第三章 生物信息的传递(上)2

信息传递的过程(一般有三个基本环节)
信源
信道
信息受体
（信息产生部位） （ 信 息 传 输 媒 介 ） （信息接收的生物或部位）
2、细胞间的信息传递
信息 通常将可以传播的消息、情报、指令、数据与信号等称作信息。
信息传递的过程(一般有三个基本环节)
信源
信道
信息受体
（信息产生部位） （ 信 息 传 输 媒 介 ） （信息接收的生物或部位）
三、信息传递在生态系统中的作用
个体 生长发育、个体行为等。
种群 繁衍、种内关系等。
群落 种间关系、生态位等。 生态系统-稳定 信息传递在生态系统中的作用:
①生命活动的正常进行，离不开信息的作用。（个体水平） ②生物种群的繁衍,离不开信息的传递。 （种群水平） ③调节生物的种间关系，进而维持生态系统的平衡和稳定。
雌蝗在远处的草丛中分泌一种特殊的激 素，雄蝗头上的一对触角像电视接收天 线一样，能准确无误地接收到这种信号，
被捕食的蚜虫立即释放报警信息 素，通知同类其他个体逃避。
及时飞来，喜从天降，巧结良缘。
猫、狗肛门腺分泌物使 粪便尿液等具有特殊气 味，作为领地记号
一、生态系统中信息的种类
2.化学信息 （1）概念：在生命活动过程中，生物还产生一些可以传递信息的＿化＿学＿物＿质，
一、生态系统中信息的种类
1.物理信息
（1）概念：自然界中的_光__、__声__、__温__度__、__湿__度__、__磁__场 等,通过_物__理__过__程__ 传递的信息,称为物理信息。
（2）举例
动物的鸣叫（声）
蝙蝠的回声定位（超声波）
鸟类迁徙中对方向的判断（磁场）
一、生态系统中信息的种类
第3章 生态系统及其稳定性

-35
-10
转录起点
TTGACA
16-19bp
TATAAT
5-9bp
真核生物启动子
• 由于真核生物中有三种不同的聚合酶，因此也有三 种不同的启动子和有关的元件，其中以启动子Ⅱ最 为复杂，它和原核的启动子有很多不同：有多种转
录因子识别和结合元件；结构不恒定：不同启动子
中各种元件的位臵、序列、距离和方向都不完全相 同，有的有远距离的调控元件存在，如增强子；这 些元件常常起到控制转录效率和选择起始位点的作 用；不直接和RNA聚合酶结合，转录时先和其他转
（三） 转录起始复合物
原核生物转录起 始复合物
● 真 核 生 物 转 录 起 始 复 合 物
转录因子 TBP
转录复合体
TAFs
TFIIA TFIIB TFIIF Pol II
TFIIE
RNA pol Ⅱ的转录起始
三、转录的基本过程 1、起始位点的识别：RNA聚合酶与启动子 DNA双链相互作用并与之相结合的过程。 2、转录起始 RNA链上第一个核苷酸键的产生
④ 增强效应有严密的组织和细胞特异性，说明增 强子只有与特定的蛋白质（转录因子）相互作用 才能发挥其功能； ⑤ 没有基因专一性，可以在不同的基因组合上表 现增强效应； ⑥ 有相位性 其作用和DNA的构象有关 ⑦ 许多增强子还受外部信号的调控， 如金属硫蛋白的基因启动区上游所带的增强子，
就可以对环境中的锌、镉浓度做出反应。
• 启动子是DNA分子可以与RNA聚合酶特 异结合的部位，也就是使转录开始的部位。 在基因表达的调控中，转录的起始是个关 键。常常某个基因是否应当表达决定于在 特定的启动子的起始过程。 • DNA链上从启动子直到终止子为止的长 度称为一个转录单位。一个转录单位可以 包括一个基因，也可以包括几个基因。

1. 增强子的定义
增强子(Enhancer)：
位于离转录起始点较远的位置上，具
有参与激活和增强转录起始功能的序列元
件。
2. 增强子的位置
Transcription is controlled by a promoter and enhancer
3. 增强子的作用特点
① 远距离效应
② 无方向性
③ 顺式调节
Lac启动子的-10区和-35区
3.3.2 启动子区的识别
一般认为，RNA聚合酶并不直接识别碱基 对本身，而是通过氢键互补的方式加以识别。 因此启动子功能既受DNA序列影响，又受其构 象影响。
应用：同一表达盒在基因组不同位置可 能有不同的转录强度。
3.3.3 RNA聚合酶与启动子区的结合
◆全酶识别启动子形成闭合二元复合物 ◆解链区开链形成开放二元复合物
Catalytic site resumes elongation
3.1.4 转录终止
当RNA链延伸到转录终止位点时，
RNA聚合酶不再形成新的磷酸二酯键， RNA-DNA杂合链分离，转录泡瓦解， DNA恢复成双链状态，而RNA聚合酶和 RNA链都被从模板上释放出来。
3.2 转录机器的主要成分
3.2.1 RNA聚合酶 3.2.2 转录复合物
RNA聚合酶在起始阶段的尺寸改变
3.3 启动子与转录起始
3.3.1 启动子区的基本结构 3.3.2 启动子区的识别
3.3.3 RNA聚合酶与启动子区的结合
3.3.4 -10区与-35区的最佳间距
3.3.5 增强子及其功能
3.3.6 真核生物启动子对转录的影响
3.3.7 转录的抑制
3.3.1 启动子区的基本结构

8，简述原核生物和真核生物mRNA的区别。
答：1，原核生物mRNA常以多顺反子的形式存在。真核生物mRNA一般以单顺反子的形式存在；2，原核生物mRNA的转录与翻译一般是偶联的，真核生物转录的mRNA前体则需经转录后加工，加工为成熟的mRNA与蛋白质结合生成信息体后才开始工作；3，原核生物mRNA半寿期很短，一般为几分钟 ，最长只有数小时。真核生物mRNA的半寿期较长， 如胚胎中的mRNA可达数日；4，原核与真核生物mRNA的结构特点也不同，原核生物的mRNA的5’端无帽子结构，3’端没有或只有较短的poly A结构。
滚环型
D—环型
8.简述原核生物DNA的复制特点。
（1）复制的起始 1， DNA双螺旋的解旋 DNA在复制时，其双链首先解开，形成复制叉，这是一个有多种蛋白质和酶参与的复杂过程。
切除修复
重组修复‘
DNA直接修复
SOS系统
11.什么是转座子？可分为哪些种类？
DNA的转座，或称移位，是由可移位因子介导的遗传物质重排现象。转座子（transposon,
Tn）是存在于染色体DNA上可自主复制和移位的基本单位。转座子分为两大类：插入序列（IS）和复合型转座子。
1， 插入序列 插入序列是最简单的转座子，它不含有任何宿主基因。它们是细菌染色体或质粒DNA的正常组成部分。一个细菌细胞常带有少于10个序列。转座子常常被定为到特定的基因中，造成该基因突变。
3.由螺线管进一步螺旋化形成直径为0.4μm的圆筒状结构，称为超螺线管，这是染色质包装的三级结构。
4.这种超螺线管进一步螺旋折叠，形成长2-10μm的染色单体，即染色质包装的四级结构。
4. 简述DNA的一,二,三级结构的特征
DNA一级结构：4种核苷酸的的连接及排列顺序，表示了该DNA分子的化学结构

（3）RNA编辑具有重要生物学意义
➢ 校正作用 ➢ 调控翻译 ➢ 扩充遗传信息
分子杂交技术检测非编码的内含子 的存在
2、内含子的种类
• I 类内含子（核、线粒体、叶绿体） • II 类内含子（真菌、藻类和植物线粒体和叶
绿体mRNA前体）
• III 类内含子 • mRNA前体中的内含子 • tRNA前体中的内含子
3、内含子的结构特点
内含子的边界序列的核苷酸具的RNA分子，特别是mRNA分 子，由于核苷酸的缺失、插入和置换，基因转 录物的序列不与基因编码序列互补，使翻译生 成的蛋白质氨基酸组成，不同于基因序列中的 编码信息.
(2)RNA编辑的方式
I. 剪接替换（A→I; C → U） II. U的缺失或添加 III. 剪接的化学修饰
U
A
内含子和外显子的边界序列－GU-AG法则
二、 RNA的剪接
▪ mRNA前体内含子的剪接 ▪ Ⅰ类内含子的剪接 ▪ Ⅱ类内含子的剪接
RNA的剪接（Splicing）
将转录形成的mRNA前体（pre-mRNA） 中的内含子剪除，将外显子连接起来的加工过 程．
真核生物断裂（不连续）基因在表达过程 中时必须经历的步骤．
（二）I类内含子的剪接
• 自我剪接型内含子 • 四膜虫rRNA的内含子
（三）Ⅱ类内含子的剪接
自我剪接型内含子
RNA的可变剪接(选择性剪接)
在真核生物个体发育或细胞分化 时可以有选择地越过某些外显子或某 个剪接点进行变位剪接，产生出组织 或发育阶段特异性mRNA。
可变剪接
三、RNA的编辑和化学修饰
（一）mRNA前体内含子的剪接
hnRNA：(heterogenous nuclear RNA) mRNA原始转录产物或前体

转录起点 与新生RNA链第一个核甘酸相对应DNA链上的碱基。
RNA聚合酶的进入位点 聚合酶的进入位点 （1） Sextama框（Sextama Box） ） 框 ） 序列， 聚合酶的松弛（ § -35序列，RNA聚合酶的松弛（初始）结合位点， 序列 聚合酶的松弛 初始）结合位点， § RNA聚合酶依靠其 亚基识别该位点 聚合酶依靠其σ亚基识别该位点 聚合酶依靠其 —识别位点（R位点） 识别位点（ 位点 位点） 识别位点 § 大多数启动子中共有序列为 T82T84G78A65C54A45 重要性:很大程度上决定了启动子的 很大程度上决定了启动子的强度 § 重要性 很大程度上决定了启动子的强度 因子） （RNApol 的σ因子） 因子 § 位置在不同启动子中略有变动
大肠杆菌RNA聚合酶全酶所识别的启动子区
•
启动子上升突变、 启动子上升突变、启动子下降突变
序列与－ 序列的间隔区与转录效率的关系 （2） －35序列与－10序列的间隔区与转录效率的关系 ） 序列与 ◆ 碱基序列并不重要 碱基序列并不重要 ◆ 间距非常重要，17bp的间距转录效率最高 间距非常重要， 的间距转录效率最高 间距上的突变种类： ◆ 间距上的突变种类： 间距趋向于17bp → 上升突变 间距趋向于 间距远离17bp → 下降突变 间距远离
二、参与转录起始的关键酶与元件
（一） RNAσ聚合酶
●原核生物RNA聚合酶（大肠杆菌为例） 全酶=核心酶+ σ(sigma)因子
β ω α
α
σ
β’
图 12-5 E.coli RNA 聚合酶的亚基组成
大肠杆菌RNA聚合酶的组成分析
亚 基 α β β' ω σ 基因 rpoA rpoB rpoC ？ rpoD 相对分 子量 36500 151000 155000 11000 70000 亚基 数 2 1 1 1 1 组分 功能

4.3 名校考研真题详解 第5章 分子生物学研究法（上）——DNA、RNA及蛋白质操作技术
5.1 复习笔记 5.2 课后习题详解 5.3 名校考研真题详解 第6章 分子生物学研究法（下）——基因功能研究技术 6.1 复习笔记 6.2 课后习题详解 6.3 名校考研真题详解 第7章 原核基因表达调控 7.1 复习笔记 7.2 课后习题详解 7.3 名校考研真题详解 第8章 真核基因表达调控 8.1 复习笔记 8.2 课后习题详解 8.3 名校考研真题详解
② T2噬菌体感染大肠杆菌实验
a．在分别含有35S和32P的培养基中培养大肠杆菌。
b．用上述大肠杆菌培养T2噬菌体，分别制备含35S的T2噬菌体和32P的
T2噬菌体。
c．分别用含35S的T2噬菌体和32P的T2噬菌体感染未被放射性标记的大 肠杆菌。
d．培养一段时间后，将混合液离心，检测子代噬菌体放射性。上清液 主要是噬菌体，沉淀物主要是大肠杆菌。
（4）基因组、功能基因组与生物信息学研究
基因组计划是一项国际性的研究计划，其目标是确定生物物种基因组所 携带的全部遗传信息，并确定、阐明和记录组成生物物种基因组的全部 DNA序列。
功能基因组学相对于测定DNA核苷酸序列的结构基因组学，其研究内容 是在利用结构基因组学丰富信息资源的基础上，应用大量的实验分析方 法并结合统计学和计算机分析方法来研究基因的表达、调控与功能，以 及基因间、基因与蛋白质之间和蛋白质与底物、蛋白质与蛋白质之间的 相互作用和生物的生长发育等规律。功能基因组学的研究目标是对所有 基因如何行使其职能从而控制各种生命现象的问题作出回答。
严格地说，重组DNA技术并不完全等于基因工程，因为后者还包括其他
可能使生物细胞基因组结构得到改造的体系。

需RNA引物
不需要引物
特点
半保留复制
不对称转录
RNA合成的检测
• TCA(三氯醋酸)沉淀法：反应体系包括 DNA模板，RNA聚合酶，NTPs，用放射 性同位素至少标记一种NTP前体，保温一 段时间以后加入TCA，RNA不溶于TCA而 生成沉淀，而反应各组分不形成沉淀，然后 用滤纸过滤，在滤纸上的放射性强度和合成 的RNA量成正比。
复制和转录的异同点
相同点： 1.以DNA为模板 2.合成新链的方向均为5’→3’
3.都需要依赖DNA的聚合酶
4.遵守碱基互补配对规则
不同点 模板 原料 聚合酶
复制 两股链均作为模板 dNTP DNA聚合酶
转录 模板链作为模板 NTP RNA聚合酶
mRNA, tRNA, rRNA
产物
引物
子代DNA双链
RNA合成的起始
一般情况下，转录起始复合物可以进入两 条不同的反应途径： 合成并释放2-9个核苷酸的短RNA转录物， 即所谓的流产式起始； 尽快释放σ亚基，转录起始复合物通过上游 启动子区并生成由核心酶、DNA和新生 RNA所组成的转录延伸复合物。
转录延伸复合物较为稳定，可长时间与 DNA模板结合而不解离。只有在遇到转 录终止信号时，RNA聚合酶才停止加入 新的核苷酸，RNA-DNA杂合物解离， 释放转录产物并导致聚合酶本身从模板 DNA上脱落。
大肠杆菌RNA聚合酶核心酶单独合成RNA
a
b’
Active center cleft
a
w
b
真核生物RNA聚合酶 真核生物中有3类RNA聚合酶，其结构比 大肠杆菌RNA聚合酶复杂，它们在细胞核 中的位置不同，负责转录的基因不同，对 α-鹅膏覃碱的敏感性也不同。 真核生物RNA聚合酶一般有8-14个亚基所 组成，相对分子质量超过5×105。

6.产物为多聚核苷酸链
• 不同点：
•
复制
转录
• • • • • •
模板 两股链均作为模板 模板链作为模板 原料 dNTP NTP 聚合酶 DNA聚合酶 RNA聚合酶 产物 子代DNA双链 mRNA;tRNA;rRN 配对 A-T；G-C A-U；T-A；G-C ★ 引物 需RNA引物 -------★方式(特点) 半保留复制 不对称转录
• 真核基因启动子：启动子中的元件可以分为两种： • ①核心启动子元件： 指RNA聚合酶起始转 录所必需的最小的DNA序列，包括转录起始点及 其上游－25/－30bp处的TATA盒。核心元件单 独起作用时只能确定转录起始位点和产生基础水平 的转录。 • ②上游启动子元件：包括通常位于－70bp附 近的CAAT盒和GC盒、以及距转录起始点更远的 上游元件。这些元件与相应的蛋白因子结合能提高 或改变转录效率。不同基因具有不同的上游启动子 元件，其位置也不相同，这使得不同的基因表达分 别有不同的调控。以人金属硫蛋白基因为例，说明 真核基因上游启动子元件的组织情况和各元件相应 结合的转录因子。
• RNA酶促合成的特点： （1）合成原料为ATP、GTP、CTP、UTP
（2）的RNA在NDA模板上以RNA聚合酶
酶促合成
（3）只有一条DNA链作为一个基因的RNA
模板，这可用人工分子杂交试验证实。 （4）RNA链按照5‘－3’方向（DNA链的 3‘－5’）定向合成，因此RNA5‘端为三磷酸 键。
• 由于RNA聚合酶分子很大，大约能覆盖 70bp的DNA序列，因此酶分子上的一个 适合部位就能占据从-35到-10序列区域 （图）
大肠杆菌 RNA聚合 酶识别的 启动子区
• 真核生物的启动子有其特殊性，真核生物有三种 RNA聚合酶，每一咱都有自己的启动子类型。以 RNA聚合酶Ⅱ的启动子结构为例，人们比较了上 百个真核生物RNA聚合酶Ⅱ的启动子核苷酸序列 伯发现；在-25区有TATA框，又称为Hogness 框或Goldberg-Hogness框。其一致序列为 T28A97A93A85A63T37A83A50T37，基 本上都由A，T碱基所组成，离体转录实验表明， TATA框决定了转录起点的选择，天然缺少TATA 框的基本可以从一个以上的位点开始转录。在-75 区有CAAT框，其一致的序列为GGTCAATCT。 有实验表明CAAT框与转录起始频率有关，例如缺 失GG，兔子的β珠蛋白基因转录效率只有原来的 12%（图）。