第二章 早期胚胎发育

绪论1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。

它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。

2、〔填空〕发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。

第一篇发育生物学基本原理第一章细胞命运的决定1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。

2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化；当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。

〔特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。

把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。

〕3、〔简答〕胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式：第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。

〔1〕通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质别离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞没有关系。

细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。

这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”，因为整体胚胎好似是由能自我分化的各部分组合而成，也称自主型发育。

〔2〕通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。

相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。

细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”，因为细胞发育命运取决于与其邻近的细胞或组织。

这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”，也称有条件发育或依赖型发育。

摘要摘要具有自我更新能力和分化潜能的干细胞是哺乳动物早期胚胎发育过程中的关键细胞。

对各种干细胞进行深入研究是理解哺乳动物发育、生长机制的关键，也是将干细胞应用于临床再生医学、治疗人类疾病的前提。

在mRNA水平上，RNA编辑是真核生物转录组和蛋白质组多样性增加的转录后修饰作用。

目前的研究发现，RNA编辑有助于癌症干细胞的产生和维持，而被敲除ADAR酶的小鼠可能导致胚胎死亡。

在DNA水平上，内源性逆转录病毒是过去的逆转录病毒感染的遗留物。

目前的研究发现，这些内源性逆转录病毒不是休眠的，它们可以为基因提供启动子或增强子。

人的部分内源性逆转录病毒具有生理作用，包括影响胎盘发育中的合体滋养细胞形成和对外源性逆转录病毒感染的内在抗性等。

但目前缺乏RNA编辑和内源性逆转录病毒在哺乳动物整个早期胚胎发育时期的动态变化研究，并且RNA编辑与内源性逆转录病毒之间是否存在关系也不清楚。

因此，从多组学层面上获得早期胚胎发育的规律并寻找一些与细胞干性有关的基因，对研究胚胎干细胞和重编程有重要作用。

本研究以人、小鼠和猪为对象采用多组学方法分析并比较了三者在早期胚胎发育时期的RNA-seq和ATAC-seq数据。

主要探索了三者在该时期的RNA编辑和内源性逆转录病毒的动态变化，以及RNA编辑与内源性逆转录病毒之间的关系。

虽然大多数RNA编辑位点位于基因间区、内含子区和UTR区，但也有少数编辑位点位于编码区，起非同义作用。

不同ERV元素在早期胚胎发育过程中存在阶段特异性表达，且有ERV与胚胎发育相关。

一些内源性逆转录病毒元素中也存在RNA编辑的现象。

对人、小鼠和猪做了系统性的RNA编辑位点检测，结果发现这三个物种在胚胎发育早期存在丰富的编辑位点。

进一步的关注编码区，在人、小鼠和猪的蛋白质编码区分别鉴定了4159、4516和16202个编辑位点。

其中，经过T检验发现非同义编辑的编辑频率低于同义编辑的频率；同时还发现，人和小鼠中的非同义编辑基因主要与胚胎发育和细胞分裂等有关，而猪中的这些非同义编辑基因主要与脂类代谢过程有关。

第⼆章多细胞动物的胚胎发育_动物⽣物学⼀、动物的个体发育和系统发育的概念1、个体发育(ontogeny)是指多细胞动物体从受精卵开始，经过细胞分裂、组织分化、器官形成，直到性成熟的全过程。

⾼等动物的个体发育包括胚胎发育和胚后发育两个阶段。

2、系统发育（phylogeny）也称系统发展，是与个体发育相对⽽⾔的，它是指某⼀个类群的形成和发展过程。

⼆、卵细胞的极性、卵裂的形式（⼀）卵细胞的极性卵细胞的极性（图2-1-1 卵细胞的极性）是指卵细胞的内部结构是⾮均向性的即细胞核的位置和细胞质分布的不对称性。

通常将卵黄多的⼀端称为植物极，另⼀端称为动物极。

（⼆）卵裂的形式卵裂（cleavage）（图2-1-2 卵裂）即是受精卵进⾏分裂。

根据不同类动物卵内卵黄多少及分布情况的不同，将受精卵的卵裂分为：1、完全卵裂：多见于少黄卵，整个卵细胞都进⾏分裂。

完全卵裂⼜包括等裂和不等裂。

①等裂：是指卵黄少、分布均匀、形成的分裂球⼤⼩相等，如⽂昌鱼、海胆等。

②不等裂：是指卵黄分布不均匀，形成的分裂球⼤⼩不等，如多孔动物、蛙类等。

2、不完全卵裂：多见于多黄卵。

由于卵黄多，分裂受阻，受精卵只在不含卵黄的部位进⾏分裂。

不完全卵裂⼜包括盘裂和表裂两种：①盘裂：指分裂区只限于胚盘处的分裂。

如乌贼、鸡卵等。

这是由于卵黄物质多，细胞核和细胞质集中于卵⼀端的缘故。

②表⾯卵裂：分裂区只限于卵的表⾯的分裂。

如昆⾍卵。

这是由于⼤量卵黄集中在卵的中央所致（图2-1-3 龙虾的表⾯卵裂）。

（⼆）卵裂的形式卵裂（cleavage）（图2-1-2 卵裂）即是受精卵进⾏分裂。

根据不同类动物卵内卵黄多少及分布情况的不同，将受精卵的卵裂分为：1、完全卵裂：多见于少黄卵，整个卵细胞都进⾏分裂。

完全卵裂⼜包括等裂和不等裂。

①等裂：是指卵黄少、分布均匀、形成的分裂球⼤⼩相等，如⽂昌鱼、海胆等。

②不等裂：是指卵黄分布不均匀，形成的分裂球⼤⼩不等，如多孔动物、蛙类等。

发育生物学第一章序言一、引言发育生物学是一门研究生物体从精子和卵子的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老、死亡的规律的科学。

1、后成论(epigenesis)和先成论(preformation)Preformation:生物体的各个组成部分存在于胚胎中，随胚胎发育而长大。

Epigenesis: 胚胎的各个部分是在发育中逐渐形成的。

2、细胞学说改变了胚胎发育和遗传的概念19世纪有关的重要发现和理论：细胞、生殖细胞、细胞核、染色体、3、Mosaic and regulative developmentMosaic development: 合子核中的特殊因子在细胞分裂中的不均等分裂导致不同细胞的产生，这些细胞有各自的发育命运。

Regulative development: 胚胎在局部被排除或受损后仍能正常发育。

4、诱导(induction)现象的发现1924年，Spemann和Hilde Mangold发现一种组织能够指导另一种组织的发育。

5、遗传学和发育学的结合1909年Wilhelm Johannsen提出基因型和表现型的概念，使遗传学和胚胎发育学首次发生关系；40年代进一步认识到基因在发育中的决定性作用。

二、发育生物学研究中的主要动物模型(一)、Invertebrate models1. Drosophila melanogaster (fruitfly) ---insect model2. Caenorhabditis elegans (nematode)--- worm model(二)、Vertebrate models1.Xenopus laevis (Africa frog) --- Amphibian model2.Chick--- bird model3.Mouse--- mammalian model4. Zebrafish --- fish model三、发育生物学中的基本概念及规律(一)、五个主要的developmental processes1. Cell division: 早期胚胎发育中的细胞分离不同于后期。

一、动物的个体发育和系统发育的概念1、个体发育(ontogeny)是指多细胞动物体从受精卵开始，经过细胞分裂、组织分化、器官形成，直到性成熟的全过程。

高等动物的个体发育包括胚胎发育和胚后发育两个阶段。

2、系统发育（phylogeny）也称系统发展，是与个体发育相对而言的，它是指某一个类群的形成和发展过程。

二、卵细胞的极性、卵裂的形式（一）卵细胞的极性卵细胞的极性（图2-1-1 卵细胞的极性）是指卵细胞的内部结构是非均向性的即细胞核的位置和细胞质分布的不对称性。

通常将卵黄多的一端称为植物极，另一端称为动物极。

（二）卵裂的形式卵裂（cleavage）（图2-1-2 卵裂）即是受精卵进行分裂。

根据不同类动物卵内卵黄多少及分布情况的不同，将受精卵的卵裂分为：1、完全卵裂：多见于少黄卵，整个卵细胞都进行分裂。

完全卵裂又包括等裂和不等裂。

①等裂：是指卵黄少、分布均匀、形成的分裂球大小相等，如文昌鱼、海胆等。

②不等裂：是指卵黄分布不均匀，形成的分裂球大小不等，如多孔动物、蛙类等。

2、不完全卵裂：多见于多黄卵。

由于卵黄多，分裂受阻，受精卵只在不含卵黄的部位进行分裂。

不完全卵裂又包括盘裂和表裂两种：①盘裂：指分裂区只限于胚盘处的分裂。

如乌贼、鸡卵等。

这是由于卵黄物质多，细胞核和细胞质集中于卵一端的缘故。

②表面卵裂：分裂区只限于卵的表面的分裂。

如昆虫卵。

这是由于大量卵黄集中在卵的中央所致（图2-1-3 龙虾的表面卵裂）。

（二）卵裂的形式卵裂（cleavage）（图2-1-2 卵裂）即是受精卵进行分裂。

根据不同类动物卵内卵黄多少及分布情况的不同，将受精卵的卵裂分为：1、完全卵裂：多见于少黄卵，整个卵细胞都进行分裂。

完全卵裂又包括等裂和不等裂。

①等裂：是指卵黄少、分布均匀、形成的分裂球大小相等，如文昌鱼、海胆等。

②不等裂：是指卵黄分布不均匀，形成的分裂球大小不等，如多孔动物、蛙类等。

2、不完全卵裂：多见于多黄卵。

由于卵黄多，分裂受阻，受精卵只在不含卵黄的部位进行分裂。

发育生物学一、选择题1、Spemann 将组织者诱导神经管形成的过程称为（D ）A.神经诱导B.中胚层诱导C.特化D.初级诱导2、Hans Driesch 对海胆早期胚胎发育的研究表明：（A）A.早期的半个胚胎也可以发育成为一个完整的胚胎B.半个胚胎只能发育成为半个胚胎C.证明鲁斯的实验是对的D.早期胚胎不能分离3、以下观点哪一个不是先成论的观点：（C ）A.卵子里早就有了胚胎B.精子里早就有了胚胎C.发育是渐近的，新结构是逐渐出现的D.胚胎中套着更小的胚胎4、卵质决定子指的是（B ）A.卵生mRNAB.卵生mRNA和蛋白质C.卵子中蛋白质D.未受精卵中的蛋白质5、Spemann的伟大贡献是（A ）A.发现了胚胎诱导现象B.发现了差异的基因表达C.发现了多线染色体D.创立了一个基因一个酶的学说6、两栖类的胚孔背唇又称为（A ）A.组织者B.灰色新月C.原结D.胚盾7、不属于哺乳动物卵裂特征的是（D）A.卵裂速度缓慢B.卵裂球间排列方式独特——旋转式卵裂C.早期卵裂不同步，通常是由奇数个细胞组成D.合子基因组启动晚8、哺乳动物受精卵发育至16-细胞桑椹胚时，1～2 个细胞被外层细胞包围，形成内细胞团，外层细胞发育形成（A ）细胞。

A.滋养层B.尿囊膜C.皮肤D.脐带9、早胚卵裂时，卵黄含量丰富的一极称为①极，其卵裂速度②，试选择合适的组合。

（A ）A.①植物极，②慢B.①动物级，②快C. ①植物级，②快D.①动物级，②慢10、下列哪一种动物的卵裂属于盘状型卵裂（B ）。

A.海鞘的卵裂B.鸟类的卵裂C.哺乳动物的卵裂D.海胆的卵裂11、下列哪一种动物的卵裂属于辐射对称型卵裂？（D ）A.鱼类的卵裂B.鸟类的卵裂C.哺乳动物的卵裂D.海胆的卵裂12、人桑椹胚细胞将分化成滋养层细胞还是内细胞团细胞由什么决定？（C ）A. 胚胎细胞的基因B.差异的基因表达C.细胞所在的位置D.初级诱导13、下列哪一种动物的卵裂属于表面型卵裂？（A ）A.果蝇的卵裂B.鸟类的卵裂D.两栖类的卵裂14、在哺乳类胚胎的（B ）阶段，胚胎经历一个致密化的过程。