18.电子传递和氧化磷酸化
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第三节电子传递与氧化磷酸化三羧酸循环等呼吸代谢过程中脱下的氢被NAD+或FAD所接受。
细胞内的辅酶或辅基数量是有限的,它们必须将氢交给其它受体之后,才能再次接受氢。
在需氧生物中,氧气便是这些氢的最终受体。
这种有机物在生物活细胞中所进行的一系列传递氢和电子的氧化还原过程,称为生物氧化(biological oxidation)。
生物氧化与非生物氧化的化学本质是相同的,都是脱氢、失去电子或与氧直接化合,并产生能量。
然而生物氧化与非生物氧化不同,它是在生活细胞内,在常温、常压、接近中性的pH和有水的环境下,在一系列的酶以及中间传递体的共同作用下逐步地完成的,而且能量是逐步释放的。
生物氧化过程中释放的能量可被偶联的磷酸化反应所利用,贮存在高能磷酸化合物(如ATP、GTP等)中,以满足需能生理过程的需要。
线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理一、呼吸链的概念和组成所谓呼吸链(respiratory chain)即呼吸电子传递链(electron transport chain),是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。
呼吸链传递体能把代谢物脱下的电子有序地传递给氧,呼吸传递体有两大类:氢传递体与电子传递体。
氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子,主要有NAD+、FMN、FAD、UQ等。
它们既传递电子,也传递质子;电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。
呼吸链传递体传递电子的顺序是:代谢物→NAD+→FAD→UQ→细胞色素系统→O2。
呼吸链中五种酶复合体(enzyme complex)的组成结构和功能简要介绍如下(图5-11,5-12)。
图 5-11 植物线粒体内膜上的复合体及其电子传递Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分别代表复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ; UQ库代表存在于线粒体中的泛醌库1.复合体Ⅰ 又称NADH∶泛醌氧化还原酶(NADH∶ubiquinone oxidoreductase)。
分子量700X103~900X103,含有25种不同的蛋白质,包括以黄素单核苷酸(flav in mononucleotide,FMN)为辅基的黄素蛋白和多种铁硫蛋白,如水溶性的铁硫蛋白(iron sulfur protein,IP)、铁硫黄素蛋白(iron sulfur flavoprotein,FP)、泛醌(ubiquinone,UQ)、磷脂(phospholipid)。
简述氧化磷酸化和电子传递的偶联机制
氧化磷酸化和电子传递是生物体中重要的代谢过程,它们之间存在着偶联机制。
氧化磷酸化是一种重要的代谢过程,它可以将低能量的磷酸化物转化为高能量的磷酸化物,从而提供细胞活动所需的能量。
氧化磷酸化的偶联机制是通过一系列的反应来实现的,首先,一种叫做ATP酶的酶将ATP分解为ADP和磷酸,然后,一种叫做磷酸酶的酶将磷酸与另一种叫做磷酸酰转移酶的酶结合,最后,一种叫做磷酸酰转移酶的酶将磷酸酰转移到另一种叫做磷酸酰转移酶的酶上,从而实现氧化磷酸化反应。
电子传递是一种重要的代谢过程,它可以将低能量的电子转移到高能量的电子,从而提供细胞活动所需的能量。
电子传递的偶联机制是通过一系列的反应来实现的,首先,一种叫做NADH的酶将NADH分解为NAD+和电子,然后,一种叫做电子转移酶的酶将电子转移到另一种叫做电子转移酶的酶上,最后,一种叫做电子转移酶的酶将电子转移到另一种叫做NADH的酶上,从而实现电子传递反应。
总之,氧化磷酸化和电子传递是生物体中重要的代谢过程,它们
之间存在着偶联机制,即通过一系列的反应来实现氧化磷酸化和电子传递反应。
这些反应可以提供细胞活动所需的能量,从而保证细胞的正常运作。
18电子传递和氧化磷酸化习题与答案习题1.计算以下各氧化还原反应的标准还原电位和标准自由能变化:(a)乙醛+NADH +H+→乙醇+NAD+(其中NAD+/ NADH=-0.32V, 乙醛/乙醇=-0.20)(b)CoQH2 +2细胞色素C(Fe3+) →CoQ +2细胞色素C(Fe2+)+ 2H+(其中CoQ/CoQH2=0.45,细胞色素C(Fe3+)/细胞色素C(Fe2+)=0.08)2.超声处理产生的线粒体内膜碎片,内面朝外重新闭合形成称为亚线粒体颗粒的球状膜泡。
这些颗粒能够在NADH或CoQH2这样的电子源存在时,合成ATP。
画图显示在这些颗粒中从NADH开始的电子传递、质子转运和磷酸化过程。
假定氧化磷酸化的底物过量存在,当悬浮亚线粒体颗粒的悬浮液pH上升时,ATP合成是增加还是减少?3.含有过量ADP和Pi的线粒体悬浮液的耗O2曲线如下图所示(纵坐标为氧浓度,横坐标为时间):画出(a)当t为1时加入安密妥;(b)当t为1时加入安密妥;当t达到2时加入琥珀酸;(c)当t为1时加入CN-;当t达到2时加入琥珀酸;(d)当t为1时加入寡霉素;当t达到2时加入2,4-二硝基苯酚的各个耗O2曲线。
4.任何氧化还原电对的标准还原电势都是由半电池反应确定的。
NAD+/NADH和丙酮酸/乳酸的标准还原电位分别为-0.32V和-0.19V。
(a)哪一个共轭电对有较大失去电子的倾向?(b)哪一种为较强的氧化剂?(c)求在25℃、pH7时,下列反应的标准自由能变化ΔG°′以及反应的平衡常数。
丙酮酸+NADH +H+→乳酸+NAD+5.在正常的线粒体内,电子转移速度与ATP需求紧密联系在一起的:A TP的利用率低,电子转移速度也低;ATP的利用率高,电子转移就加快。
在正常情况下,当NADH作为电子供体时,每消耗一个氧原子产生的A TP数大约为3(P/O=3)。
(a)讨论解耦联剂的浓度相对来说较低和较高时对电子转移和P/O比有什么样影响?(b)摄入解耦联剂会大量出汗和体温升高。