18.电子传递和氧化磷酸化
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第三节电子传递与氧化磷酸化三羧酸循环等呼吸代谢过程中脱下的氢被NAD+或FAD所接受。
细胞内的辅酶或辅基数量是有限的,它们必须将氢交给其它受体之后,才能再次接受氢。
在需氧生物中,氧气便是这些氢的最终受体。
这种有机物在生物活细胞中所进行的一系列传递氢和电子的氧化还原过程,称为生物氧化(biological oxidation)。
生物氧化与非生物氧化的化学本质是相同的,都是脱氢、失去电子或与氧直接化合,并产生能量。
然而生物氧化与非生物氧化不同,它是在生活细胞内,在常温、常压、接近中性的pH和有水的环境下,在一系列的酶以及中间传递体的共同作用下逐步地完成的,而且能量是逐步释放的。
生物氧化过程中释放的能量可被偶联的磷酸化反应所利用,贮存在高能磷酸化合物(如ATP、GTP等)中,以满足需能生理过程的需要。
线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理一、呼吸链的概念和组成所谓呼吸链(respiratory chain)即呼吸电子传递链(electron transport chain),是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。
呼吸链传递体能把代谢物脱下的电子有序地传递给氧,呼吸传递体有两大类:氢传递体与电子传递体。
氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子,主要有NAD+、FMN、FAD、UQ等。
它们既传递电子,也传递质子;电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。
呼吸链传递体传递电子的顺序是:代谢物→NAD+→FAD→UQ→细胞色素系统→O2。
呼吸链中五种酶复合体(enzyme complex)的组成结构和功能简要介绍如下(图5-11,5-12)。
图 5-11 植物线粒体内膜上的复合体及其电子传递Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分别代表复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ; UQ库代表存在于线粒体中的泛醌库1.复合体Ⅰ 又称NADH∶泛醌氧化还原酶(NADH∶ubiquinone oxidoreductase)。
分子量700X103~900X103,含有25种不同的蛋白质,包括以黄素单核苷酸(flav in mononucleotide,FMN)为辅基的黄素蛋白和多种铁硫蛋白,如水溶性的铁硫蛋白(iron sulfur protein,IP)、铁硫黄素蛋白(iron sulfur flavoprotein,FP)、泛醌(ubiquinone,UQ)、磷脂(phospholipid)。