拟酵母（Torulopsis glabrata）

可以耐受高盐渗透压环境的耐盐性酵母； 工业发酵生产丙酮酸最具竞争力的菌株。
寿命长，能抗御不良外界环境。

子囊孢子：子囊菌在有性繁殖阶段形成子囊。 子囊孢子存在于子囊内，并排成一列。
五、酿酒酵母的接合型转换

接合型转换又称性别转换或者基因转换。
单倍体酿酒酵母是a型还是α型，由单个基因座MAT所决定。
六、生活史

酵母菌的生活史可以分为以下三种类型： (1) 单倍体型（这种类型的特点是在其生活史中，单倍体营养阶段较长 和双倍体营养阶段较短，以八孢裂殖酵母为代表）。
第四节 酵母菌的分类

酵母菌的分类较复杂，除了根据其形态特征外，还必须结合其生理 生化特征进行分类。在近期的分类学研究中，核糖体RNA编码基因 的序列一致性（ 18S rDNA/ITS菌种鉴定 ）在分类中占有重要地位。

所有属于真菌的生物可分为四类：藻状菌纲、子囊菌纲、担子菌纲
和半知菌纲。自然界中的酵母菌大部分属于子囊菌纲（产孢子）和 半知菌纲（不产孢子），有一些属于担子菌纲（产担孢子）。

体积大、而且生活力强，所以发酵 工业上多利用双倍体细胞进行生产。
①子囊孢子发芽产生单倍体营养细胞；
②单倍体营养细胞不断地进行芽殖繁殖； ③两个性别不同的营养细胞彼此结合，质配后发生核配，形成双倍体； ④双倍体营养细胞不立即进行核分裂，而是不断地进行出芽繁殖； ⑤在一定条件下，双倍体营养细胞转变为子囊，核减数分裂形成四个子囊孢子； ⑥子囊经自然或者人为破壁后，可释放出其中的子囊孢子。

有明显的红色或黄色色素； 无酒精发酵能力，但可由菌体提取大量脂肪； 能合成β-胡萝卜素； 在一定条件下还能产生α-丙氨酸和谷氨酸，产蛋氨酸的能力也很强。
十一、白地霉（Geotrichum candidum ）

参与奶酪成熟； 能水解蛋白，其中多数能液化明胶、胨化牛奶，少数只能胨化牛奶，不 能液化明胶。可用于处理发酵工业和食品加工业的有机废水。




二、葡萄汁酵母（Saccharomyces uvarum Beijerinek）

属于酵母属。它与酿酒酵母相类似，最主要的区别是它能全发酵棉子 糖和蜜二糖。而酿酒酵母能发酵葡萄糖、蔗糖、麦芽糖及半乳糖，但 不能发酵乳糖及蜜二糖，对棉子糖也只能发酵1/3左右。