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第八章 生物氧化

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第八章生物氧化

第八章生物氧化
第二篇 物质代谢与能量转换
第八章
生物氧化
Biological Oxidation
2020年8月18日星期二3时54分22秒
1
第一节 概 述
一、生物氧化的基本概念
物质在生物体内进行氧化分解称生物氧化，
主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内氧化分解生成
CO2 和 H2O并逐步释放能量的过程
糖
脂肪 蛋白质
O2
CO2和H2O
氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间
2020年8月18日星期二3时54分22秒
12
2、黄素蛋白(FP)
黄素蛋白(FP)是以FMN或者FAD为辅基的脱氢酶，种类
很多，但辅基只有两种，如NADH脱氢酶
NH2 N
N
H3C 8
H2C
O
HCOH
HCOH
HCOH
CH3
1
N
N
10
O PO OH
2
C
O
O
N
P
H3C 8 H3C 7
R 1
N NO 10
H H3C
NH
N5 O
H3C
H++e
FMN (醌型或氧化型)
R
N
N O H H3C
NH N
H3C
HO
H++e
R
H
N NO
NH N HO
FMNH (半醌型)
FMNH2 (氢醌型或还原型)
2020年8月18日星期二3时54分22秒
14
3、铁硫蛋白
铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)，含有等量铁原子和硫原子（非血 红素铁和对酸不稳定硫）
1、生物氧化是在细胞内温和的环境中（体温， pH接近中性），在酶的催化下逐步进行的过程

医学生物化学(第八章)生物氧化

医学生物化学(第八章)生物氧化

* 铁硫蛋白为单电子传递体 ( Fe2+-e Fe3+)
+e
20
3. 泛醌（ubiquinone , Q） 又称辅酶Q （Coenzyme Q , CoQ）
21
**泛醌的特点 1）是双电子传递体 2）不与蛋白结合的游离存在的电子载体 3）是复合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ之间的连接者，
是多种底物的电子进入呼吸链的中心点
53
四、 ATP与能量的释放、储存和利用
H2O+CO2 ATP
有机物氧化 产能
生物大分子 主动
合成
运输
肌肉 收缩
遗传信 息传递
O2 ADP+Pi
54
一、 ATP分子中的高能磷酸基的来源 （一） 氧化磷酸化： 主要来源 （二） 底物水平磷酸化 概念： 在反应过程中,由于分子内部能 量重新分配，形成高能磷酸化合物，进一 步将高能磷酸基转移给ADP，形成ATP
67
AH2
2H+
2Cu2+
O2-
H2O
A 2Cu+
1/2O2
属氧化酶主要有：细胞色素氧化酶、 酚氧化酶、 抗坏血酸氧化酶等
68
（二）需氧脱氢酶 （aerobic dehydrogenase）
特点： 使作用物氢活化， 受氢体：除氧以外还有其他试剂 产物之一是H2O2
69
AH
FMN(FAD)
H2O2
氧化磷酸化
4
糖
脂肪
葡萄糖 脂肪酸 ＋ 甘油
乙 酰CoA
蛋白质
氨基酸
TCA cycle
CO2
H＋＋e （进 入 呼 吸 链 ）
生成H2O 及释 放 出 能 量
5

第8章：生物氧化

第8章：生物氧化
GDP+Pi
HSCoA
H2C COOH H2C COOH
琥珀酸
GTP
O C SCoA
琥珀酰CoA
ATP ADP
琥珀酰CoA合成酶
2. 氧化磷酸化
在线粒体中，代谢物脱下的2H经呼吸链氧为 水时所释放的能量使ADP磷酸化生成ATP的 过程。它是体内生成ATP的主要的方式。
呼 吸 链
1 O2 H2O
实质：每消耗1mol氧原子所产生的ATP的mol数。
线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值
底 物 β-羟丁酸 琥珀酸 抗坏血酸 呼吸链的组成 NAD+→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅳ→O2 0.88 0.61-0.68 1 1 细胞色素c (Fe2+) 1.7 2 P/O比值 2.4～2.8 可能生成的 ATP数 3
1. 温度： 体温，~37度

高温
2. 反应温和：酶促,逐步氧化,逐步放能,可调节

反应剧烈：短时间内以光、热能形式放能
不能储存，0% 碳和氢直接与氧结合生成。
3. 效率：以高能键储存，40~55%


4. CO2来源：有机羧酸脱羧而来
二、生物氧化的酶类 氧化酶类 需氧脱氢酶 不需氧脱氢酶
R=H: NAD+;
R=H2PO3:NADP+
B: FAD和 FMN
FAD（或FMN）+ 2H FADH2（或 FMNH2）
C: 辅酶Q ( CoQ) 泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊烯连接形 成较长的疏水侧链（人CoQ10），脂溶性, 在膜中 可流动。 不固定于复合体，呈游离状态。氧化还 原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。

生物化学 第8章 生物氧化

生物化学 第8章 生物氧化

天冬 氨酸
①苹果酸脱氢酶
②天冬氨酸氨基转移酶
存在部位：肝脏、心肌组织
两种穿梭系统的比较
α-磷酸甘油穿梭 穿梭 物质 进入线粒 体后转变 成的物质 进入 呼吸链 α-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮 苹果酸-天冬氨酸穿梭 苹果酸、 谷氨酸 天冬aa、α-酮戊二酸
FADH2
琥珀酸 氧化呼吸链
NADH+ H+
NADH 氧化呼吸链
琥珀酸由琥珀酸脱氢酶催化脱下的2H经复合 体Ⅱ（FAD，Fe—S）使COQ形成COQH2， 再往下传递与NADH氧化呼吸链相同。（见 上图）
NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼 吸链总图
FADH2
NADH
FMN
CoQ
Cyt-b c1
c
aa3
O2 H2O
3、分别进入两条呼吸链的底物
苹果酸 异柠檬酸 β -羟丁酸 谷氨酸 NAD+ FMN 琥珀酸 FAD（Fe-S） CoQ b c1 c aa3 O2
10
血红素b、c1 Fe-S 血红素c 血红素a 血红素a3 Cu2+ O2
Q
Cytc
13
1
Cytc Cyta
Ⅳ
细胞色素C氧化酶
13
(一)尼克酰胺核苷酸类(NAD+)
NAD+ 和NADP+的结构
NAD+：R=H NADP+：R=PO32-
尼克酰胺核苷酸的作用原理
H
H H CONH 2
C CONH2 N R
AH2 2H(2H++2e)
吸 链
1 2 O2
H2O
氧化
A
ADP+Pi
能量 ATP 磷酸化

生物化学 第八章 生物氧化(共83张PPT)

生物化学 第八章 生物氧化(共83张PPT)
HO– CHCOOH
苹果酸
△ G0′≈0(变化很小）
（八）苹果酸脱氢生成草酰乙酸
TCA循环
CH2COOH HO CHCOOH
苹果酸
NAD+
NADH+H+
苹果酸脱氢酶
CH2COOH O C COOH
草酰乙酸
△ G0′
完整的三羧酸循环
小结
TCA循环
8步反应(10步) 8种酶催化 反应类型：缩合1、氧化4、底物水平磷酸化1、
S
Fe
S
铁硫簇(Fe4S4) C
功能：参与电子传递
3、细胞色素：以铁卟啉为辅基的结合蛋白
+e
Fe3+
Fe2+
-e
功能：传递电子
第四节 三羧酸循环（TCA循环）
淀粉、糖原
葡萄糖
脂肪
甘油、脂肪酸
蛋白质 氨基酸
TCA循环
乙酰CoA
2H ADP＋Pi
CO2
ATP H2O
1/2O2
概念：
乙酰辅酶A的乙酰基部分通过一种循环, 在有氧 条件下被彻底氧化为CO2和H2O,由于该途径的第一个 代谢物是含有三个羧基的柠檬酸, 故称之为三羧酸循环
或柠檬酸循环,简称为TCA 循环。
为了纪念德国科学家Hans Krebs在阐明TCA循 环中所做出的突出贡献,又称之为Krebs循环。
TCA 循环也称为柠檬酸循环和Krebs循环
糖酵解产生的丙酮酸（实际上是乙酰CoA）被降 解成CO2
产生一些ATP
产生更多的NADH和FADH2
NADH和FADH2进入呼吸链，通过氧化磷酸化产 生更多的ATP。
4 KJ/mol)，这部分能量可推动ADP与Pi合成ATP。

第八章生物氧化

第八章生物氧化

27
2.黄素蛋白（flavin protein，FP）
黄素蛋白的辅基有两种：FMN和FAD， 其分 子中的异咯嗪环可以进行可逆的加氢和脱氢反应， 故黄素蛋白在呼吸链中属于递氢体，在加氢反应 时接收2个氢原子。
28
H3C H3C
N
CH 2 O H C OH H C OH H C OH
O PO O-
36
37
细胞色素c （Cytochrome C）
➢13kD球形蛋白 ➢唯一能溶于水的细胞色素 ➢流动电子载体，可在线粒 体内膜外侧移动
38
呼吸链中常见的几种蛋白质或酶
名称
特点
主要功能
黄素蛋白
以FAD或FMN为辅基 传递H和电子
铁硫蛋白
辅基为铁硫中心（Fe-S） 传递单个电子
泛醌（CoQ）
脂溶性，能在内膜中自 由扩散
ATP、热能
10ion and storage of ATP
ATP在能量代谢中的核心作用 ATP的生成
底物水平磷酸化 氧化磷酸化 ATP的储存和利用
11
一、 ATP在能量代谢中的核心作用
生物体能量代谢的特点：
1. 生物体不能承受能量大量增加、能量大量 释放的化学过程，所以代谢反应都是依序 进行，能量逐步得失的反应
⊿G′
(kcal/mol) (－14.8) (－12.3) (－11.8) (－10.3) (－7.3) (－7.5) (－6.6) (－6.6) (－5.0)
14
二、 ATP的生成 （一）底物水平磷酸化 定义：代谢物在氧化分解过程中，因脱氢或
脱水而引起分子内能量重新分布，产 生高能键，然后将高能键转移给ADP （或GDP）生成ATP（或GTP）的过 程，称为底物水平磷酸化(substrate phosphorylation)。

第八章 生物氧化

第八章 生物氧化

第八章生物氧化一、内容提要生物氧化是指糖、脂肪、蛋白质等供能物质在生物细胞中彻底氧化分解为CO2和H2O 并逐步释放能量的过程。

CO2的生成方式为有机酸脱羧。

脱羧反应根据其发生在α碳原子及β碳原子，分为α脱羧和β脱羧。

有的脱羧反应涉及氧化，因此脱羧反应又可分为不伴氧化的单纯脱羧和伴氧化的氧化脱羧。

线粒体内膜存在多种具有氧化还原功能的酶和辅酶，排列组成呼吸链。

细胞的线粒体中，代谢物脱下的2H以质子和电子形式通过呼吸链逐步传递给O2生成H2O。

从细胞内膜分离得到四种功能的呼吸链复合体：NADH-泛醌还原酶（复合体Ⅰ）、琥珀酸-泛醌还原酶（复合体Ⅱ）、泛醌-细胞色素C还原酶（复合体Ⅲ）和细胞色素C氧化酶（复合体Ⅳ）。

CoQ、Cytc不包含在这些复合体中。

体内存在两条呼吸链，即NADH氧化呼吸链及琥珀酸氧化呼吸链。

ATP的生成方式有两种：底物水平磷酸化和氧化磷酸化，以氧化磷酸化为主。

氧化磷酸化是呼吸链电子传递过程中产生的能量，使ADP磷酸化生产ATP的过程。

实验结果表明，每2H经NADH氧化呼吸链传递可产生约2．5个ATP，经琥珀酸氧化呼吸链传递可产生约1．5个ATP。

氧化磷酸化受到甲状腺素和ADP/ATP比值的调节，同时易受呼吸链抑制剂、解偶联剂和ATP合酶抑制剂等抑制。

底物水平磷酸化是代谢物分子中能量直接转移给ADP生成ATP的过程。

除ATP外还存在其它高能化合物，但生物体内能量的生成、转化、储存和利用都是以ATP为中心。

在肌肉和脑组织中，磷酸肌酸可作为ATP的能量储存形式。

胞质中物质代谢生成的NADH不能直接进入线粒体，必须通过α-磷酸甘油和苹果酸-天冬氨酸两种穿梭机制进入线粒体进行氧化。

生物氧化过程中有时会生成反应活性氧类，他们具有强氧化性，对细胞有损伤作用。

微粒体中的氧化酶类可以将某些底物分子羟基化，增强其极性，便于从体内排出；过氧化物酶体中的氧化酶类和超氧化物歧化酶对反应活性氧类具有一定的清除作用。

第八章生物氧化

第八章生物氧化

2.细胞色素 Cyt 细胞色素(Cyt 细胞色素 Cyt) 细胞色素是属于色蛋白类的结合蛋白， 细胞色素是属于色蛋白类的结合蛋白，其辅基是 含铁卟啉的衍生物(血红素A,血红素B,血红素 血红素A,血红素B,血红素C) 含铁卟啉的衍生物 血红素A,血红素B,血红素C) 细胞色素共有五种，分别为Cyt 细胞色素共有五种，分别为Cyt a, Cyt b, c， Cyt c1, Cyt c， Cyt a3. 细胞色素在呼吸链中是通过铁卟啉中的铁原子氧 化还原作用而往复传递电子， 化还原作用而往复传递电子，细胞色素是单电子 传递体方程式如下 方程式如下： 传递体方程式如下： ( b, c1, c) 2Cyt·Fe 2Cyt Fe3+ + 2e2Cyt·Fe 2Cyt Fe2+
一. 生物氧化的涵义 由前述分解代谢的总方程式： 由前述分解代谢的总方程式：
有机物 + O2 能量（ ATP） CO2 + H2O + 能量（ ATP）
则有机物的分解是一种有氧参与的氧化反应， 则有机物的分解是一种有氧参与的氧化反应， 且反应发生在生物体内， 且反应发生在生物体内，故称为生物氧化 定义 有机物质在生物体细胞内的 氧化分解作用称为生物氧化 由于此过程消耗氧生成CO2 ，且在细 由于此过程消耗氧生成CO 胞中进行， 胞中进行，因此又称为细胞呼吸
（二）反应历程复杂 例 葡萄糖的氧化反应方程式： 葡萄糖的氧化反应方程式： C6H12O6 +6O2 6CO2 + 6H2O
在体内和体外都是一样的， 在体内和体外都是一样的，但各自的反 应历程不同,体外氧化是一次反应完全的 应历程不同 体外氧化是一次反应完全的 而生物氧化是在活细胞的水溶液中进 生物氧化是在活细胞的水溶液中进 行的，途径迂回曲折，有条不紊， 行的，途径迂回曲折，有条不紊，反 应历程复杂， 应历程复杂，都是酶促反应

生物化学 第八章 生物氧化

生物化学 第八章 生物氧化

第二节 线粒体氧化体系
一、呼吸链（respiratory chain） 二、呼吸链的组成成分和作用 三、呼吸链的蛋白质复合体 四、呼吸链中各组分的排列顺序
Go on~
一、呼吸链（respiratory chain）
• 呼吸链是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活 脱落后，经过一系列的传递体，最后传递 给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。 • 在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上， 原核生物中，它位于细胞膜上。
功能：将底物上的氢激活
并脱下。
辅酶：NAD+或NADP+
NAD+ 和NADP+的结构
OR
NAD+：R=H NADP+：R=PO32-
尼克酰胺核苷酸的作用原理：
H
H H CONH 2
C CONH2 N R
+
+ H + e + H+
N R
+ H+
H
2H
H
e
H+
NAD(P)+
+2H
-2H
NAD(P)H+H+

Cys Cys
S S
Fe3+
S S
Fe3+S S来自Cys Cys+e-
Cys Cys
S S Fe3+
S S Fe2+
S S
Cys Cys
（4）泛醌（CoQ）
一种脂溶性的醌类化合物，其分子中的苯醌 结构能进行可逆的加氢反应，是氢传递体。
CoQ + 2H
CoQH2
（5）细胞色素（cytochrome,Cyt）

第八章-生物氧化PPT课件

第八章-生物氧化PPT课件

COO～P
ADP HA2 OTP
COOH
CH2OH ACH2O-P
NAD+ (H或3POF A4 D )
CH电2子O传H递 链 CH2O-P
释放能量
氧 C化 H过2程OH 氧 1 /2 O 2 CH2O-P化磷
酸 化
A D P + P i A T P 合 成 酶 ATP 磷 酸 化 过 程
.
30
氧化磷酸化偶联部位确认
递氢体
.
16
细胞色素(Cytochrome)类
组成呼吸链的细胞色素: Cytb、 Cytc1、 Cytc、 Cytaa3
细胞色素氧化酶
递电子体
Fe2+
Fe3+ + e-
.
17
蛋白质
Cys
细
S
胞 色
H3C-CH
Cys
CH3
S
素
H3C-
-CH-CH3
c
NN
辅
Fe3+
基
NN
H3C-
-CH3
CH2
CH2
Cytaa3,Cu 复合体Ⅳ
22
四、胞液中的NADH的氧化
• 胞液中生成的NADH不能自由通透线粒体内膜， 必须经过转运机制进入线粒体
1、α-磷酸甘油穿梭作用（神经组织和骨骼肌）
2、苹果酸-天冬氨酸穿梭作用（肝和心肌）
.
23
磷酸甘油穿梭机制示意图
2ATP
2H
α-磷酸甘油穿梭
2ATP
神经组织和骨骼肌
第八章 生物氧化
biological oxidation
.
1
本章主要内容
概述 生物氧化方式 线粒体氧化体系 生物氧化与能量代谢 非线粒体氧化体系

生物化学第八章 生物氧化

生物化学第八章 生物氧化

1 O2 2
H2O
实测得FADH2呼吸链： P/O~ 2
FADH2
线粒体是真核细胞的一种细胞器，是生物氧化和能 量转换的主要场所。是组织细胞的“发电厂”。 线粒体内，外膜的化学组成有显著的区别; 外膜：磷脂，胆固醇含量高，蛋白质含量低 内外膜间隙：腺苷酸激酶，核苷酸激酶等 内膜：有些脱氢酶，氧化呼吸链有关的酶， ATP 合成酶 基质： 催化糖有氧分解，脂肪酸氧化，氨基酸分 解和蛋白质生物合成的酶
3
二、生物氧化的一般过程
主要解决三个问题：
1．代谢物中C如何在酶催化下生成CO2；
2．细胞如何利用O2将代谢物中的H氧化成H2O；
3．氧化产生的自由能怎样被收集、转换和储存。
4
生物氧化的三个阶段
脂肪 多糖 蛋白质
大分子降解 成基本结构 单位
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
乙酰CoA

小分子化合物 分解成共同的 中间产物（如 丙酮酸、乙酰 CoA等）
31
2. 高能化合物
生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释
放出大量自由能（ >20 千焦 / 摩尔）的化合物称为 高能化合物。
32
高 能 化 合 物 类 型
33
3. ATP的特点
在 pH=7 环 境 中 ， ATP 分子中的三个磷 酸基团完全解离成带 4个负电荷的离子形 式 （ ATP4-）， 具 有 较大势能，加之水解 产物稳定，因而水解 自由能很大（ ΔG°′= -30.5千焦/摩尔）。
34
4.ATP的特殊作用
在机体的能量代谢中， ATP 就好像能量通币， 高能化合物虽有多种，只有 ATP 可为一切生 理机能与生物合成反应提供能量； ATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体

第八章 生物氧化

第八章 生物氧化

2. 氧化磷酸化的机制——化学渗透学说
胞液侧 H+
H+ H+ Cyt c
+
+++++ +
++
+
Q
F
Ⅰ
Ⅱ
-
-
Ⅳ
0
- Ⅲ---
--
NADH+H+ NAD+
延胡索酸 琥珀酸
H2O 1/2O2+2H+
基质侧
ADP+Pi
-
F1
ATP
H+
化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)：
电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线 粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内 外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯 度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。
Cytb, Fe-S,Cytc1 复合体Ⅲ
Cytaa3,Cu 复合体Ⅳ
烟酰胺(nicotinamide)核苷酸类（NAD+、NADP+）
递氢体
黄素蛋白(flavoprotein)类（FMN、FAD）
递氢体
铁硫蛋白(iron-sulfur cluster)
递电子体
传递电子方式：
Fe2+
Fe3+ + e-
比较1、2，第一个偶联部位 NAD+ → CoQ 之间 比较2、3，第二个偶联部位 CoQ → Cytc 之间 比较3、4，第三个偶联部位 Cytaa3 → O2 之间
(2)计算自由能变化
△G0′<0 放能 △G0′>0 吸能 △G0′=0 无能变化

第八章 生物氧化

第八章 生物氧化

Cyt c
e-
内外膜间隙侧
e-
Q e-
Ⅰ
Ⅱ e-
Ⅲ
e- 线粒体内膜
Ⅳ
NADH+H+ NAD+
延胡索酸 琥珀酸
基质侧
H2O 1/2O2+2H+
四个蛋白复合体：复合体I ～ IV 两个可灵活移动的成分：泛醌（CoQ）和 Cyt c
三、主要的呼吸链
（一）NADH氧化呼吸链
NADH
FMN （Fe-S）
CoQ
解耦联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）
H+
热能
内外膜间隙侧 + +++++
Cyt c
+
++
解耦联 蛋白
Ⅰ
-
基质侧
Q
F
Ⅱ
--
0
Ⅲ- - -
Ⅳ
-
F1
ADP+Pi ATP
H+
寡霉素(oligomycin)
可阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成。
内外膜间隙侧
寡霉素
（三）ATP的利用和储存
为糖原、磷脂、蛋白质合成时提供能量的UTP、 CTP、GTP一般不能从物质氧化过程中直接生成， 它们的生成和补充都有赖于ATP。 NMP + ATP <=核苷单磷酸激酶=> NDP + ADP NDP + ATP <=核苷二磷酸激酶=> NTP + ADP
构成呼吸链的递氢体或递电子体通常以复合体的 形式存在于线粒体内膜上。
一、呼吸链的主要组分
Cyt c
内外膜间隙侧

生物化学第八章生物氧化

生物化学第八章生物氧化

➢ 能量突然释放。
➢ 通过加水脱氢反应使物质能间
接获得氧，并增加脱氢的机会； ➢ 物质中的碳和氢直接
脱下的氢与氧结合产生H2O， 有机酸脱羧产生CO2。
氧 结 合 生 成 CO2 和 H2O 。
教学ppt
4
目录
生物氧化的一般过程
糖原
三酯酰甘油
蛋白质
葡萄糖
脂酸+甘油
乙酰CoA
氨基酸
TAC CO2
ADP+Pi ATP
血红素c 血红素a，a3，
CuA, CuB
含结合位点
NADH（基质侧） CoQ（脂质核心） 琥珀酸（基质侧） CoQ（脂质核心） Cyt c（膜间隙侧）
Cyt c1， Cyt a Cyt c（膜间隙侧）
➢ 泛醌不包含在上述四种复合体中。
教学ppt
9
目录
4H+
Ⅱ
琥珀酸
胞液侧
延胡索酸
Ⅰ
基质侧
QH2 Q
NADH+H+
NAD+
4H+
4H+ Cytc ox
4H+
Cytc ox
Cytc red
Cytc red
Ⅲ
线粒体内膜 Ⅳ
4H+
1/2O2+2H+
H2O
4H+
电子传递链各复合体在线粒体内膜中的位置
教学ppt
10
目录
1、复合体Ⅰ作用是将NADH+H+中的电子传递给 泛醌(ubiquinone)
➢ 复合体Ⅰ又称NADH-泛醌还原酶。 ➢ 复合体Ⅰ电子传递：NADH→FMN→Fe-S→
➢ 电子传递过程：CoQH2→(Cyt bL→Cyt bH) →Fe-S →Cytc1→Cytc

生物化学 生物氧化

生物化学 生物氧化
图8-19
氧化酶
举例：
细胞色素氧化酶 (Cytc氧化酶)
7
Cyt c氧化酶
FMN 560
图8-2
电子传递链
苹果酸
Cyt c氧化酶
8
(二) 不需氧脱氢酶 (anaerobic
dehydrogenase)
不是以氧, 而是以辅酶作为直接受氢/电子体
举例： * 苹果酸脱氢酶, G6PDH (需NAD+/NADP+的脱氢酶类）
* 琥珀酸脱氢酶, NADH脱氢酶
（需FAD/FMN的脱氢酶类）
* 细胞色素体系
(Cytb，Cytc)
9
(辅酶)
(辅酶)
SH2
受氢体1
不需氧 脱氢酶
受氢体2H2
1/2O2
S
受氢体1H2
(辅酶)
受氢体2
(辅酶)
H 2O
辅酶的作用：
* 作为呼吸链中的受氢(电子)体,将电子传递给O2 * 受氢(电子)体：既是受氢(电子)体又是供氢(电子)体
26
⑵ 复合体Ⅱ:
琥珀酸-CoQ还原酶
作用：将琥珀酸中的2H传递给CoQ
组成：黄素蛋白复合物(包括黄素蛋白,Fe-S,Cyt等) ● 黄素蛋白(复合物II中): 琥珀酸脱氢酶 (FAD) 递氢方式: 递H+(×2)、 递电子(×2)
● 铁硫蛋白 (iron-sulfur protein)
27
● 细胞色素b560 (cytochromosb560,cytb560) 一种色素蛋白(以铁卜啉为辅基)
(复合体III中)
CO、CN¯ 、N3¯ 2S ： 、H
抑制细胞色素C氧化酶
(复合体IV中)
62
562
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线粒体氧化体系最重要，是生物氧化的主 要场所。
13
一、呼吸链 （Respiratory Chain）
实验证明：线粒体的主要功能是将代谢物脱下
的氢经由一系列递氢体和电子传递体系传递给 分子氧而生成H2O，我们把这一系列氢和电子 传递体系称为呼吸链，它们都在线粒体内膜上 （Mitochondrion Membrane）。
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三、呼吸链的电子传递顺序
呼吸链的各组分在线粒体内膜上是按一定顺序排
列的，在线粒体内膜上主要有两条呼吸链： NADH氧化呼吸链和FAD氧化呼吸链，两者均 位于原核细胞的细胞膜和真核细胞的线粒体内膜 上，主要功能是通过与氧化磷酸化偶联产生 ATP。
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1、NADH氧化呼吸链
2、 FAD氧化呼吸链（琥珀酸氧化呼吸链）
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化学渗透学说, 1961 by Mitchell
电子传递体释放的自由能和 ATP 合成是
与一种跨线粒体内膜的质子梯度相偶联 的。即电子传递的自由能驱动 H+ 从线粒 体基质跨过内膜进入到膜间隙，从而形 成跨线粒体内膜的 H+ 电化学梯度，这个 梯度的电化学势驱动ATP的合成。
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递氢体从内膜内 侧接受底物脱下的氢， 将其中的电子传给递 电子体，而将质子 “泵”到内膜外侧。 由于内膜对质子不具 有通透性，这样在内 膜两侧形成质子浓度 梯度，这就是推动ATP 合成的原动力。
NADH+H+
Ⅰ
FMN Fe-S
ADP+Pi ATP
CoQ Fe-S
Ⅲ Cytb Fe-S cytc1
ADP+Pi ATP
cytc
Ⅳ cytaa3 O2
ADP+Pi ATP
Ⅱ
FADH2 琥珀酸
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？
二、氧化磷酸化的机理
呼吸链中的电子传递是如何推动 ADP磷酸化形成ATP的
比较著名的假说有三个： 化学偶联假说 构象偶联假说 化学渗透学说 目前得到公认的是“化学渗透学说”

结合变化学说可简化为：质子流动→驱动C单位转动→带 动γ亚基转动→诱导β亚基构象变化→ATP释放和重新合 成。
“ 结 合 变 化 ” 学 说 图 解
三、呼吸链和氧化磷酸化的抑制剂 1、呼吸链位点特异抑制剂
概念：通过抑制呼吸链上的电子传递，阻
止质子梯度的生成而间接抑制氧化磷酸化
的物质，也称为电子传递抑制剂。
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2、呼吸链中的四个复合体
琥珀酸-Q还原酶
NADHQ还原酶
泛醌细胞色素C还原酶
细胞色素C氧化酶
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呼 吸 链 的 拆 分
NADHQ还原酶

又称为NADH脱氢酶，简称复合物I，催 化NADH的氧化脱氢以及Q的还原。 NADHQ还原酶
NADH + Q + H+ ==== NAD+ + QH2

辅助因子： 1 FMN， 6-9 Fe-S蛋白 2e- 转移导致4质子泵入到膜间隙
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电子在复合体I上的传递
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琥珀酸-Q还原酶

即复合物II，主要成分为琥珀酸脱氢酶，催 化琥珀酸的脱氢氧化和Q的还原。 FAD和Fe-S 蛋白作为电子传递体，还有细胞 色素b 电子来自琥珀酸，最后传给CoQ 电子传递不产生跨膜质子梯度
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结合变化学说

1977年Paul D. Boyer提出的结合变化学说能正确地解释 F1F0-ATP合酶的作用机理。其主要内容是：
① ② ③
④ ⑤
⑥ ⑦
活性中心ATP的合成并不需要质子驱动力，与活性中心结合的 ATP或ADP处于平衡。 如果没有质子流过F0，与活性中心结合的ATP就不会与酶解离。 3个β亚基与γ亚基的不同表面结合，于是不同的β亚基采取不同的 构象。 在某一时刻，3个β亚基分别处于T态、L态和O态。 处于T态的β亚基紧密结合1ATP，ATP与ADP＋Pi处于平衡，但 ATP并不能与它解离；处于L态的β亚基结合有ADP和Pi，但不能 释放核苷酸；处于O态的β亚基能够释放结合的核苷酸。 三种状态的β亚基可以相互转变，转变由γ亚基的转动所驱动。 γ亚基转动的动力来自质子通过F0的流动。


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泛醌细胞色素c还原酶

即复合物 III, 催化还原型 QH2 的氧化和细胞色素 c（cyt.c）的还原。 QH2-cyt.c还原酶 QH2 + 2cyt.c(Fe3+) ==== Q+2cyt.c(Fe2+)+2H+ 主要成分包括： Fe-S 蛋白、细胞色素b和c1 电子来自CoQH2，最后传给细胞色素c 一对电子可产生4个质子梯度
Ⅰ
FMN Fe-S
ADP+Pi ATP
CoQ Fe-S
Ⅲ Cytb Fe-S cytc1
ADP+Pi ATP
cytc
Ⅳ cytaa3 O2
ADP+Pi ATP
Ⅱ
FADH2 琥珀酸
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如果代谢物脱下的氢不经过整个呼吸链，而从中间插 入，则不能生成2.5个ATP。例如：琥珀酸脱氢经过呼 吸链时从CoQ处插入，只能生成1.5个ATP（P/O=1.5）
抑制ATP合成
H+ 电化学梯度异常增高
抑制磷酸化过程
抑制电子传递的氧化过程
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◆3.解偶联剂
某些化合物能够消除跨膜的质子浓度梯度， 使 ATP 不能合成。它们既不作用于电子传递体，也 不作用于 ATP 合酶复合体，只消除电子传递与磷酸 化的偶联，所以称为解偶联剂。最常见的解偶联剂 是2,4-二硝基苯酚(DNP)。
第三节、高能磷酸键的生成机制

ATP是生物细胞中生物能存在的主要 形式，是反应间的能量偶联剂，是能 量传递的中间载体。
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磷酸肌酸是肌肉、脑、神经中 高能磷酸基的暂时贮存形式
36
37
1、（底物水平的磷酸化）
没有氧参加，只是底物脱氢（氧化）及
其分子内部所含能量重新分布，也可生成高
能磷酸键。
38
57
58
◆2. F1F0-ATP 合酶特异抑制剂： 直接作用于
ATP合酶复合体，从而抑制ATP的合成。
它们使膜外质子不能通过 ATP 合酶复合体返回 膜内，使膜内质子继续泵出到膜外越来越困难，最 后不得不停止，所以这类抑制剂间接抑制了电子传 递和分子氧的消耗。
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如：寡霉素
与Fo单元的亚基结合 阻止H+从Fo单元回流
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3、铁硫蛋白（铁硫中心）

铁硫蛋白(简写为FeS)是一种存在于线粒 体内膜上的与电子传
递有关的蛋白质，它
与其它递氢体或递电 子体结合成复合物形 式存在，所以也称为 铁硫中心。
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它主要以(Fe)、 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形
式存在。铁硫蛋白通过Fe3+ Fe2+ 变化起
4
一、生物氧化的概念
1、定义： 生物氧化(Biological oxidation)，又叫组织或 细胞呼吸(Cellular resparation),是指有机物
质（糖、脂肪和蛋白质）在生物细胞内进行氧化 分解而生成CO2和H2O并释放出能量的过程，生物 氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用。
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第 八 章 能量代谢与生物能的利用
1
细 胞 内 的 代 谢 途 径 和 代 谢 网 络
2
代谢途径的分室化
第一节 导言
维持生命活动的能量主要有两个来源：
☆光能（太阳能）：光合自养生物通过光合作用 将光能转变成有机物中稳定的化学能。
☆化学能：异养生物或非光合组织通过生物氧化 作用将有机物质（主要是各种光合作用产物）氧 化分解，使存储的稳定的化学能转变成ATP中活 跃的化学能，ATP直接用于需要能量的各种生命 活动。
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1、线粒体的膜结构
线粒体内膜在生物氧化及能量转换方面起主要作用
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F0F1-ATP合成酶
球形头部：伸入 线粒体基质，由 五种亚基组成 α3β3γδε, 是 ATP 合 酶 的 催 化部分（偶联因 子F1）。
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F0: 横贯线粒体 内膜，含有质子
通道，由十多种
亚基组成。位于 F1与F0之间的柄 含有寡霉素敏感 性蛋白。
丙酮酸
CO2 + NADH + H+
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（2）在酶的作用下细胞怎样利用分子氧 将有机化合物中的H氧化成H2O ——H2O如何形成？ • 电子传递链 （3）当有机物被氧化成CO2和H2O时，释放
的能量怎样转化成ATP——能量如何转化？
• 氧化磷酸化 • 底物水平磷酸化
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二、生物氧化的特点
生物氧化和有机物在体外氧化（燃烧）

3、在生物氧化中，氧化过程中脱下来的氢质子和 电子，通常由各种载体，如 NADH 等传递到氧并生
成水。
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4、生物氧化是一个分步进行的过程。每
一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产
物都可以分离出来。这种逐步进行的反应 模式有利于在温和的条件下释放能量，提 高能量利用率。

5、生物氧化释放的能量，通过与ATP合成 相偶联，转换成生物体能够直接利用的生 物能ATP。
传递电子的作用。
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4、CoQ ：泛醌
呼吸链中的递氢体
泛醌接受一个电子和一 个质子还原成半醌，再 接受一个电子和质子则 还原成二氢泛醌，后者
又可脱去电子和质子而
被氧化恢复为泛醌。
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5、Cytochrome（细胞色素）
含辅基铁卟啉的一类电子传递蛋白质（ 通过 Fe2+ ←→ Fe3+ + e起到传递电子的作用），在线 粒体中主要是Cyta、b、c和c1等几种。 Cyta3不是 传递体，是细胞色素氧化酶(末端氧化酶)。