水稻三系法杂交和两系法杂交
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杂交水稻的三系法和两系法的育种方法杂交水稻是指通过人工控制杂交,获得优良的水稻杂种,以进一步提高水稻的产量和品质。
在杂交水稻育种中,常用的两种方法是三系法和两系法。
本文将介绍这两种方法的基本原理和操作步骤。
一、三系法三系法是指将杂交水稻的亲本分为三个系列,分别为A系、B系和R系。
其中,A系和B系各有一个亲本,在其基础上通过经过特殊处理的R系进行杂交。
具体的育种步骤如下:1. 选择优良的个体作为杂交水稻的亲本。
通常情况下,A系和B系的亲本分别被称为父本和母本。
这些亲本应当具有高产量、优质、抗病虫害等良好的性状。
2. 利用无性繁殖方法,大量繁殖选定的父本和母本。
3. 将A系和B系的亲本进行特殊处理,使其不育,这样它们就无法繁殖。
这个特殊处理的过程称为不育系的培养。
4. 培养产生的不育系R系,其能与父本、母本进行杂交,但由于其自身不育,只能作为杂交的辅助。
5. 在适当的时间和条件下,将父本与R系杂交,得到A系。
同样地,将母本与R系杂交,得到B系。
6. 将A系和B系进行杂交,获得的杂交后代即为杂交水稻种子。
通过三系法杂交育种,可以有效避免非杂交水稻自交而产生的问题,提高杂交水稻的产量和品质。
二、两系法两系法是指将杂交水稻的亲本分为两个系列,分别为A系和B系。
与三系法不同的是,两系法并不使用不育系R系,而是通过化学杀草剂使其中一个亲本失去繁殖能力。
具体的育种步骤如下:1. 选择高产量、优质、抗病虫害等良好性状的父本和母本作为两系法的亲本。
2. 利用无性繁殖方法大量繁殖选定的两个亲本。
3. 使用化学杀草剂处理其中一个亲本,使其失去繁殖能力。
这个处理过程称为化学不育系的培养。
4. 在适当的时间和条件下,将另一个亲本与化学不育系杂交。
5. 通过两系法杂交获得的杂交后代即为杂交水稻种子。
两系法相对于三系法来说操作上更加简单,但也容易出现自交和杂交后代纯合性不高的问题。
综上所述,杂交水稻的三系法和两系法都是有效的育种方法,它们通过人工控制杂交获得优良杂种,提高水稻的产量和品质。
三系法杂交水稻和两系法杂交水稻育种的具体过程首先,选取高产、抗病虫害等优良性状的亲本。
一般在三系法杂交水稻育种中,选取作为亲本的三个系别分别为A系、B系和Rf系。
A系是产生雄性核不育线的系别,其特点是通过细胞质雄性不育基因控制产生不育花粉,使其与普通稻属于两性花植物的特点不同。
B系是产生进一步不育F1杂种的系别,也称为不育系别。
其特点是通过核基因控制不育性状,将该不育性状转移到杂交后代中的F1代中。
Rf系是恢复系别,其特点是通过核基因恢复细胞质不育的雌雄不育杂交后代恢复成可育的杂交后代。
Rf系具有恢复不育性状的基因。
然后,利用杂交技术将A系和B系进行杂交,产生A/BF1代。
由于A系和B系具有不育性状,A/BF1代也是不育的。
接下来,将不育的A/BF1代与Rf系进行再次杂交,产生A/B/RfF2代。
在A/B/RfF2代中,具有Rf系恢复基因的个体为可育的,不具备恢复基因的个体仍然为不育的。
在A/B/RfF2代中,选取具有良好性状的个体进行自交,获得A/B/RfF3代。
F3代植株中有很少的不育个体,并且具有A系和B系的杂种优势。
然后,从A/B/RfF3代中,根据自家配合法原则,选择杂交亲本的组合,进行优选与鉴定,选择出优异的稳定性状的天然不育株系,形成不育系。
最后,将通过该育成不育系的种子与商业品种或优良自交系杂交,得到新的杂交优良组合。
而两系法杂交水稻育种的具体过程如下:首先,选取两个不育系别(父本),一个高育性系别(母本)。
然后,进行杂交,把不育系别(父本)和高育性系别(母本)进行人工授粉,形成杂交后代。
接下来,种植杂交后代,进行选择和筛选,根据产量、品质等性状选择优异个体作为丰产型。
然后,连续自交选择,对筛选出的优异个体进行连续自交数代,以稳定其性状。
最后,通过连续自交选择得到的稳定性状的自交系,与商业品种或优良自交系进行杂交,得到新的杂交优良组合。
总结起来,三系法杂交水稻和两系法杂交水稻育种的具体过程均遵循着杂交、选择、连续自交选择以及杂交得到新的组合等基本流程,在育种过程中不断选拔和筛选具有优良性状的个体,并进行稳定和改良,最终获得优良的杂交品种。
育种学各论,考试重点育种学各论水稻一、名词解释雄性不育系:具有雄性不育特性(花粉败育)的品系或者自交系——S(rr)保持系:其花粉给不育系授粉,后代具有保持其雄性不育特性的品系或者自交系——N(rr)。
恢复系:其花粉给不育系授粉后代正常的品系或者自交系——N(RR)、S(RR)。
两系法杂交水稻:由光温敏核不育系和恢复系培育成的杂交水稻称作两系法杂交水稻。
光温敏核不育系,恢复系三系杂交水稻:由三系的不育系和保持系制备的不育系和恢复系杂交制成杂交种水稻。
原生质体:是指没有细胞壁的、裸露的、具有生命力的原生质团。
植物细胞的全能性:是指每一个植株细胞经过脱分化形成愈伤组织再经再分化形成植株。
水稻三性:是指水稻的感温性、感光性、基本营养生长性。
感温性:在光照长度基本相同的条件下,随着温度的提高,抽穗期相应提早的现象,称作水稻品种对温度的反应特性。
感光性:在温度基本相同的条件下,随着光照长度的缩短,抽穗期相应提早,称为水稻品种对日长的反应特性,也称作感光性。
基本营养性:品种在不同的温度和不同的光照条件下,其播种到出穗的日数表现出相对的稳定,称为基本营养生长性。
绿色超级稻:具有抗主要病虫害,水分、养分高效吸收和利用的优质高产水稻。
原位保存:在野生稻原始生态环境下,采用一定的设施,人为地就地保存和保护野生稻种资。
异位保存:将野生稻搬到新的地点进行种植保存的方式。
离体保存:采集种子和植株部分在人工控制条件下保存种质。
垩白率:垩白粒占供试米粒数的百分比。
垩白大小:垩白投影面积占整个米粒投影面积的百分比。
垩白度:垩白率和垩白大小的乘积。
质核互作不育性:指的是雄性不育性由细胞核基因和细胞质基因共同控制的雄性不育类型。
光温敏核不育水稻:指由于受和基因的控制对温度和光照长度反应敏感,在长日照条件下表现出雄性不育特性的水稻植株。
水稻广亲和性:指一些中间型水稻材料,与籼稻和粳稻杂交,F1都能正常结实。
具有这种特性的品种,称为广亲和品种。
1. 三系杂交稻确定了有生产潜力的杂交组配后,利用传统的三系法生产杂交稻,需要持有三种材料,即不育系,保持系和恢复系。
三系法生产杂交稻示意图对于细胞质基因突变造成的胞质型雄性不育,不育系自身不能自交结实(花粉败育),因此不能传代,只有与保持系杂交(保持系有正常花粉),才能结出种子。
正因为不育系的不育特性是细胞质基因突变造成的,花粉基本不携带细胞质基因,细胞质基因常通过母本的胚珠传递给后代,所以即使保持系提供了正常花粉,胞质型不育系母本上结出的种子仍然是不育系。
保持系与不育系生出的仍然是不育系,这样的种子农民种了去长出的水稻仍然不育,是收不到粮食的。
只有恢复系与不育系杂交生出来的种子才是可育的,可以作为商品种子出售。
不育特性随母系遗传,保持系虽然自己有花粉是正常可育的,但是不含有育性恢复基因,不能恢复母系遗传下来的不育特性;恢复系正常可育并且含有育性恢复基因,育性恢复基因是核基因,随花粉遗传,但是能够回复细胞质基因突变产生的不育特性,杂交出来的种子F1是正常可育的。
不育系与保持系通常是姊妹系,也就是近等基因系,不同的基因是细胞质中控制育性的基因。
这样,不育系作母本与保持系作父本生出来的还是不育系,保持系自己结的种子还是保持系,恢复系自己结的种子还是恢复系,这就实现了种质资源的保存。
制种田中,恢复系与不育系种在一起,隔行种植,收获时只收不育系结的种子,就都是杂种F1了。
不育系的利用降低了人工去雄的生产成本,简化了制种难度,增加了制种量和制种速度,加速了杂交种子的推广。
野败型细胞质雄性不育CMS-WA是细胞质基因和核基因互作导致花粉败育类型,属于孢子体雄性不育。
可以通过回交的方法保留细胞质基因组而交换核基因组,达到培育不育系的目的。
除CMS-WA外,我国水稻育种学家还创制出不同细胞质来源的核质互作雄性不育系。
周开达先生等用西非品种冈比亚卡与朝阳1号、雅安早等杂交和回交,育成冈型不育系冈12朝阳1号A和冈22雅安早A;同时,周开达先生等从Dissi D52/37//矮脚南特群体中选出不育株,育成D型不育系意大利A。
杂交水稻的三系法和两系法的育种方法杂交水稻要在大面积生产上应用,首先必须解决年年获得大量杂种第一代种子的问题。
由于水稻是雌雄蕊同花的作物,花器小,每朵花只结一粒种子,要用人工去雄杂交来获得大量杂交种子是很困难的。
目前生产上应用的杂交稻种子大量是通过三系法来实现的,也有的是通过两系法生产出来的。
三系法即培育和生产杂交水稻必须做到雄性不育系(简称不育系)、雄性不育保持系(简称保持系)和雄性不育恢复系相配套。
这是行之有效的经典方法,是我国推广杂交水稻三十年历史普遍采用的方法,目前仍然大量使用。
由于三系法的育种程序和生产环节较复杂,以致选育新组合的周期长、效率低、推广环节多、速度慢,同时种子成本高、价格贵。
雄性不育系水稻外表上与普通水稻没有多少区别,雌蕊正常,具有受精能力。
但雄性发育不正常,套袋自交不结实。
这样的品系称为雄性不育系。
雄性不育系主要用于生产杂交种子,因此,一个优良的不育系应当是不育性稳定,不因多代回交或环境条件的改变,特别是温度的改变而发生育性变化。
二是可恢复性良好。
三是便于制种繁殖。
使雄性不育系的不育特性能一代一代保持下去的品系,称为雄性不育保持系。
要求花药发达,花粉量多,以利提高繁殖产量。
使雄性不育系恢复可育的品种系,称为雄性不育恢复系。
生产上有利用价值的恢复系要求具备:恢复能力强,杂种结实率80%以上;优良性状多,配合力强,优势明显;便于制种。
不育系与保持系杂交获得不育系种子,少部分用于继续繁殖,大部分用于制杂交种供大田生产使用,不育系与恢复系杂交获得杂交种用于大田生产。
保持系、恢复系的自交种仍可作保持系、恢复系。
两系法杂交稻育种是我国独创的以光温敏核不育性的利用为主要内容的高技术,是继三系法杂交水稻之后水稻遗传育种上的又一重大科技创新。
与三系法杂交水稻相比,两系法杂交水稻具有显著的优越性:一是不育系与恢复系配组自由,选育邮优良组合的几率增大;二是不育系一系两用,在长日高温条件下(夏季)可用于制种,在短日低温条件下(春、秋)可用于自身的繁殖,不需要借助保持系(两系由此而来)。
实验十三杂交水稻繁种制种技术一、实验目的1.熟悉杂交水稻繁殖制种的基本原理及主要技术环节。
2.初步掌握杂交水稻繁殖制种的技术和方法二、内容说明杂种优势利用在自花授粉作物中以杂交水稻的选育推广最为突出,主要有三种类型:①三系法杂交稻。
②两系法杂交稻。
③化杀法杂交稻。
目前主要应用推广的是“三系法”杂交稻繁殖制种技术。
杂交水稻“三系法”是指雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系。
优良不育系的不育性稳定,不育度和不育株率达100%,其雄性不育性不因多代繁殖和温度等环境影响而出现自交结实;可恢复性好,配合力强,较易配组出强优势组合;花器发达,开花习性好,表现开颖角度大,持续时间长,柱头大而外露率高;穗不包颈或包颈轻等。
保持系实质上是不育系的同核异质类型。
保持系除雄性可育外,其他性状均与不育系十分相似。
优良的保持系应具有良好的保持雄性不育系的不育性和较好的丰产性,性状整齐一致,花药发达,花粉量多。
优良恢复系应具有如下特点:恢复性能强,与不育系配制的杂交种结实率高,性状稳定,配合力好;具有较好的农艺性状,抗逆性较强和稻米品质优良;开花习性良好,花期长,花时不过早,花粉量多。
目前对三系杂交稻的恢复系选育有测交筛选和杂交选育以及辐射诱变等方法。
“三系法”制种就是在一定隔离区内,将不育系与保持系相间种植,让保持系给不育系授粉,即繁殖得到雄性不育系;在另一隔离区内,用不育系与恢复系杂交,即得到可供生产上使用的杂交一代种子(F1)。
为保持F1代杂种优势,必须年年制种。
保持系和恢复系可分别设隔离区繁殖。
也可在上述两个隔离区内通过自交繁殖自身种子。
杂交水稻“三系”制种在开花时,对气候条件的要求比较严格。
籼型杂交稻开花一般在日平均气温24~28℃,开花时气温28~32℃,相对湿度70~80%,昼夜温差10℃左右,日照充足,有微风的条件下,开花正常,异交结实率高。
当日最高温度高于35℃,最低温度低于24℃,或日平均温度低于22℃,开花时穗层气温26℃以下,昼夜温差过大,田间相对湿度低于65%或高于90%,对开花、散粉和异交结实都有明显的不利影响。
水稻三系杂交制种与两系杂交制种的优势比较水稻三系杂交制种与两系杂交制种的优势比较寸国舯知识窗水稻三系杂交制种与两系杂交制种的优势比较邬荣世(江苏省如皋市良种场,226532)我国的水稻杂种优势研究及杂种优势利用在国际上始终处于领先地位,对杂交稻的研究始于1964年. 1973年利用三系法成功制得强优势高产杂交水稻组合.并于几年后在生产上大面积应用2O世纪7O年代又开始了具有更大优势的两系法研究.并在80年代取得关键技术点的突破.两系法制种在大面积生产中呈现飞速发展态势.水稻杂交种子在农业生产上的使用.实现了中国农业历史性的跨越.农业生产实现了数量与质量的双重飞跃.从而极大地鼓舞了农民种田的积极性水稻杂交种子的生产是水稻杂交优势利用的基础,如何控制制种风险,减少制种成本,提高制种产量, 保证农业生产对种源的需求.是基层农业技术人员面临的问题.也是职责所在.因此,了解水稻"三系制种" 与"两系制种"的生产规律.合理选择制种方法.显得十分重要.1水稻杂交制种生产的过程1.1三系水稻杂交制种三系水稻杂交是通过不同稻种相互杂交产生的.水稻是自花授粉作物.对配制杂交种子不利,要进行两个不同稻种的杂交.先要把一个品种的雄蕊进行人工去雄或杀死.然后将另一品种的雄蕊花粉授给去雄的品种.这样才不会出现去雄品种白花授粉的假杂交水稻.可是.如果利用人工方法在数以万计的水稻花朵上进行去雄授粉的话.工作量极大. 实际并不可能解决生产的大量用种.因此,农业科技人员通过长期的艰苦努力.终于研究并培育出一种特殊的水稻性状,即它的雄蕊瘦小退化.花药干瘪畸形,靠自己的花粉不能受精结实.只能通过外来花粉才能受精结实.这种水稻群体人们通常称之为"不育系" 为了不使不育系断绝后代,要给它找个对象.这个对象的外表特征极像不育系.但有健全的花粉和发达的柱头,用它的花粉授给不育系后,生产出来的种子, 长势长相和不育系的一模一样.也是雄蕊瘦小退化.花药干瘪畸形,没有生育能力.这个外表极像不育系,但有健全的花粉和发达的柱头.用它的花粉授给不育系 560.4kg.比对照增产7.7%.达极显着差异.居19个参试品种第4位.综合2年试验结果:每667m2平均产量 582.6kg,比对照增产6.9%,增产点比率为87.5%. .2010年河南省玉米生产试验.8点汇总.全部增产.平均产量548.2kg.比对照增产l1.7%,居11个参试品种第2位该品种适宜河南省各地夏播种植及黄淮海区域夏播种植3栽培技术要点3.1播期和密度鹰丰6号适宜播期为5月25日至 6月10日.适时早播更能发挥其增产潜力.每667m2 种植3500,4500株.高肥地可适当增加密度. 3.2及时定苗在3,4叶期进行定苗.拔除小株,弱株,病株,混杂株,留下健壮植株,保证留下的植株均匀一致.定苗时不苛求等距.对个别缺苗地方,可在近邻留双株补齐.按合理密度留足苗.3.3中耕除草一般在定苗和10叶展开时进行中耕.一方面可疏松土壤,除掉麦茬,消灭杂草.利于生长发育;另一方面可进行根部培土,预防倒伏,同时在发生涝灾时还可及时排除田间积水3.4科学施肥在玉米5叶期追施苗肥.将氮肥总量的30%及磷钾肥沿幼苗一侧(距幼苗15,20cm)开沟 (深10,15cm)条施或穴施.在11,12片展开叶(大喇叭口期)追施穗肥.将氮肥总量70%施入.3.5合理灌既玉米大喇叭El期发生干旱(俗称"卡脖旱"),将影响抽雄和小花分化;抽穗开花期玉米需水量最多.是玉米需水的临界期,此期干旱将影响玉米散粉.甚至造成雌雄花期不遇,降低结实率;灌浆期是产量形成的关键时期,若遇干旱,灌浆受阻.粒重下降,减产严重.因此.要浇好拔节和孕穗灌浆水.3.6防治虫害玉米螟是玉米中后期的主要害虫.在大喇叭口期及穗期使用药剂进行防治3.7适时收获当玉米子粒乳线消失,黑层出现,苞叶干枯松散即完全成熟时收获.可以最大限度地获得较高产量.防止收获过早造成人为减产.(收稿日期:20l1.11.01)知识窗寸闺种业的水稻群体.人们通常称之为"保持系". 为了充分发挥品种间的杂交优势.还要选择一个对象.其外表与母本截然不同,一般要比母本高大,也有健全的花粉和发达的柱头.用它的花粉授给不育系后,生产出来的种子具有完整的雌雄蕊,长得比父,母本都要健壮.品质超过双亲.这个水稻群体人们通常称之为"恢复系".生产的后代就在大田使用.且具有很强优势的杂交种子这三个不同的水稻品种(系)人们简称为"三系". 有了"三系"配套.就知道在生产上是怎样配制生产杂交水稻种子的了:生产上要种3块繁殖田和1块制种田.繁殖田分别繁殖不育系,保持系,恢复系;制种田专门生产杂交种子.供大田使用.当它们都开花的时候, 保持系花粉借助风力传送给不育系.不育系得到正常花粉结实.产生的后代仍然是不育系,达到繁殖不育系目的科研人员可以将繁殖来的不育系种子.保留一部分来年继续繁殖.另一部分则同恢复系制种.当制种田的不育系和恢复系都开花的时后.恢复系的花粉传送给不育系.不育系产生的后代(变为可育)就是提供大田种植的杂交水稻种子由于保持系和恢复系本身的雌雄蕊都正常,各自进行自花授粉,所以各自结出的种子仍然是保持系和恢复系的后代1.2两系水稻杂交制种两系杂交水稻是利用光 (温)敏核不育系作母本和恢复系作父本.将它们按比例种到同一块田里.用人工辅助授粉的办法生产杂种一代的过程.叫两系制种.两系制种和三系制种母本都是靠异交结实.在制种的原理上基本一样.所以两系制种完全可以借用三系制种的技术和成功经验两系制种与三系制种最大差别是不育系.两系制种的不育系育性是受一定的温,光条件所控制的.目前所用的光 (温)敏核不育系.一般在大于13.45h的长日照和日均温度高于24?的条件下.表现为雄性不育.可以制种: 当日照长度短于13.45h和日平均温度低于24?时.不育系的育性发生变化,由不育转为可育.自交结实.不能制种.只能用于繁殖2两种制种方法的优势,风险比较2.1从杂交种子质量看在亲本种子质量保证,制种过程中去杂措施到位的前提下.三系法制成的种子质量好于两系法制成的种子质量.主要原因是两系中的不育系受光,温条件的影响,可能由不育转变为可育, 从而影响种子的纯度:而三系中的不育系不受环境的变化而改变.不影响制种质量(因自然条件改变只会影响制种产量)2.2从杂交种子生产的自然风险看三系制种法自然风险小于两系制种法两系法制种中使用的不育系是光(温)敏核不育系,它因受光,温的严格限制,而光温因子不是人能控制的.理论上虽然考虑了相关因素选择了最佳的时期,但气候变化无常,人力不可改变, 从而导致不育系变为可育自交结实.影响种子产量和质量.最终导致农民无种可购(生产商根据技术要求种子报废)或种子质量事故频发(不合格种子流人市场). 三系法生产杂交种子.只存在花期是否相遇的风险,但它可通过人工的办法进行调节,促使相遇,减少花期不遇而不结实的风险(仅是制种产量的风险).不存在不育系变为可育的问题2.3从制种季节方面看三系法生产杂交种子春, 夏,秋季都可以制种,可制种的时段长,环境因素影响只会影响种子数量.不会影响种子质量而两系法生产杂交种子一般只能夏制,制种时段短,可控度小,易受自然环境的左右而影响种子质量2.4从所需隔离条件看三系法生产种子全过程需设置4个隔离区,即不育系,保持系(自交结实隔离要求不高),恢复系(自交结实隔离要求不高),杂交种子生产区,其中不育系,杂交种子生产区隔离要求较高.两系法生产种子全过程需设置3个隔离区.即不育系 (自交结实隔离要求不高),恢复系(自交结实隔离要求不高),杂交种子生产区.可节省1个高要求的隔离区.2.5从最终产品质量看两系杂交水稻种生产的水稻稻米产量,品质均优于三系杂交种生产的水稻稻米, 产量也比常规种高.所以,两系杂交稻种很受农民的欢迎.这也是近几年两系杂交水稻普及快的主要原因 3思考与建议从控制生产者自然风险和保障市场需求看.应尽可能使用三系法生产水稻杂交种子.目的是提高杂交稻制种的数量,满足市场需求:有效保证种子质量.减少自然风险.回避或减少种子责任事故的发生从水稻产量与稻米品质看.使用两系法制成的种子杂交优势比使用三系法制成的种子杂交优势更明显.在熟悉亲本特征,特性的基础上,有成套的配套技术体系和花期调控手段的基础上.可适当增加两系杂交种子的制种面积.满足农民对两系种子的需求. 制种单位应尊重当地习俗,根据自身的自然条件, 生产水平,技术力量.合理确定三系制种与两系制种的比例.考虑自然因素,适当多安排制种面积,减少风险, 满足农民对种子的需求(收稿日期:2011—09—28)。
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水稻细胞质雄性不育系(简称不育系,代号A)是指一种外部形态和普通水稻相似的特殊水稻。
它的雄性器官发育不正常,花粉不育;并且这种雄性不育现象由细胞质基因所控制,自然界存在的大部分水稻中不存在修复这种不育性的核基因,只有少数水稻存在修复这种不育性的核基因。
它的雌性器官发育正常,能接受正常花粉受精结实,是方便大量获得水稻杂交种的必备遗传工具。
水稻细胞质雄性保持系(简称保持系,代号B)是指能够保持不育系的细胞质雄性不育性的一种水稻。
它的核基因型与不育系相同,但细胞质基因是正常可育的,具有可育花粉,能够自交结实繁殖。
由于保持系的核基因型与不育系一样,不能够修复这种由细胞质基因所控制的不育性,因此它给不育系授粉产生的杂种也是不育的,用于繁殖不育系,即AхB→A。
水稻细胞质雄性不育恢复系(简称恢复系,代号R)是指能够修复细胞质雄性不育性的一种水稻。
它具有能够恢复细胞质雄性不育性的核基因(恢复基因),与不育系杂交产生的杂种(即杂交稻)正常可育且具有杂种优势。
杂交水稻是两个遗传组成不同的水稻品种(即不育系与恢复系)杂交产生的后代(代号F1),它在产量等重要农艺性状方面优于双亲或对照品种。
水稻细胞质雄性不育系与细胞质雄性不育恢复系杂交,就产生了三系杂交稻,即AхR→F1。
三系法杂交水稻系统可用如下图示概括:
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