第五章蕨类植物

第五章蕨类植物

第五章蕨类植物

本章重点：蕨类植物的结构和真蕨的分类

本章难点：蕨类植物的起源

课时：4学时

内容提要：

1、中柱类型主要有原⽣中柱（包括单中柱、星状中柱和编织中柱）、管状中柱、⽹状中柱、真中柱和星散中柱。还有些种类

具多环管状或多环⽹状中柱，楔叶亚门为具节中柱，或称⽊贼型的外韧管状中柱。原⽣中柱最为原始，⽆髓和叶隙。真中柱和

星散中柱只存在于种⼦植物中。

2、蕨类植物的维管组织进化⽔平较低，⽊质部主要由管胞和⽊薄壁细胞组成，仅少数种类具导管，韧⽪部主要由筛管和韧⽪

薄壁细胞组成。绝⼤多数⽆维管形成层，所以绝⼤多数仅有初⽣结构。

3、蕨类植物是⼀群具有根、茎、叶分化，不产⽣种⼦的低等维管植物，或称维管隐花植物。最古⽼的蕨类植物，也是最早的

陆⽣植物。

4、蕨类植物的孢⼦体的根为不定根，主根不发育，仅松叶蕨类具假根。⼩型叶蕨类具地下⽓⽣茎，或兼具根状茎，⼤型叶蕨

类具地下根状茎，但桫椤除外。

5、蕨类植物的叶分为⼩型叶和⼤型叶，营养叶（不育叶）和孢⼦叶（能育叶），单叶和复叶。

6、蕨类植物的孢⼦囊，⽯松亚门单⽣于孢⼦叶近轴⾯基部，并聚⽣于枝顶形成孢⼦叶球（穗）；松叶蕨亚门2或3个孢⼦囊形

成聚囊；楔叶亚门的孢⼦囊5～10个⽣于孢囊柄下⽅，并聚⽣于枝顶形成孢⼦叶球（穗）；真蕨亚门的孢⼦囊聚集成囊群，⽣

于孢⼦叶背⾯或背⾯边缘，具囊群盖或⽆。

7、蕨类植物配⼦体亦称原叶体，微⼩，⽣地下与真菌共⽣（松叶蕨、⽯松类中的⼀些科），或绿⾊，⾃养（楔叶亚门、真蕨

亚门）均具假根，性器官为精⼦器和颈卵器，精⼦均具鞭⽑。受精过程必须有⽔的条件。

8、蕨类植物的⽣活史为孢⼦体占优势的异形世代交替。孢⼦体、配⼦体均能独⽴⽣活。第⼀节蕨类植物的⼀般特征

蕨类植物(fern)是⼀群进化⽔平最⾼的孢⼦植物，同时也是陆⽣植物中最早分化出维管系统的植物类群。蕨类植物具有明显的

世代交替现象，有性⽣殖器官为精⼦器和颈卵器，孢⼦体和配⼦体都能独⽴⽣活，但是绝⼤多数的孢⼦体远⽐配⼦体发达。因

此，就进化⽔平看，蕨类植物是介于苔藓植物和种⼦植物之间的⼀个⼤类群。

⼀、蕨类植物孢⼦体的形态

蕨类植物⼤多为多年⽣草本，有根、茎、叶的分化。其根通常为不定根；茎多为根状茎，少数为直⽴的树⼲状或其他形式的地

上茎，⼆叉分枝，有些原始的种类还兼具⽓⽣茎和根状茎。

蕨类植物的中柱类型主要有原⽣中柱、管状中柱、⽹状中柱和多环中柱等。维管组织主要由⽊质部和韧⽪部组成，⽊质部的主

要成分为管胞和薄壁组织，壁上具有环纹、螺纹、梯纹或其他形状的加厚部分，也有⼀些蕨类植物具有导管，如卷柏属

（Selaginella）和蕨属（Pteridium）中的⼀些种。韧⽪部的主要成分是筛胞或筛管以及韧⽪薄壁组织。在现代蕨类中，除了

极少数如⽔⾲属（Isoetes）和瓶尔⼩草属（Ophioglossum）等种类外，⼀般没有形成层。

中柱类型

中柱(stele)是维管植物初⽣结构中的复合组织。维管组织主要由⽊质部和韧⽪部组成，⽊质部中含有运输⽔分和⽆机盐的管胞

或导管分⼦，韧⽪部中含有运输有机养料的筛胞或筛管。维管系统的各种组成分⼦在茎中聚集在⼀起，并按不同的⽅式排列，

从⽽形成了各种不同类型的中柱，包括：原⽣中柱(protostele)、管状中柱(siphonostele)、⽹状中柱(dictyostele)和具节中柱(cladosiphonic stele)等（图6-1）。所有这些类型的中柱只在蕨类植物茎中出现，它们进⼀步发展可演化为种⼦植物的真中柱

(eustele)和星散中柱(atactostele)（图6-1）。

原⽣中柱为原始类型，仅由⽊质部和韧⽪部组成，⽆髓和叶隙，它⼜分为单中柱(monostele)、星状中柱(actinostele)、编织中

柱(plectostele)和多体中柱(polystele)等多种不同的类型。

管状中柱的特点是具髓和叶隙，维管系统围在髓的外⾯形成圆筒状。根据韧⽪部的位置或维管系统的数⽬可分为：外韧管状中

柱(ectophloic siphonostele)、双韧管状中柱(amphiphloic siphonostele)和多环管状中柱(polycyclic stele)。

⽹状中柱是由管状中柱演化⽽来的。由于茎的节间缩短，管状中柱中的许多叶隙相互重叠，从横切⾯上观察，在髓部的外⽅有

⼀圈⼤⼩不同⽽彼此分开的维管束。还有些植物中出现多环⽹状中柱（polycyclic dictyostele）。蕨类植物的叶可分为单叶和复叶，并有⼤型叶与⼩型叶、孢⼦叶与营养叶、同型叶与异型叶之分。⼩型叶(microphyll)的特征

是没有叶隙和叶柄，仅具⼀条不分枝的叶脉，这是原始类型的叶；⼤型叶（macrophyll）具叶隙、叶柄，叶脉多分枝(图6-2)。

孢⼦叶是指能产⽣孢⼦囊和孢⼦的叶，⼜称能育叶(fertile leaf)；仅能进⾏光合作⽤不能产⽣孢⼦囊和孢⼦的叶称为营养叶，⼜

称不育叶(sterile leaf)。同⼀植株上的叶如果没有明显分化，都兼有营养和⽣殖的功能，这样的叶称之为同型叶(isophylly)；反

之如果同⼀植株上的营养叶和孢⼦叶具有明显的形态差异，则称之为异型叶(heterophylly)。

在具⼩型叶的蕨类植物中，孢⼦囊通常单⽣于孢⼦叶的近轴⾯叶腋或叶⼦基部，且孢⼦叶通常集⽣在枝的顶端,形成球状或穗

状的孢⼦叶球(strobilus)或孢⼦叶穗(sporophyll spike)（图6-3）；较进化的真蕨类植物不形成孢⼦叶球，其孢⼦囊通常⽣在孢

⼦叶的背⾯、边缘或集⽣在⼀个特化的孢⼦叶上，并常常是多数孢⼦囊聚集成群，形成不同形状的孢⼦囊群或孢⼦囊堆(sorus)（图6-3），⼤多数真蕨类植物的每个囊群还有⼀种保护结构，即囊群盖(indusium)。孢⼦形成时是经过减数分裂的，

孢⼦的染⾊体是单倍体，孢⼦萌发形成配⼦体。

多数蕨类植物的孢⼦囊中产⽣的孢⼦形态⼤⼩相同，称为同型孢⼦(isospory)，⽽卷柏属植物和少数⽔⽣蕨类的孢⼦有⼤、⼩

之分，称异型孢⼦(heterospory)。孢⼦在形态上都可分为两类：⼀类是⾚道⾯观肾形，单裂缝，两侧对称，称为两⾯型孢⼦；

另⼀类是⾚道⾯观为圆形或钝三⾓形，三裂缝，辐射对称，称为四⾯型孢⼦。如图6-4。

⼆、蕨类植物配⼦体的形态

蕨类植物的配⼦体，⼜称原叶体(prothallus)。⼩型，结构简单，⽣活期较短；原始类型的配⼦体⽣于地下，呈辐射对称的圆柱

体或块状，没有叶绿素，通过与真菌共⽣得到养料；⼤多数蕨类植物的配⼦体⽣于阴湿的地表，为具背腹性的绿⾊叶状体，能

独⽴⽣活。配⼦体的腹⾯⽣有精⼦器和颈卵器，精⼦器产⽣具多条或两条鞭⽑的精⼦，在有⽔的条件下，精⼦游⾄颈卵器内与

卵结合形成合⼦，完成受精作⽤。合⼦不经休眠，继续分裂发育成胚，以后发育成孢⼦体。

蕨类植物分布⼴泛，除了海洋和沙漠外，⽆论平原、森林、草地、岩缝、溪沟、沼泽、⾼⼭和⽔域中都有它们的踪迹，尤以热

带和亚热带地区为其分布中⼼。现在在地球上⽣存的蕨类植物约有12000多种，其中绝⼤多数为草本植物。我国约有2600

种，多分布于西南地区和长江流域以南各省及台湾省等地，仅云南省就有1000多种，在我国有“蕨类王国”之称。

第⼆节蕨类植物的分类及代表植物

蕨类植物的分类系统有各种不同的意见，国内外的学者提出了多种分类系统。本教材采⽤我国蕨类植物分类学家秦仁昌于1978年提出的分类系统，他将蕨类植物门分为5个亚门，即⽯松亚门（Lycophytina）、松叶蕨亚门（Psilophytina）、⽔⾲亚

门（Isoephytina）、楔叶亚门（Sphenophytina）和真蕨亚门（Filicophytina）。5个亚门的主要区别见表6-1。

表6-1 蕨类植物5个亚门主要特征⽐较⼀、⽯松亚门（Lycophytina）

⽯松亚门植物的孢⼦体⼩型，根为不定根，茎直⽴或匍匐，⼆叉分枝，通常具原⽣中柱，⽊质部为外始式。⼩型叶，鳞⽚状，

仅1条叶脉，⽆叶隙存在，为延⽣起源，螺旋状或呈4⾏排列，有的具叶⾆。孢⼦囊单⽣于叶腋或近叶腋处，孢⼦叶通常集⽣

于分枝的顶端，形成孢⼦叶球。孢⼦同型或异型。配⼦体⼩，⽣于地下与真菌共⽣，或在孢⼦囊中发育，两性或单性。

⽯松亚门植物的起源是⽐较古⽼的，⼏乎和裸蕨植物同时出现。在⽯炭纪时最为繁茂，既有草本的种类，也有⾼⼤的乔⽊，到

⼆叠纪时，绝⼤多数⽯松植物相继绝灭，现在遗留下来的只是少数草本类型。现代⽣存的⽯松亚门植物，有⽯松⽬

（Lycopodiales）和卷柏⽬（Selaginellales）。现以卷柏属为代表来了解该亚门的特征。

卷柏属(Selaginell) 植物体分根、茎、叶三部分，匍匍或直⽴，匍匍⽣长的种类多数具根托(rhizophore)，其表⾯光滑⽆叶，先

端⽣有不定根，故通常认为它是⼀种⽆叶的枝。从横切⾯看，茎由表⽪、⽪层和中柱三部分组成，表⽪细胞较⼩，排列紧密；

⽪层和中柱之间有⼤的间隙，两者由呈辐射状排列的长形横桥细胞(cross-bridge cell)相连(图6-5)；中柱类型复杂，可有简单的

原⽣中柱到多环式管状中柱，有些种类的茎内还具多体中柱，维管组织的⽊质部具梯纹管胞，有些具梯纹导管。叶为鳞⽚状⼩

型叶，具⼀条叶脉，通常在茎上排列成4⾏，在每⼀叶的近叶腋处⽣有⼀⼩的⽚状结构，称为叶⾆(ligule)，这是卷柏属的重要

特征之⼀。

卷柏属的孢⼦囊单⽣于孢⼦叶的叶腋内，孢⼦囊有⼤、⼩之分。⼤多数种类的⼤⼩孢⼦叶集⽣于枝的顶端形成孢⼦叶球或孢⼦

叶穗，⼤⼩孢⼦叶的数⽬和在孢⼦叶球中的着⽣位置因种⽽异。⼤孢⼦囊内通常只有⼀个⼤孢⼦母细胞能经过减数分裂，形成4个⼤孢⼦；⼩孢⼦囊能产⽣许多⼩孢⼦。⼤、⼩孢⼦分别发育成雌、雄配⼦体。

卷柏的配⼦体极度退化，在孢⼦壁内发育。当⼩孢⼦囊尚未开裂时，⼩孢⼦已开始发育，⾸先分裂⼀次，产⽣⼀个⼩的原叶细

胞(prolhallial cell)和⼀个⼤的精⼦器原始细胞，原叶细胞不再分裂，精⼦器原始细胞⼜分裂⼏次，形成精⼦器，卷柏属植物的

雄配⼦体就是由⼀个原叶体细胞和⼀个精⼦器组成，精⼦器的外⾯有由⼀层细胞构成的壁，中央有4个初⽣精原细胞，初⽣精

原细胞经多次分裂，产⽣128个或256个具双鞭⽑的精⼦，成熟后，壁破裂，精⼦游出。卷柏雌配⼦体的早期发育也在⼤孢⼦

的壁内进⾏，且⼤孢⼦也不脱离⼤孢⼦囊；⼤孢⼦的核经过多次分裂形成许多⾃由核，再由外向内产⽣细胞壁形成营养组织，

⾊绿，能进⾏光合作⽤，其中⼀部分突出于⼤孢⼦顶端的裂⼝处，并产⽣假根。颈卵器发⽣于突出部分的组织中，由8个颈细

胞、1个颈沟细胞、1个腹沟细胞和1个卵细胞组成。当颈卵器发育成熟时，其颈沟细胞和腹沟细胞解体，具双鞭⽑的精⼦借助

于⽔游⾄颈卵器，并与其内的卵受精形成合⼦，合⼦进⼀步发育成胚。幼⼩的孢⼦体吸收雌配⼦体的养料，逐渐分化出根、

茎、叶,伸出配⼦体，营独⽴的⾃养⽣活(图6-6)。

⼆、楔叶亚门（Sphenophytina）

楔叶亚门植物的孢⼦体有根、茎、叶的分化，茎有明显的节与节间的分化，节间中空，茎上有纵肋（stem rib）。中柱由管状

中柱转化为具节中柱，⽊质部为内始式。⼩型叶，鳞⽚状，轮⽣成鞘状。孢⼦叶特称为孢囊柄(sporangiophore)，孢囊柄在枝

端聚集成孢⼦叶球；孢⼦同型或异型，周壁具弹丝。