第5卷第3期北华大学学报(自然科学版)Vol.5No.3 2004年6月JOURNAL OF BEIHUA UN IV ERSIT Y(Natural Science)J un.2004
文章编号:100924822(2004)0320257207
植物耐盐性研究进展
于海武1,李 莹2
(1.北京林业大学生物科学与技术学院,北京 100083;2.北华大学林学院,吉林吉林 132013)
摘要:综述了植物的耐盐机理和植物耐盐育种的研究情况,讨论了耐盐基因工程研究中存在的一些问题,并重点对现有植物的耐盐性筛选和抗渗透胁迫基因工程中的诱导渗透调节剂合成做了论述.
关键词:耐盐性;耐盐机理;基因工程;渗透调节剂
中图分类号:S332.6 文献标识码:A
盐碱土是陆地上分布广泛的一种土壤类型,约占陆地总面积的25%.在我国,从滨海到内陆,从低地到高原都分布着不同类型的盐碱土壤[1],我国盐碱土的总面积约有3000多万hm2,其中已开垦的有600多万hm2,还有2000多万hm2盐荒地等待开垦利用[1].此外,全国约有600多万hm2,约占耕地总面积10%的次生盐渍化土壤.盐碱土主要分布在平原地区,地形平坦,土层深厚,一般都有较丰富的地下水源,对发展农业生产,尤其对于实现农业机械化、水利化极为有利,是一类潜力很大的土壤资源.目前,人们主要通过2种方式来利用盐碱地:1是通过合理的排灌、淡水洗涤、施用化学改良药剂来改造土壤[2],为植物创造有利的生长环境.实践证明,这种方法成本高,效果也不理想;2是选育和培育耐盐植物品种来适应盐渍环境并最终达到改善环境的目的,此方法更加具有应用前景.
1 植物的耐盐机理
植物耐盐性差别很大.根据植物耐盐能力的不同,可将植物分成非盐生和盐生植物2类.赵可夫等又将盐生植物分为3类:真盐生植物、泌盐盐生植物和假盐生植物[1].目前大部分的耐盐性研究工作都是以真盐生植物为基础开展的,所以对它的耐盐机理也就研究得比较多.近年来,在筛选和培育耐盐细胞系、转移渗透调节剂合成基因、合理利用盐诱导基因等方面都开展了许多研究工作,并取得了一些成果.许多研究表明:植物要适应盐渍化的生境,必须具备克服盐离子毒害(离子胁迫)和抵抗低水势(渗透胁迫)的能力,否则就无法生存[3,4].马建华等认为:植物在高盐土壤中主要先受到水分胁迫,而后就是离子胁迫[5].所以在耐盐机理中人们对离子区隔化和渗透调节做了相对较多的研究.
1.1 离子区隔化
许多真盐生植物通过调节离子的吸收和区隔化来抵抗或减轻盐胁迫.在植物体内积累过多的盐离子就会给细胞内的酶类造成伤害,干扰细胞的正常代谢.研究表明,盐胁迫条件下,植物细胞中积累的大部分无机离子被运输并贮藏在液泡中,使得植物因为渗透势降低而吸收水分,同时,避免了过量的无机离子对代谢造成的伤害,这就是离子的区隔化.在耐盐植物和非耐盐植物中都存在离子区隔化,这说明离子区隔化可能是植物所普遍具有的能力[6].盐的区隔化作用主要是依赖位于膜上的“泵”实现离子跨膜运输完成的[7,8].这种运输系统需要A TP酶,A TP水解产生能量将H+“泵”到液泡膜外,造成质子电化学梯度,驱动钠离子的跨膜运输,从而实现盐离子的区隔化.Na+积累于液泡维持了细胞质中较低的Na+/K+比例也是植物耐盐的特点之一[9].
收稿日期:2003212204
基金项目:国家“973”计划项目(G1999016005)
作者简介:于海武(1977-),男,在读硕士,主要从事杨树抗逆性育种研究.
852 北华大学学报(自然科学版)第5卷1.2 渗透调节
渗透调节能力是植物耐盐所必须拥有的特点[9].植物有2种渗透调节方式:1是在细胞中积累和吸收Na+,K+,Ca2+,Cl-等无机离子[10],2是植物对盐渍适应的同时还能在细胞中积累一定数量的可溶性有机物质,作为渗透调节剂共同进行渗透调节,以适应外界的低水势.可溶性有机物质包括以下几类:氨基酸、有机酸、可溶性碳水化合物、糖醇类.Zhao等认为无论是无机离子还是有机相容物质都在植物的耐盐过程中发挥着重要作用[11].张新春等指出,虽然植物合成有机类调节物需要消耗大量的能量,但这些有机物质对细胞内酶类的保护和植物的生长都是必需的[12].
1.3 维护膜系统的完整性
在盐胁迫条件下,细胞质膜首先受到盐离子胁迫影响而产生胁变,导致质膜受伤.龚明等发现:高盐分浓度能增加细胞膜透性,加快脂质过氧化作用,最终导致膜系统的破碎[13].其次,盐胁迫还会使植物产生活性氧,启动膜脂过氧化作用,从而给植物造成伤害.POD,CA T,SOD是植物体内的保护酶系统,它们相互协调,共同协作,清除膜脂过氧化作用产生的MDA,最终达到保护膜结构的作用[14～16].郑海雷等发现:减轻脂质过氧化作用和SOD保护作用是植物耐盐的主要过程[17].
1.4 改变代谢途径
在盐分胁迫下,植物的代谢就会受到干扰而发生紊乱,而一些盐生植物则能够通过改变其自身的代谢途径适应高盐分生境.獐毛和日中花经高盐胁迫后分别将本身的C3途径改变成C4和CAM途径[18].
2 植物耐盐育种的研究
培育耐盐植物品种是利用盐碱地的一条有效途径,植物耐盐分子机制的研究和生物技术的日臻完善,给培育高效耐盐植物带来了曙光.进行植物耐盐碱育种要有明确的目标和方向.现在,科学工作者们基本按照以下途径开展耐盐育种工作:1)通过品种间杂交等常规手段选育耐盐品种;2)对现有植物物种进行耐盐性筛选;3)利用现代生物技术创造新的耐盐品种[19].其中,杂交等常规育种方法是获得稳定遗传耐盐品种的最可靠的方法,但利用传统的常规育种方法至今尚未培养出真正有效的耐盐品种.通过其余2种途径进行耐盐育种的报道较多,尤其是生物技术方法育种更是当今的研究热点.
2.1 对现有植物进行耐盐性筛选
众所周知,各类植物之间的耐盐性是不同的,发现和利用现有耐盐物种是改变盐碱土壤环境最便捷的手段.然而人们希望在改善盐土环境的同时,还要取得一定的经济效益,所以国内、外的研究人员对现有各类作物和林木物种开展了很多耐盐性的测定工作:国外主要对经济作物和造林树种进行耐盐性的测定和比较[20～23];国内的研究人员有的选材于小麦、棉花、西红柿等作物,有的选材于林木进行植物耐盐性研究[24～31],都取得了一定的研究成果.
植物的抗性鉴定是一个非常复杂的技术问题,它不仅受外界条件的影响,而且不同植物、不同品种、不同生育阶段的抗盐能力也不一样.从国内、外的情况看,大体有2种鉴定方法:直接鉴定法和生理鉴定法.其中,直接鉴定就是通过评定盐处理后植物的发芽情况、形态、产量等表现性状来决定植物的耐盐性.由于植物的耐盐机理尚未清楚,目前对植物耐盐性尚无统一的生理指标,所以这种鉴定结果只能作为参考.但是如果能找出植物耐盐代谢的生理指标测定的规律性,无疑将对植物的耐盐研究起到巨大的推动作用. 2.2 利用现代生物技术育种
现代生物技术涉及组织培养、体细胞变异、体细胞杂交、基因工程等方面.正是由于生物技术的蓬勃发展,使得耐盐育种的方式获得了极大的丰富,加快了耐盐品种的选择培养过程.
近几年来,植物抗渗透胁迫基因工程研究进展十分迅速.当植物受到盐分胁迫时会发生离子运输的改变、许多具有渗透保护作用的有机小分子的积累、蛋白质组成分改变等一系列生理生化反应[32].植物主要通过调节有机小分子物质含量和离子的吸收区隔化等途径来维持渗透压的平衡.
1)诱导相容性溶质的生物合成.渗透调节剂合成是较少的已经完成生化、遗传和转基因研究的胁迫反应.目前,通过基因工程手段,能使细胞内积累甜菜碱、山梨醇、甘露醇、海藻糖等相容性溶质,不同程度地提高转基因植物(烟草、草莓、水稻等)的耐盐性.本文就近来研究比较多的合成糖醇、甜菜碱、脯氨酸的关键酶基因做一概述.
