动物学报 48(3):309～316,2002A cta Zoologica S i nica 普氏原羚的采食对策3刘丙万 蒋志刚33(中国科学院动物研究所,北京100080)摘 要 从1998年8月到2000年6月,我们在青海省共和县和海晏县利用系统取样法测定了植物的地上生物量,利用粪样显微组织学分析法、目标动物记录法研究了约200只普氏原羚的食物组成和采食时间,同时研究了普氏原羚对采食生境的选择。
我们发现:(1)采食是普氏原羚的主要活动之一,占其活动时间的4010%～6516%。
普氏原羚晨昏采食时间超过总采食时间8219%;(2)普氏原羚在人为干扰小、食物丰富度高的地方采食,人为干扰与食物丰富度对普氏原羚的采食活动影响显著(P <0101);(3)普氏原羚是广食性物种,共取食16科50种植物,其食物组成季节性差异极为显著(P <0101);(4)食物资源影响普氏原羚的食物组成。
普氏原羚的食物中从11月份到第二年5月会出现替代性食物狼毒和马蔺,食物中狼毒和马蔺的比例随食物资源的下降而上升;在5月份,偶吃性食物沙蒿所占比例最大,为1318%;(5)普氏原羚选择芨芨草草原以及其它食物丰富度高、隐蔽条件好和人类干扰少的生境作为采食区;几乎不在围栏内采食,但常在距离围栏1km 内的生境中采食,对距离围栏1km 以上的采食生境的选择为随机选择;普氏原羚不在沙丘中采食,而在沙丘边缘的生态交错带采食。
基于以上结果,我们认为:人类活动和食物资源量对普氏原羚的采食对策影响显著。
关键词 普氏原羚 采食对策 青海湖 人类活动 高原生态系统 2001204220收稿,2001209225修回 3国家重点基础研究发展规划项目(G 2000046805)、中国科学院创新项目(KSCX 21203)、国家杰出青年科学基金(3770104)、美国国家地理学会、德国物种与种群动物保护协会和美国哥伦布动物园资助33通讯作者E 2mail :jiangzg @ 第一作者简介 刘丙万,男,27岁,博士研究生。
研究方向:保护生物学。
E 2mail :liubw1@ 动物的采食对策包括动物对采食时间、食物种类和采食地的选择(Nagy ,1994;J ulien 2Laferri ère ,1999)。
MacArthur et al.(1966)提出了动物利用斑块环境的采食对策,Charnov (1976)、Stephens et al.(1986)提出了优化采食理论。
他们的研究涉及夜猴(A ot us t rivi rgat us )、美洲狮(Pum a concolor )和美洲野牛(B ison bison )的采食时间、食物种类和采食地的选择及其影响因素,促进了采食对策理论的发展(Steuter et al.,1995;Wright ,1989;Kunkel et al.,1999)。
普氏原羚(Procapra przew alskii )现在仅分布于环青海湖的青海省刚察、海晏和共和县。
20世纪60年代,普氏原羚曾是当地一种常见动物,现仅存300只左右(蒋志刚等,1995;2001)。
导致濒危的原因很多,如栖息地被破坏、过度捕猎、食物匮乏和人类活动增加等。
在栖息地被破坏的势头得到遏制,捕猎得到有效控制后,季节性的食物匮乏和人类活动的增加成为普氏原羚生存面临的主要威胁,对这两方面的适应是普氏原羚面临的首要问题。
通过研究普氏原羚的采食时间、食物选择以及采食地选择,探讨了普氏原羚对食物资源季节性变化和人类活动增加的适应,提出了普氏原羚的保护措施。
1 研究地点和研究方法111 研究地点研究地点位于青海省海晏县和共和县,东经99°50′～100°46′,北纬36°41′～37°55′,海拔3036m ～3226m 。
研究地区面积为1000km 2左右,人口2100人左右,其中可利用草地和农业用地面积占7516%。
气候条件已有报道(李迪强等,1999)。
该地区有芨芨草(A chnatherum splendens )草原、狼毒(S tellera cham aejasme )草原、沙蒿(A rtem isia desertorum )灌丛、疏花针茅(S ti pa penicillata )草原、沙生针茅(S ti pa glareosa )草原、马蔺(Iris lactea )草甸等不同的植被和沙丘,形成了多样化的生境。
沙丘是普氏原羚的重要栖息场所。
芨芨草草原是普氏原羚分布区主要的植被类型,优势植物有芨芨草、赖草(L ey m us secali nus )、冰草(A gropy ron cristat um )和青藏苔草(Carex mooscrof tii )等,这些植物都是优良的牧草,普氏原羚亦经常采食这些植物;狼毒草原分布在沙丘的外围,以狼毒、碱蒿(A rtem isia anethif olia)、萎陵菜(Potentilla chi nensis)等植物为建群种;沙蒿灌丛分布在沙丘草原交界处,建群植物是沙蒿。
沙蒿是草原上返青生长较早、生长迅速的植物;疏花针茅草原主要分布在沙丘和草原的交界处,主要植物有针茅(S ti pa spp.)、披针叶黄华(Thermopsis lanceolata)、唐古特铁线莲(Clem atis tangutica)等。
沙生针茅草原主要分布在沙丘内,优势植物有青藏苔草(Carex mooscrof tii)和青海野青茅(Deyeuxia kdconocia);马蔺草甸主要分布于湖边等生境,建群植物是马蔺(Iris lactea)。
此外,在分布区内还分布有沙地柏(S abi na v ul garis)灌丛和金露梅(Potentilla parrif olia)灌丛,这两种植被类型都不能为普氏原羚提供食物。
湖东种羊场2000年有36900只绵羊、8900只种绵羊、1763头牦牛和222匹马。
研究地区为牧区,草场分包到户,牧民用铁丝将草场围起来,自主经营。
牧民实行季节轮牧制度。
夏秋牧场位于研究地区的山上,没有普氏原羚的分布。
普氏原羚在冬春季牧场活动。
8月份普氏原羚活动区没有大群放牧的家畜。
11月份到次年5月份,大群放牧的家畜回归冬春牧场,家畜在普氏原羚活动区采食,与普氏原羚竞争食物,普氏原羚食物匮乏。
112 研究方法从1998年8月到2001年6月,我们运用粪样显微组织学分析法研究了普氏原羚的食物组成(William,1969;陈化鹏等,1989)。
在野外收集了当地常见的植物,做成标准样本玻片。
1998年8、9、10和11月,1999年3、5、6和8月,2000年5月和6月,每月随机收集至少20个普氏原羚的粪样。
粪样于60℃烘干30h后保存。
显微组织学分析时,每个粪样取3粒,构成混合粪样,研碎,用番红染色,每个样品做10个玻片,每个玻片利用频率转换法在显微镜下放大100倍进行观察,区分50个视野,与标准样本玻片进行对照记录普氏原羚粪样中的植物组成。
为了研究植物生物量对普氏原羚采食对策的影响,我们对湖东-克图普氏原羚分布区内芨芨草草原(015m×015m)、狼毒草原(015m×015m)、疏花针茅草原(015m×015m)、沙生针茅草原(015m×015m)、沙蒿灌丛(1m×1m)和马蔺草甸(015m×015m)中(括号内为取样面积)选取3个样方,各样方间隔50m,剪取样方内植物的地上部分,剪取沙蒿灌丛普氏原羚取食部分。
植物样品于60℃烘干至恒重,称量并记录每个样方内的植物总重量。
此外,作者每天6:00～22:00沿固定路线(40km左右)在草原和沙丘交错带以10km/h左右的速度调查。
记录普氏原羚群体大小、群体组成、行为、出现地的植被类型、草原围栏情况、隐蔽情况、人为干扰强度、与公路距离、与沙丘距离、与农业用地距离等。
利用目标动物取样法(Focal2animal sampling method)记录在不受惊扰条件下,处于群体最外面普氏原羚个体的行为,计算采食行为占所有行为的比例。
利用单因素方差技术分析不同月份间普氏原羚采食活动频次,比较食物资源量和人为干扰对普氏原羚采食活动的影响。
高的人类活动强度是指在普氏原羚活动区从8:00到18:00一直有大群放牧的家畜,标准为在视野开阔处可以见到牧民或者成群采食的家畜。
否则,定为人类活动强度比较低。
利用K olmogorov2Smirnov检验和配对t检验分析普氏原羚的食物组成的季节性差异。
采用选择指数Ei研究普氏原羚对采食生境的选择(Lechowicz, 1982)。
2 结 果211 食物资源植物地上生物量季节性变化大(图1)。
9月份,植物地上生物量干重为45713g/m2,并且没有家畜的分布。
3月植物生物量最低,植物地上生物量干重为3610g/m2,仅为9月生物量的719%。
从11月到来年5月,植物地上生物量均低于9月植物地上生物量的10%。
212 采食时间调查中,共发现普氏原羚942只次,行为记录持续时间4104min,其中记录采食时间行为208418min。
从6:00到20:00普氏原羚采食活动占4010%～6516%(图2)。
除6:00～8:00时间段外,8月普氏原羚采食活动频次高于6月和10月。
8月人为干扰强度小时,普氏原羚一天中采食时间分配较均衡,10:00到16:00采食活动明显。
对普氏原羚采食活动频次进行单因素方差分析表明,8月与6月和10月采食活动频次差异极显著(P<0101)。
3月、5月和11月从10:00到14:00普氏原羚采食活动少。
6月和10月相比较,普氏原羚从10:00到16:00的采食活动频次差异013动 物 学 报48卷 图1 普氏原羚活动区植物地上生物量的季节变化Fig.1 Above 2ground plant biomass in the habitats of the Przew alski ’s gazelles纵线为标准差(The bar above the rectangle represents standard deviation)图2 普氏原羚采食活动时间Fig.2 Feeding budget of Przew alski ’s gazellesA.8月食物资源丰富,采食生境中无放牧家畜(August ,with abundant food and no livestocks within the feeding site )B.6月、9月、10月,食物资源较丰富,采食生境中有少量干扰(少于15只羊)[J une ,September and October ,with abundant foods and some disturbance (less than 15Tibetan sheep generally ]C.11月、3月、5月食物资源贫乏,采食生境中有较多的干扰(超过10人,家畜量超过500只)[November ,March and May with the least food resource ,severe disturbance (More than ten people and 500livestocks )]极显著(P <0101)。
