下载文档原格式
光合作用CO2响应曲线拟合方程1、Michaelis Menten方程K- Michaelis Menten常数2、指数方程P n = a (1-e-bx) + Cx－胞间浓度b－羧化速率a－最大光合速率c－呼吸速率Watling et al, 2000. Plant Physiology 123: 1143-1152.3、直角双曲线方程A－同化速率CE－羧化效率Ci－胞间CO2浓度A max－饱和CO2下的同化速率R esp－叶片的呼吸速率4、Farquhar方程在任何特定条件下，光合作用将受到三个潜在因素的限制：(1)由Rubisco催化的羧化作用最大速率限制(Rubisco限制)；(2)电子传递速率控制的RuBP再生限制(RuBP限制)；(3)由磷酸丙糖利用速率控制的RuBP再生限制(TPU限制)。
A O C i =−⎛⎝⎜⎞⎠×105.τmin(Wc,Wj,Wp) - R day R day －光下的CO 2 释放, Wc －Rubisco 的活性，Wj －RuBP 再生速率，Wp －有机磷的再生速率，O －叶绿体羧化部位的O 2浓度，τ－Rubisco 的特异因子。
当Rubisco 活性仅受羧化速率限制时，羧化作用被表达为：[]Wc Vc Ci Ci Kc O Ko =++max .(/)1 K c 和 K o 分别是RuBP 羧化反应和氧化反应的Michaelis-Menten 常数。
这种限制条件发生在低Ci(<20 Pa)和高辐射(>1500 µmol m -2s -1)条件下。
当由于RuBP 的再生，电子传递限制光合作用时，羧化作用被表达为：W J C C O j i i =+.(/)4τ 4－表示4个电子能够产生足够的ATP 和 NADPH 来再生RuBP ， J －潜在的电子传递速率, 可以通过下列方程计算。
J I IJ =÷+αα.(.)max 12α－光转换效率，J max －光饱和下的电子传递速率，I －入射辐射。
24小时光合作用速率变化曲线光合作用是植物通过光能将二氧化碳和水转化为有机物质和氧气的过程。
它是地球上最重要的生物化学过程之一，能够产生大量的有机物质，维持地球上的生态平衡。
光合作用的速率受到多个因素的影响，包括光照强度、温度、二氧化碳浓度等。
光合作用速率与光照强度有着密切的关系。
光照强度是指单位面积上的光能流密度，一般以光学单位流明/平方米（lm/m^2）表示。
当光照强度增加时，光合作用速率也随之增加。
一般来说，光合作用速率在低光强下较低，在适宜的光强下达到最大，在高光强下则逐渐减小。
这是因为在低光强下，叶绿体中的光合色素无法完全吸收光能，造成光合作用速率受限；而在适宜的光强下，光合色素能够充分吸收光能，使光合作用速率达到最大；在高光强下，光合色素吸收过剩的光能，造成光合作用速率下降。
温度也是影响光合作用速率的重要因素。
一般来说，光合作用速率在适宜的温度范围内随温度的升高而增加，但在过高或过低的温度下则会降低。
这是因为光合作用是一种酶催化的生物化学反应，而酶在不同温度下有不同的活性。
在适宜的温度范围内，酶活性较高，光合作用速率较快；而在过高的温度下，酶活性会受到破坏，导致光合作用速率下降；在过低的温度下，酶活性也会降低，造成光合作用速率减少。
二氧化碳浓度对光合作用速率的影响也非常重要。
二氧化碳是光合作用的底物之一，光合作用的速率与二氧化碳浓度成正比。
当二氧化碳浓度增加时，光合作用速率也随之增加。
这是因为二氧化碳是光合作用中碳源的来源，它参与了光合作用反应中的碳固定。
在大气中，二氧化碳浓度较低，通常为约0.03%。
当二氧化碳浓度不足时，植物的光合作用速率会受到限制，产生的有机物质也会相应减少。
光合作用速率的变化曲线通常可以分为三个阶段：光合作用的启动阶段、稳定阶段和抑制阶段。
在光合作用的启动阶段，光合作用速率随着光照强度的增加而增加，但增长速率较慢。
这是因为在初始阶段，植物的光合色素需要一定时间来适应光照强度的变化，从而使光合作用速率逐渐增加。
植物光合作用公式引言植物光合作用是指植物叶绿素吸收光能，并将其转化为化学能的过程。
通过光合作用，植物能够合成有机物质，并释放出氧气。
这一过程对维持地球生态平衡非常重要。
植物光合作用的公式描述了光合作用的化学反应。
光合作用的化学反应光合作用的化学反应可以用以下公式表示：6 CO2 + 6 H2O + 光能→ C6H12O6 + 6 O2在上述公式中，光合作用的反应物包括6分子二氧化碳（CO2）和6分子水（H2O），反应产物为一分子葡萄糖（C6H12O6）和6分子氧气（O2）。
公式中的光能表示光合作用的能量来源，它由叶绿素分子吸收并转化为化学能。
通过光合作用，光能被转化为葡萄糖分子中的化学键能。
植物光合作用的过程光合作用包括两个主要过程：光能捕捉和光合电子传递。
光能捕捉光能捕捉是指叶绿素分子吸收光能的过程。
叶绿素是植物中最重要的色素，可以吸收红、橙、黄、绿、蓝和紫六种颜色的光线。
当叶绿素分子吸收光能后，能量会使其中的电子跃迁到一个较高能级。
光合电子传递光合电子传递是光合作用的第二个主要过程。
在这个过程中，光能捕捉到的电子会通过一系列的蛋白质复合物传递。
在传递的过程中，电子会依次跃迁至更高能级的分子中，最终被接收和利用。
最终，被光合电子传递系统接收的电子最终参与到还原二氧化碳为葡萄糖的反应中。
光合作用的意义光合作用是地球上最重要的化学反应之一。
它不仅能够为植物提供能量和有机物质，也为其他生物提供了生存所需的氧气。
此外，光合作用还能够减少大气中二氧化碳的浓度，起到调节全球气候的作用。
结论植物光合作用的公式6 CO2 + 6 H2O + 光能→ C6H12O6 + 6 O2描述了光合作用的化学反应。
通过光合作用，植物能够将光能转化为化学能，并合成有机物质。
光合作用的意义远不止于此，它对维持地球生态平衡和调节全球气候都具有重要影响。
二、与光合作用有关的计算【知识回顾】光合作用强度大小的指标一般用光合速率表示。
光合速率通常以每小时每平方分米叶面积吸收二氧化碳的毫克数表示。
绿色植物每时每刻（不管有无光照）都在进行呼吸作用，分解有机物，消耗氧气，产生二氧化碳。
而光合作用合成有机物，吸收二氧化碳，释放氧气，只有在光照条件下才能进行。
也就是说，植物在进行光合作用吸收二氧化碳的同时，还进行呼吸作用释放二氧化碳，而呼吸作用释放的部分或全部二氧化碳未出植物体又被光合作用利用，所以把在光照下测定的二氧化碳的吸收量（只是光合作用从外界吸收的量，没有把呼吸作用产生出的二氧化碳计算在内）称为净光合速率。
如果在测光合速率时，同时测其呼吸速率，把它加到净光合速率上去，则得到真正光合速率。
即：真正光合速率＝净光合速率＋呼吸速率，具体可表达为：真正光合作用CO 2吸收量＝净光合作用CO 2吸收量＋呼吸作用CO 2释放量如果将上述公式推广到氧气和葡萄糖，则得到下列公式：真正光合作用O 2释放量＝净光合作用O 2释放量＋呼吸作用O 2吸收量真正光合作用葡萄糖合成量＝净光合作用葡萄糖合成量＋呼吸作用葡萄糖分解量【例题讲解】〖例题〗将某一绿色植物置于密闭的玻璃容器中，在一定条件下不给光照，CO 2的含量每小时增加8mg 。
给予充足的光照后，容器内CO 2的含量每小时减少36mg 。
据实验测定上述光照条件下光合作用每小时能产生葡萄糖30mg 。
请回答：（1）上述条件下，比较光照时呼吸作用强度与黑暗时呼吸作用强度的大小。
（2）在光照时植物每小时葡萄糖的净生产量是 mg 。
（3）若一昼夜中先光照4h ，接着放置在黑暗的条件下20h ，该植物体内有机物含量的变化是 。
〖解析〗根据上面的分析和题意可知，光照对葡萄糖净生产量是光合作用每小时产生的真正的（总的）葡萄糖量减去呼吸作用每小时消耗的葡萄糖量。
而葡萄糖量与CO 2量有直接关系，可通过CO 2量的变化推测葡萄糖量的变化。
光合作用与呼吸作用的相关曲线图归纳总结1、光照强度对光合作用速率的影响(1)图中纵坐标代表总(实际或真正)光合作用速率还就是净光合作用速率？光合总产量与光合净产量常用的判定方法:总(实际或真正)光合速率＝净光合速率＋呼吸速率。
①表观(净)光合速率通常用O2的表观释放量、CO2的表观吸收量或有机物积累量来表示。
②总(实际或真正)光合速率通常用O2产生量、CO2固定量或有机物制造(合成)量来表示。
③呼吸速率只能在黑暗条件下测定。
通常用黑暗中CO2释放量、O2吸收量或有机物消耗量来表示。
本图纵坐标代表的就是净光合速率。
（2）相关的点与线段代表的生物学含义如何？A点:A点时光照强度为0,光合作用速率为0,植物只进行呼吸作用,不进行光合作用。
由此点获得的信息就是:呼吸速率为OA的绝对值,因此净光合速率为负值。
B点:实际光合作用速率等于呼吸速率(光合作用与呼吸作用两者处于动态衡),净光合作用速率为0。
表现为既不释放CO2也不吸收CO2,此点为光合作用补偿点。
C点:当光照强度增加到一定值时,光合作用速率达到最大值。
此点对应的M点为光合作用速率达到最大值(CM)时所对应的最低光照强度,此光照强度为光合作用饱与点。
AB段:此时光照较弱,此时呼吸作用产生的CO2除了用于光合作用外还有剩余,表现为向外界释放CO2。
总光合作用速率小于呼吸速率,因此净光合速率为负值。
BC段:此时光照较强,呼吸产生的CO2不够光合作用所用,表现为从外界吸收CO2。
总光合作用速率大于呼吸速率,因此净光合速率为正值。
AC段:在一定的光照强度范围内,随着光照强度的增加,光合作用速率逐渐增加。
CD段:当光照强度超过一定值时,光合作用速率不再随光照强度的增加而增加。
（3）AC段、CD段限制光合作用强度的主要因素有哪些？在纵坐标没有达到最大值之前,主要受横坐标的限制,当达到最大值之后,限制因素为横坐标之外的其它因素AC段:限制光合作用速率的因素就是光照强度。
光合特征参数计算光合特征参数是用来描述植物光合作用效率和光合特性的一些特征指标。
这些参数可以用来评估植物的光合能力，帮助我们了解植物对光能的利用效率以及适应光环境的能力。
下面将详细介绍几个常用的光合特征参数的计算方法。
1. 净光合速率（net photosynthetic rate, Pn）净光合速率是指植物在一定时间内单位叶面积上净吸收的CO2的量。
它是一个反映植物光合效率的重要指标。
净光合速率的计算方法较为简单，可以通过测量单位时间内CO2浓度的变化以及植物叶片面积来计算。
具体计算方法如下：Pn=(Ci–Co)×A×0.0021其中，Pn为净光合速率，Ci为空气中CO2浓度，Co为植物叶片内CO2浓度，A为叶面积，0.0021为单位体积CO2的摩尔体积。
2. 光饱和点（light saturation point, LSP）光饱和点是指植物光合速率达到最大值所需要的光强。
光饱和点是一个重要的参数，可以帮助评估植物对光的利用能力。
常用的测定方法是根据Pn与光强的变化关系绘制曲线，找出光强使Pn基本不再增加的点即为光饱和点。
光补偿点是指植物光合速率与呼吸速率相等时的光强。
光补偿点可以反映植物光合作用的启动能力。
常用的测定方法是根据Pn与光强的变化关系绘制曲线，找出光强使Pn与呼吸速率相等的点即为光补偿点。
4. 最大净光合速率（maximum net photosynthetic rate, Pmax）最大净光合速率是指植物在最适光强下单位叶面积上的最大光合速率。
它是一个重要的参数，可以用来评估植物的光合能力。
常用的测定方法是根据Pn与光强的变化关系绘制曲线，找出光强使Pn达到最大值的点即为最大净光合速率。
5. 光利用效率（light use efficiency, LUE）光利用效率是指植物单位光能转化为光合产物的能力。
光利用效率是一个重要的参数，可以用来评估植物对光能的利用效率。
（一）光合作用对光响应模型 1、直角双曲线模型
直角双曲线模型（Baly, 1935）的数学表达式为：
max
n d max
()IA A I R I A αα=
-+
（1）
式中，A n (I )为净光合速率，I 为光强，α为光响应曲线的初始斜率，A max 为最大净光合速率，R d 为暗呼吸速率。
2、非直角双曲线模型
非直角双曲线模型（Thornley, 1976）的表达式为：
n d ()A I R = （2）
式中，A n (I )为净光合速率，I 为光强，θ为曲线的曲率，α为植物光合作用对光响应曲线在I =0时的斜率，即光响应曲线的初始斜率，也称为初始量子效率，A max 为最大净光合速率，R d 为暗呼吸速率。
3、指数方程
由Bassman 和Zwier （1991）给出的植物光合作用对光响应的指数方程的表达式则为： (
)max
n max d
()1I A A I A e
R α-=-- （3）
式中，A n (I )、α、A max 、R d 和I 的定义与前述相同。
4、直角双曲线的修正模型
植物光合作用对光响应的直角双曲线修正模型的表达式为（Ye & Yu, 2008）：
n d 1()1I
A I I R I
βα
γ-=-+ （4）
式中，α是光响应曲线的初始斜率，β和γ为系数，I 为光合有效辐射，R d 为暗呼吸。
饱和光强用I sat 为：
sat I =
（5）
最大净光合速率用A max 为：
2
max
d A R α=-⎝⎭
（6）
（二）光合作用对CO 2响应模型
1、光合作用对CO 2响应的直角双曲线模型
光合作用对CO 2响应的直角双曲线模型，它的数学表达式为： max i
n i p i max
()P C A C R C P αα=
-+ （7）
式中，A n (C i )为净光合速率，C i 为胞间CO 2浓度，α为CO 2响应曲线的初始斜率，也称为初始羧化效率，P max 为光合能力，R p 为光呼吸速率（由于光下暗呼吸很小,可以近似将光下叶片向空气中释放CO 2的速率看作光呼吸速率，Cai & Xu, 2000）。
2、Michaelis-Menten 模型
Michaelis-Menten 模型（Harley et al ., 1991）的数学表达式为： max i
n i p i ()P C A C R C K
=
-+ （8）
式中，A n (C i )、C i 、P max 和R p 的定义与（7）式的相同，K 为Michaelis-Menten 常数。
3、直角双曲线的修正模型
植物光合作用对CO 2响应的直角双曲线修正模型的表达式为（叶子飘和于强, 2009）：
i
n i i p
i
1()1bC A C a
C R cC -=-+ （9）
式中， A n (C i )、C i 和R p 与（7）式的相同，a 是CO 2响应曲线的初始羧化效率，b 和c 为系数。
植物的饱和胞间CO 2浓度C isat 为：
isat C =
（10）
植物的光合能力用P max 为：
2
max
p P a R =-⎝⎭
（11） （三）快速光曲线模型
1、直角双曲线模型
直角双曲线模型(Baly , 1935)的表达式为：
max max
J J I I J αα=
+ (12)
式中，J 为电子传递速率，α为快速光曲线的斜率，I 为光合有效辐射。
2、非直角双曲线模型
非直角双曲线模型(Thornley , 1976)表达式为：
J = (13)
式中，θ为快速光曲线的曲率。
其它参数同上。
3、单指数方程
单指数方程(Harrison & Platt, 1986)的表达式为：
()max max 1I J J J e α-=- (14)
式中参数的定义同上。
4、双指数方程
双指数方程(Platt et al., 1980)的表达式为： (
)s
s
/s 1I J I J J J e
e
αβ--=- (15)
式中，β为光抑制参数。
J s 为潜在最大电子传递速率，其它参数的定义同上。
饱和光强PAR sa t 为： s
sat ln
J PAR αβ
α
β
+=
(16) 最大电子传递速率为： max
s J J βα
α
βαβαβ⎛⎫
= ⎪
++⎝⎭
(17)
5、直角双曲线修正模型
直角双曲线修正模型(Ye et al. 2012)的表达式为：
1b a
1c I
J I I
-=+ (18)
式中，J 为光合电子传递速率，a 为快速光曲线的初始斜率，b 和c 为系数。
饱和光强PAR sa t 为：
sat PAR =
(19)
最大电子传递速率为：
2
max
a J =⎝⎭
(20)。
