丛枝菌根真菌对紫穗槐固氮能力的影响

第３３卷第３期浙江师范大学学报（自然科学版）Ｖｏｌ．３３，Ｎｏ．３２０１０年９月 ＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．） Ｓｅｐ．２０１０ 文章编号：１００１－５０５１（２０１０）０３－０３０３－０７丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展磁吉春龙，　田萌萌，　马继芳，　金海如（浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江金华　３２１００４）摘　要：综述了国内外有关丛枝菌根（ＡＭ）真菌对于改善植株水分代谢与碳素营养，促进植株对Ｎ，Ｐ等矿质营养吸收及其运转途径与机制的研究进展，提出了ＡＭ真菌研究中存在的问题，以期今后加强对ＡＭ真菌的深入研究，进而提高植物对矿质元素的吸收转运效率，增强植株的代谢能力．可以预见，ＡＭ真菌作为一种经济而有效的生物肥料，将广泛应用于农业生产与生态农业中，带来不可估量的经济效益和生态效益．关键词：丛枝菌根真菌；生长效应；矿质营养；碳；氮；磷中图分类号：Ｓ１４４ 文献标识码：ＡＡｄｖａｎｃｅｓｉｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｅｓｏｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｏｎｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｇｒｏｗｔｈｅｆｆｅｃｔｓＪＩＣｈｕｎｌｏｎｇ，　ＴＩＡＮＭｅｎｇｍｅｎｇ，　ＭＡＪｉｆａｎｇ，　ＪＩＮＨａｉｒｕ（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＣｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＺｈｅｊｉａｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＪｉｎｈｕａＺｈｅｊｉａｎｇ　３２１００４，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｔｗａｓｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｄｏｍｅｓｔｉｃａｎｄｆｏｒｅｉｇｎｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｓａｂｏｕｔｔｈｅｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｓｏｆｐｌａｎｔｗａｔｅｒｍｅｔａｂ－ｏｌｉｓｍａｎｄｃａｒｂｏｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｐｒｏｍｏｔｉｏｎｏｆｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆＮ，Ｐｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｆｕｎｇｉ．ＩｔｗａｓｐｕｔｆｏｒｗａｒｄｔｈｅｐｒｏｂｌｅｍｓｉｎｔｈｅｓｔｕｄｉｅｓｏｆＡＭｆｕｎｇｉｓｏｔｈａｔｉｔｗｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｓｏｌｉｄｒａｔｉｏｎａｌｅｓｔｏｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｅｓｏｎｔｈｅＡＭｆｕｎｇｉａｎｄｔｏｅｎｈａｎｃｅｔｈｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｔｈｅｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅ．ＩｔｗａｓｐｒｅｄｉｃｔｅｄｔｈａｔｔｈｅＡＭｆｕｎｇｉ，ａｓｏｎｅｅｃｏｎｏｍｉｃｅｆｆｅｃｔｉｖｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ，ｗｏｕｌｄｂｅｗｉｄｅｓｐｒｅａｄａｎｄａｐｐｌｉｅｄｉｎａｇｒｉｃｕｌ－ｔｕｒａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ａｎｄｂｒｉｎｇｉｎｅｓｔｉｍａｂｌｅｅｃｏｎｏｍｉｃｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｅｃｏｌｏｇｙｂｅｎｅｆｉｔ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ＡＭｆｕｎｇｉ；ｇｒｏｗｔｈｅｆｆｅｃｔ；ｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｕｔｒｉｔｉｏｎ；Ｃ；Ｎ；Ｐ 菌根是自然界中一种普遍的植物共生现象，它是土壤菌根真菌与高等植物根系形成的共生联合体［１］．丛枝菌根（ＡＭ）真菌是一类能够与８０％以上陆地植物形成共生关系的内生菌根真菌［２］．近年来，有关ＡＭ真菌对植物营养代谢及其生长效应影响的研究逐渐成为国内外学者关注与讨论磁收文日期：２００９－１０－２２；修订日期：２０１０－０４－２８　基金项目：国家自然科学基金资助项目（３０９７０１０１）；浙江省科技厅计划项目（２００６Ｃ２２００９）　作者简介：吉春龙（１９８４－），男，江西赣州人，硕士研究生．研究方向：植物生物技术．　通讯作者：金海如．Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｒｊｉｎ＠ｚｊｎｕ．ｃｎ的热点．本文总结概述了植物通过ＡＭ真菌获取不同营养元素的途径、机制及其对植物生长效应影响的研究进展．１　ＡＭ真菌与植物水分营养及其生长效应１．１　ＡＭ真菌与植物水分营养的关系１９１４年Ｂｒｉｇｇｓ首次提出“泡囊丛枝菌根（ＶＡ）能从土壤中吸收束缚水”的观点，之后，Ｇｅｏｒｇｅ等［３］发现菌根对水流经土壤－植物－大气连续有正效应．近年来，国内外科研人员普遍认为ＡＭ真菌能促进植物对水分的吸收利用，改善植株的水分代谢，尤其在水分胁迫环境下，菌株能通过ＡＭ真菌菌丝桥梁［４］的作用，把根系中难以吸收的土壤水分连接起来，从而使植株维持较高的蒸腾速率，降低叶面温度，获得较非菌根植株更高的光合效率和水分利用率．据报道：干旱条件下的油蒿［５］菌根植株叶片相对含水量和束缚水／自由水显著提高，水分饱和亏降低；正常水分状况下君迁子［６］接种株叶片束缚水含量与对照株相比提高了１２．５％～２０．６％，显著增强了离体叶片的保水力，而在干旱胁迫下接种株则推迟１５．４～３２．２ｈ出现萎蔫，复水后又提前１０～１５ｍｉｎ恢复正常．此外，Ｍｏｒｔｅ等［７］在对向日葵接种ＡＭ真菌后发现，干旱条件下向日葵蒸腾速率与气孔导度分别较对照增强９２％与４５％，而正常水分状况下则分别增强４０％与１４％，说明水分胁迫条件下ＡＭ真菌对于改善植株水分状况所起的作用更为显著．由此可见，ＡＭ真菌能明显改善植株的水分营养状况，菌根植株水分代谢活动强于非菌根植株．１．２　ＡＭ真菌促进植物水分代谢的途径或机制ＡＭ真菌促进植物根系吸收水分、提高植物水分利用率与抗旱性的主要原因是：首先，外生菌丝增加了植物根系与土壤接触与吸收的面积，能通过生理干燥区把较深土层中的水分传送给处于干旱胁迫中的植株，供给植株稳定的水分［２］．其次，菌根真菌可以改善或稳定土壤的结构，提高菌根对水分的吸附利用．例如，Ｒｉｌｌｉｇ等［８］研究发现，ＡＭ真菌分泌的球囊霉素（Ｇｌｏｍａｌｉｎ）糖蛋白能促进水分稳定的土壤团聚体的形成，这可能是菌根植株提高水分利用率的重要原因．第三，调节植物内源激素的平衡状况，改善植株水分营养．李晓林等［３］、Ｄｕｔｒａ等［９］研究认为：ＡＭ可以通过调节植物矿质营养状况及内源激素平衡等间接地改善植物水分代谢，提高植株对水分的利用率，增强其抗旱性．杨蓉等［１０］的实验也发现，沙田柚组培苗接种ＡＭ真菌后能显著降低其叶片脱落酸（ＡＢＡ）激素含量增加的速度，减轻植株受水分胁迫的程度，从而提高植株吸收利用水分的效率．最后，ＡＭ真菌可以提高植株细胞渗透性、叶片保护酶活性等与抗旱性相关的生理生化指标，增强植株对水分的吸收利用率，改善植株的水分营养状况．例如：油蒿［５］、柠条锦鸡儿［１１］、柑橘嫁接苗红肉脐橙／枳［１２］、赤霞珠扦插苗［１３］等接种植株叶片保护酶———超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）等活性增强，丙二醛（ＭＤＡ）含量与相对电导率降低，能更好地清除因干旱胁迫产生的对细胞有害的过量活性氧或超氧自由基（Ｏ２，Ｈ２Ｏ２，－ＯＨ，Ｏ－．２），减少或缓解其对细胞的损害，抑制膜脂过氧化的进程和程度．此外，长寿沙田柚［１４］、油蒿［５］、柠条锦鸡儿［１１］接种后植株叶片中可溶性糖或蛋白质、脯氨酸含量均高于非菌根株，提高了干旱胁迫下接种植株叶片细胞的渗透势，有利于增强植株的抗旱性，改善植株对水分的利用效率．２　ＡＭ真菌与植物碳素营养及其生长效应２．１　ＡＭ真菌与植物碳素营养的关系大量实验表明，在适当的条件下植株接种一定量的ＡＭ真菌能在一定程度上改善植物的碳素营养代谢，接种植株其外观状态和各项生理生化指标较不接种植株好，主要体现在以下几个方面．２．１．１　单叶面积或单株叶面积与叶绿素含量与非接菌株相比，接菌植株单叶面积或单株叶面积、叶绿素含量明显增加．例如：徐敏等［１５］发现，接种ＡＭ真菌后，姜的单叶面积、单株叶面积与不接种植株在幼苗期比例为１４０％和１３９％，收获期的比例为１１６％和１１４％，表明接种植株单叶面积或单株叶面积较不接种植株高，增加了植株的光合作用面积；江龙等［１６］在接种ＡＭ真菌后的烟苗中发现，烟苗叶片中叶绿素含量显著增加；而赵金莉等［５］在对油蒿接种后发现，在同一水分条件下，不仅油蒿叶绿素总含量明显优于对照株，而且植株中叶绿素ａ／ｂ值亦显著提高，也就是说接种ＡＭ真菌增加了叶片叶绿素ａ和叶绿素ｂ含量４０３浙江师范大学学报（自然科学版） ２０１０年　值的差距．２．１．２　光合速率、蒸腾速率与碳水化合物含量研究表明，与对照相比，接菌植株的光合速率、蒸腾速率有一定程度或显著的提高，其中气孔阻力减小，碳水化合物含量明显增加．例如：与非接菌株相比，接菌黄瓜［１７］的光合速率与蒸腾速率提高了２４．８％与１１．７％；而水分胁迫条件下沙田柚［１０］实验组和对照组幼苗叶片的光合速率比移栽时分别增加了３．９和３．５倍，表明沙田柚接种ＡＭ真菌后有利于提高其水分胁迫阶段叶片的光合速率；李敏等［１８］发现，大田条件下的西瓜经Ｇｌｏｍｕｓｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ，Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ和Ｇｉｇａｓｐｏｒａ．ｒｏｓｅａ处理后其植株叶片净光合速率分别比对照增加４４．５％，４１．４％和４５．７％；而大豆［１９］在接种Ｇ．ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ后光合速率由对照的５０．４ｍｇ／（ｄｍ２・ｈ）增加到６３．７ｍｇ／（ｄｍ２・ｈ）．此外，由于植株光合速率的提高，植株叶片、根系与果实中可溶性糖含量或总糖含量均比非接菌株高．例如：接种后油蒿［５］、长寿沙田柚［１４］、黄瓜［２０］与黄檗［２１］等叶片中的可溶性糖含量与对照相比明显地高，且黄檗在接种Ｇ．ｄｉａｐｈａｎｕｍ后对其光合速率的促进作用最大，比对照高出２．５倍左右，在光合速率提高的基础上可溶性糖含量均比对照提高４倍以上，而黄瓜［２０］等果实中的可溶性糖含量也比对照高得多．２．２　ＡＭ真菌改善植株碳素营养的途径与机制大量实验表明，ＡＭ真菌通过改善作物的光合参数提高植株叶片光合速率与光合能力，间接获得与对照相比更多的可溶性糖或淀粉等碳水化合物，进而改善或促进植物的碳素营养．当然，ＡＭ真菌自身是异养型的微生物，须从寄主根系内直接获得由光合作用产生的简单碳水化合物才能生存［２２］．因此，植株在感染ＡＭ真菌之初，由于菌根真菌与植物之间争夺有限的碳水化合物，从而抑制了双方的生长和发育，但随着菌根的形成和生长，共生菌根增强了宿主植物叶片对ＣＯ２的吸收和固定，植物产生的碳水化合物积累增加，碳素营养得到改善，补偿了ＡＭ真菌对碳营养的消耗［２３］．菌根植物的生长取决于真菌对宿主植物提供的营养物质的增加（这是促进因素）和真菌本身对碳水化合物的消耗（这是减弱因素）之间的平衡．３　ＡＭ真菌与植物氮素营养及其生长效应３．１　ＡＭ真菌与植物氮素营养的关系研究表明，ＡＭ真菌能促进植物对氮素的吸收与转移，改善作物氮素营养或氮代谢，提高作物产量与品质．例如：贺学礼等［２４］发现，草莓在接种Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ后，植株根和叶的Ｎ含量与对照相比显著提高，其中在灭菌条件下根和叶的Ｎ含量分别提高了３２．７％和２２．６％，而在非灭菌条件下则分别提高了４４．８％和２６．２％．田间大棚条件下的黄瓜［２５］在接种Ｇ．ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ和Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ＋Ｇ．ｔｒａｒａｄｉｃｅｓ后，其果实氨基酸含量分别比对照提高了４７．６６％和２３．１９％，而蛋白质含量则提高了１７．６７％～３４．７９％．毕国昌等［２６］发现，柑橘幼苗接种地表球囊菌后植株根系和地上部分的氮含量显著高于对照苗，并且叶部和根部各种氨基酸的含量比对照苗高一倍左右．温室盆栽条件下ＡＭ真菌可以促进大丽花、孔雀草［２７］与彩叶草［２８］等花卉植物和小车前、尖喙珑牛儿苗［２９］等短命植物对氮素的吸收与利用．对西瓜、黄瓜、芋头和菜豆品质的影响研究结果则表明，ＡＭ真菌能显著提高这些蔬菜氨基酸、粗蛋白等营养成分的含量，接种Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ可分别增加芋头粗蛋白１９％、氨基酸总量２４％，黄瓜粗蛋白４０％［３０］．以上表明，ＡＭ真菌向宿主植物转移氮素，对促进植株的生长与改善体内氮素营养代谢具有重要作用与贡献．３．２　ＡＭ真菌改善植物氮素营养的途径与机制实验表明，ＡＭ真菌能明显改善植株的氮素营养与代谢．以下就ＡＭ真菌促进植株对氮素吸收与利用，改善植物氮素营养或代谢的一般途径与机制作进一步阐述．３．２．１　ＡＭ菌丝增加了宿主植物根系吸收面积ＡＭ真菌根外菌丝不仅能有效拓展植物根系与土壤的接触面积，而且能将吸收范围延伸至植物根系直接吸收土壤营养而形成的营养匮乏区之外．例如，Ａｍｅｓ等［３１］利用１５Ｎ标记实验证明ＡＭ真菌菌丝可以从根外数厘米处的土壤中吸收ＮＨ＋４，并运输至根部．此外，ＡＭ真菌菌丝扩大了根系与土壤的接触位点，相对增强了对土壤中易被吸附固定的氨态氮的吸收与利用，并在土壤水分状况与硝态氮含量相对稳定的条件下增加了对５０３　第３期 吉春龙，等：丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展硝态氮的吸收［３２］．３．２．２　ＡＭ真菌提高了豆科植物固氮酶活性，增加根瘤量大量实验表明，双接种ＡＭ真菌和固氮微生物的豆科植物既形成菌根，也形成根瘤，是三位一体的共生体系，可以为植物生长提供充足的氮素，从两方面改善其氮素营养状况［２２］．一方面，１５Ｎ标记实验表明ＡＭ真菌能提高硝酸还原酶的活性，促进根系从土壤中直接吸收转运无机氮或某些有机氮，增强豆科植物氮代谢的有效性及其运转率，从而改善其氮素营养状况［３３］．另一方面，ＡＭ真菌通过间接改善豆科植物磷素营养，保证根瘤生长对磷素营养的需求，从而增加根瘤植物对土壤氮素的吸收利用．相应地，根瘤为ＡＭ真菌的生长提供充足的氮源，促进ＡＭ真菌菌丝体的生长发育，并提高其侵染率，增加菌根对土壤氮的吸收．例如：李晓林等［３４］用三室结构研究ＡＭ真菌菌丝对三叶草固氮能力的影响时发现，在根室土壤中施用Ｐ５０ｍｇ／ｋｇ后，根瘤数和固氮酶活性都较高．李淑敏等［３５］也发现，与单接蚕豆株相比，双接种蚕豆植株高，根瘤数和根瘤质量显著增加，同时菌根促染率提高了１２．０％，根际土壤酸性和碱性磷酸酶活性分别由０．６９和０．３９μｍｏｌ／（ｇ・ｈ）增加到１．３０和０．５４μｍｏｌ／（ｇ・ｈ），同时对磷和氮的吸收速率分别提高了５０．９％和２２．０％，而对有机磷与氮的吸收则分别增加了６３．９％和４４．８％．３．２．３　ＡＭ真菌对不同形态氮素吸收转运的途径ＡＭ真菌根外菌丝不仅对不同形态氮源氮素（包括无机与有机氮类）的吸收具有较大的选择性，而且在吸收与同化机制或途径等方面也有着明显的差异．文献［３６］利用ＡＭ真菌与毛根农杆菌质粒ＤＮＡ转化的胡萝卜根建立的双重培养系统，通过１５ＮＨ＋４标记实验发现菌丝吸收的氮素９０％以上储存于精氨酸，并证明了精氨酸是ＡＭ真菌吸收与利用氮的载体．据文献［３７］报道，关于对无机氮的吸收利用，ＡＭ真菌菌丝在植物吸收铵态氮中具有重要的作用，而对ＮＯ－３中Ｎ吸收的意义不大．例如，Ｊｏｈａｎｓｅｎ等［３８］发现根内球囊霉Ｇ．ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ在分别含有１５ＮＨ＋４与１５ＮＯ－３的基质中培养后，前者其根外菌丝谷氨酸（Ｇｌｕ）、谷氨酰胺（Ｇｌｎ）、天冬酰胺（Ａｓｎ）、天冬氨酸（Ａｓｐ）和丙氨酸（Ａｌａ）等含量丰富的游离氨基酸具有更高水平的１５Ｎ丰度．当ＮＨ＋４和ＮＯ－３并存时，ＡＭ真菌优先利用前者，表明ＡＭ真菌根外菌丝更容易吸收同化ＮＨ＋４，在能量上比吸收ＮＯ－３更有效．此外，由于ＮＨ＋４易被土壤吸附固定，移动性小，且少量ＮＨ＋４积累在植物体内都会造成伤害，因此通过接种或ＡＭ真菌侵染，利用其庞大的菌丝网络吸收根系无法吸收的ＮＨ＋４［３９］．ＡＭ真菌菌丝还可以吸收利用有机氮，如尿素、甘氨酸（Ｇｌｙ）、Ｇｌｎ和Ｇｌｕ等，其中菌丝对于尿素的吸收速度较其他氨基酸更快．由于土壤中矿物质对氨基酸分子有高的吸附力，降低了植物根系对氨基酸的吸收，因此，研究菌根真菌对氨基酸的吸收具有重要意义［３９］．李侠等［４０］利用空气隔板分室－半液培养系统研究ＡＭ真菌根外菌丝吸收传递不同形态氮素的能力时发现，根外菌丝吸收传递不同形态１５Ｎ的能力为１５ＮＨ＋４＞１５Ｎ－Ｇｌｎ＞１５Ｎ－Ｇｌｙ＞１５ＮＯ－３．４　ＡＭ真菌与植株磷素营养及其生长效应４．１　ＡＭ真菌与植物磷素营养的关系实验表明，ＡＭ真菌促进植物生长的效应是由于菌根侵染使植物磷素营养得到改善的结果，菌根植物具有比对照更强的吸收与利用磷素的能力，尤其是在土壤磷供应不足或水分胁迫环境中，这种作用表现得更加明显．例如：Ｂａｙｌｉｓ［４１］早在１９５９年就观察到茱萸菌根幼苗在缺磷土壤环境下对磷的吸收效率是未形成菌根幼苗时的３～５倍．Ｊｏｈｎｓｏｎ［４２］也发现，菌根甜橙植株叶组织磷水平较非菌根植株大３倍，明显提高了其对磷的利用率．相关实验发现，接种ＡＭ真菌后的菜豆［３０］、芒果［４３］实生苗磷的含量与非菌株相比提高了６３％与４８．４７％；而小车前和尖喙陇牛儿苗［２９］等短命植物在接种Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ后其株高、生物量及对Ｎ，Ｐ养分的吸收量等也有明显改善，并推测其改善植株磷素营养是通过提高植物对磷的吸收效率实现的．冯固等［４４］在研究了玉米接种ＡＭ真菌后对土壤磷的利用时发现，在低磷水平下菌根更能提高植株对于磷素的吸收与利用效率．以上表明，与对照株相比，ＡＭ真菌能明显改善植物的磷素营养，提高植株吸收与利用磷的效率．６０３浙江师范大学学报（自然科学版） ２０１０年　４．２　ＡＭ真菌改善植物磷素营养的机制与途径４．２．１　扩大植物根系对土壤磷的有效吸收空间或范围增加植物对土壤磷吸收范围是ＡＭ真菌提高土壤磷空间有效性的首要原因．由于磷在土壤中移动性较小，扩散系数很低，作物根际磷亏缺区一般小于２ｍｍ，而根外菌丝能延伸到这个磷亏缺区以外，从距离根系８ｃｍ甚至更远处吸收运输磷［２］，且三室隔网实验发现白三叶草根外菌丝至少能伸展到根外１１．７ｃｍ处［４５］，并引起该范围内土壤有效磷的显著亏缺，从而提高了根系对土壤磷吸收空间的有效性．４．２．２　改变菌丝际土壤ｐＨ，活化难溶性磷酸盐研究表明，ｐＨ是影响ＡＭ菌丝际能否有效吸收利用土壤磷的重要因素．在缺磷条件下，ＡＭ真菌通过分泌质子和有机酸，改变菌丝际的ｐＨ以活化土壤中难溶性磷酸盐［４６］，并促使磷从土壤有机磷酸盐的金属螯合物中释放出来［４７］，从而增加土壤磷浓度，提高植株的吸磷量．文献［４５］利用薄膜在土壤中形成菌丝际空间，研究发现石灰性土壤中ｐＨ降低了０．６个单位，并促进了植株对磷的吸收，推测这可能是外生菌丝降低了菌丝室土壤的ｐＨ而引起土壤磷酸盐活化的结果．４．２．３　提高土壤有机磷的利用率研究表明，占土壤全磷含量５０％的有机磷必须在各种磷酸酶作用下水解成正磷酸盐后才能被植物利用，ＡＭ真菌正是通过活化根系磷酸酶而促进植株对土壤有机磷的利用．例如，宋勇春等［４８］在研究菌根际和菌丝际磷酸酶活性与土壤有机磷亏缺关系时，发现施用有机磷能促进菌根根系侵染，提高土壤酸性磷酸酶活性，使菌丝际范围变宽．柑桔［４９］枳苗随着菌根侵染率的提高，根系分泌磷酸酶活性增强，植株含磷量增加，推测菌根促进柑桔分泌磷酸酶而增强了其对有机磷肥的吸收．以上表明，菌根植物通过提高表面酸性磷酸酶活性使有机磷水解矿化，提高了ＡＭ真菌外菌丝际利用土壤有机磷的能力．４．２．４　改变植株养分吸收动力学参数大量实验证实：就生理代谢途径而言，菌根促进植株吸收土壤磷的过程可以用高亲和力（低Ｋｍ，Ｖｍａｘ）与低亲和力（高Ｋｍ，Ｖｍａｘ）［５０］等养分吸收动力学参数加以描述．在土壤低磷条件下，菌根植株Ｋｍ低于相应的对照，菌根吸收部位对磷的亲和力比非菌根植物高，其吸磷量与速率往往也高于非菌根植物，这是菌根植物尚能在缺磷土壤上正常生长的原因之一；而在磷素较高浓度范围内，菌根植株最大吸收速率Ｖｍａｘ较高，即根外菌丝扩大了根系吸收面积，增加了更多的吸收点［５１］．实验发现，在土壤低磷水平下，ＡＭ真菌对大豆和三叶草［５２］吸磷量的贡献率均在７０％左右，而高磷水平下则分别下降了５％和２０％～３０％．因此，ＡＭ真菌在动力学方面能促进植株对磷的吸收，提高对土壤磷的吸收利用效率．４．２．５　促进磷的运输，增加植物体内磷的储存与利用效率研究发现，磷在植物体内主要以无机磷形式运输，移运速率为２ｍｍ／ｈ，而菌丝由于无隔膜，储存于其中的磷素主要以聚磷酸盐颗粒形式随原生质环流不断地输送给根内丛枝，再由聚磷酸盐分解为简单的无机磷转移给宿主植物，其运输速率可达２０ｍｍ／ｈ［２２，３２］，是根内运输速率的１０倍，且盆栽实验中菌丝吸收的磷量最高可达共生植物体内总磷量的９０％［４６］，这就促使根外菌丝吸收的土壤磷能较迅速地转运到植株体内［１］．此外，ＡＭ真菌还可以改变植物根系结构，增加植物体内磷的储存量，增强植物的抵抗力与耐受性，提高植株对土壤磷吸收、运输与利用的能力与效率．４．２．６　刺激土壤中其他微生物活动，共同促进磷的吸收实验表明，ＡＭ真菌与溶磷细菌共接种后可以刺激土壤微生物分泌有机酸［５３］，提高土壤中可溶性磷的浓度，改善植株对磷的吸收，尤其是ＡＭ真菌与根瘤菌共接种时能有效地提高植株的生物量和磷的转运效率［５４］，这也是ＡＭ真菌促进根系吸收磷素的原因之一．５　ＡＭ真菌对其他营养元素的吸收及其对植物的生长效应 大量实验表明，ＡＭ真菌不仅可以改善植株水分、碳素、氮素和磷素等营养状况及其对植物的生长效应，并且能促进根系对其他矿质元素（如钾离子）的吸收与转运，同时能改善植株的硼、硫、钙、铁、锰、氯等一些中量或微量元素营养状况［２］．例如：李晓林等［５５］发现，ＡＭ真菌能促进小７０３　第３期 吉春龙，等：丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展金海棠对锌和铜元素的吸收．与对照相比，接种ＡＭ真菌的生姜［１５］、芒果［４３］，以及小车前［２９］根、叶的钾含量显著增加，且生姜叶、根内钙、铜和锌含量也有所提高．温室盆栽条件下的黄瓜［２０］在苗期接种Ｇ．ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ后能显著提高其干物质质量，增加植株内维生素Ｃ和Ｋ、Ｚｎ、Ｃｕ等营养元素的含量；而蚕豆［２］菌根除能增加对磷的吸收之外，还有利于植株对钼的吸收，并且发现菌根植株中钾和镁的含量较对照组高，此外ＡＭ真菌与根瘤菌双接种比单接种能更有效地提高寄主植物生物量和钾的积累［２１］．以上表明，ＡＭ真菌能促进根系对土壤中钾素及微量或中量营养元素的吸收转运，满足植株对其他矿质营养的需要．６　展望综上所述，与对照相比，菌根植株营养代谢得到明显改善，生物量显著提高，植株抗旱、抗盐碱能力增强，显著改善作物的品质［３２］．因此，ＡＭ菌株可以降低人为施肥的必要，减少农药的使用，在生态环境与生物资源保护方面具有重要的意义［５６］．由于ＡＭ真菌只有侵入根系才能存活、繁殖并发挥作用，而目前纯培养问题己成为ＡＭ真菌研究与应用中的一个关键问题，这使其在大面积栽培条件下接种困难，ＡＭ生物技术并没有得到广泛应用．因此，今后需要在多方面对ＡＭ真菌展开深入研究，进一步探讨ＡＭ真菌改善植物营养代谢的机制与途径，加快ＡＭ真菌的纯培养研究．可以预见，ＡＭ真菌作为一种经济而有效的生物肥料，将广泛应用于农业生产与生态农业中［５７］，带来不可估量的经济效益和生态效益．参考文献：［１］刘润进，陈应龙．菌根学［Ｍ］．北京：科学出版社，２００７．［２］李晓林，冯固．丛枝茵根生态生理［Ｍ］．北京：华文出版社，２００１．［３］ＧｅｏｒｇｅＥ，ＭａｒｓｃｈｎｅｒＨ，ＪａｋｏｂｓｅｎＩ．Ｒｏｌｅｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎｕｐｔａｋｅｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｆｒｏｍｓｏｉｌ［Ｊ］．ＣｒｉｔＲｅｖＢｉｏｔｅｃｈｎ－ｏｌ，１９９５，１５（３／４）：２５７－２７０．［４］ＧｒａｈａｍＪＨ，ＣａｌｖｅｔＣ，ＣａｍｐｒｕｂｉＡ，ｅｔａｌ．Ｗａｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄｎｏｎ－ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｃｉｒｒｕｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，１９８７，１０５（２）：４１１－４１９．［５］赵金莉，贺学礼．ＡＭ真菌对油蒿生长和抗旱性的影响［Ｊ］．华北农学报，２００７，２２（５）：１８４－１８８．［６］齐国辉，李保国，郭素萍，等．ＡＭ真菌对君迁子水分状况、保护酶活性和膜脂过氧化的影响［Ｊ］．河北农业大学学报，２００６，２９（２）：２２－２５．［７］ＭｏｒｔｅＡ，ＬｏｖｉｓｏｌｏＣ，ＳｃｈｕｂｅｒｔＡ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｗａｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍａｌｍｅｒｉｅｎｓｅ－ｔｅｒｆｅｚｉａｃｌａｖｅｒｙｉ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２０００，１０（３）：１１５－１１９．［８］ＲｉｌｌｉｇＭＣ，ＷｒｉｇｈｔＳＦ，ＥｖｉｎｅｒＶＴ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｎｄｇｌｏｍａｌｉｎｉｎｓｏｉｌａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ：ｃｏｍｐａｒｉｎｇｅｆｆｅｃｔｓｆｉｖｅｐｌａｎｔｓｐｅ－ｃｉａｌ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００２，２３８（２）：３２５－３３３．［９］ＤｕｔｒａＰＶ，ＡｂａｄＭ，ＡｌｍｅｌａＶ，ｅｔａｌ．Ａｕｘｉｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｗｉｔｈｔｈｅｖｅｓｉｃｕｌａｒ－ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓｇｌｏｍｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓＳｃｈｅｎｃｋ＆Ｓｍｉｔｈｉｍｐｒｏｖｅｓｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｏｆｔｗｏｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＨｏｒｉｃｕｔｕｒａｅ，１９９６，６６（１）：７７－８３．［１０］杨蓉，郑钦玉，薛华清，等．ＡＭ真菌对沙田柚组培苗炼苗期水分生理及生长效应的研究［Ｊ］．重庆师范大学学报：自然科学版，２００９，２６（２）：１１５－１１９．［１１］贺学礼，刘媞，安秀娟，等．水分胁迫下ＡＭ真菌对柠条锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ）生长和抗旱性的影响［Ｊ］．生态学报，２００９，２９（１）：４７－５２．［１２］吴强盛，夏仁学．丛枝菌根真菌对柑橘嫁接苗枳／红肉脐橙抗旱性的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００５，１６（５）：８６５－８６９．［１３］王奇燕，张振文，宋晓菊，等．ＡＭ菌剂对赤霞珠扦插苗生长及抗旱性的影响［Ｊ］．西北农林科技大学学报：自然科学版，２００８，３６（１１）：９１－９６．［１４］于桂宝，杨晓红，朱钧，等．ＡＭ真菌对长寿沙田柚耐旱性的影响［Ｊ］．南方农业，２００７，１（１）：２４－２６．［１５］徐敏，史庆华，李敏．ＡＭ真菌对姜生长和产量的影响［Ｊ］．山东农业科学，２００２（４）：２２－２５．［１６］江龙，李竹玫，黄建国，等．ＡＭ真菌对烟苗生长及某些生理指标的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２００８，１４（１）：１５６－１６１．［１７］任志雨，贺超兴，孙世海，等．丛枝菌根真菌对黄瓜幼苗生长和矿质元素吸收的影响［Ｊ］．长江蔬菜，２００８（１８）：３４－３６．［１８］李敏，刘润进，李晓林．大田条件下丛枝菌根真菌对西瓜生长和枯萎病的影响［Ｊ］．植物病理学报，２００４，３４（５）：４７２－４７３．［１９］郑红丽，邢杰，胡俊，等．两种丛枝菌根真菌对小麦和大豆生长的影响［Ｊ］．内蒙古农业大学学报：自然科学版，２００２，２３（１）：１０４－１０６．８０３浙江师范大学学报（自然科学版） 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吉春龙，等：丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展。

丛枝菌根真菌影响土壤碳循环机理研究概述及解释说明1. 引言概述：土壤碳循环是自然界重要的生物地球化学过程之一，对维持全球生态平衡具有重要意义。

在土壤中，丛枝菌根真菌作为一种广泛存在的微生物群体，具有显著的影响力。

它们与植物根系形成共生关系，通过提供养分和水分等服务，促进了植物的生长发育和营养吸收。

此外，丛枝菌根真菌还能够调节土壤碳循环过程中的关键环节，从而对全球气候变化产生重要影响。

文章结构：本文将首先对丛枝菌根真菌的作用进行探讨，详细介绍其与植物共生关系以及其在森林、草地等不同土壤类型中的分布情况。

随后，将深入研究真菌与土壤碳循环之间的密切联系，并揭示其在土壤有机质分解、碳汇累积等方面所起到的重要作用。

最后，在实验方法与结果分析部分中，我们将介绍相关研究方法并对实验数据进行详尽分析。

目的：本文的主要目的是探讨丛枝菌根真菌对土壤碳循环机理的影响。

通过深入研究真菌与土壤碳循环之间的相互作用和关联，我们希望进一步揭示丛枝菌根真菌在碳循环中的重要角色，为理解土壤生态系统的功能和维持全球气候平衡提供科学依据。

至此，大纲中的第一部分“引言”内容已详细阐述完毕。

2. 正文：2.1 丛枝菌根真菌的作用丛枝菌根真菌是一种生活在植物根系中的微生物，它与植物形成共生关系，并通过菌丝网络与植物根系紧密联系。

丛枝菌根真菌在土壤生态系统中起着重要作用。

首先，丛枝菌根真菌能够帮助植物吸收和转运养分，特别是磷、氮和铁等常见元素。

通过菌丝网络，真菌能够扩展植物根系的吸收面积，并促进养分的有效利用。

其次，丛枝菌根真菌还可以增强植物对环境胁迫的适应能力，如抗旱、抗盐等。

最重要的是，丛枝菌根真菌参与了土壤碳循环过程。

2.2 真菌与土壤碳循环的关系土壤碳循环是指有机碳在土壤中的输入、输出和转化过程。

其中，植物残体和根系分解是土壤有机碳的主要输入源；呼吸作为土壤有机碳的主要输出途径。

丛枝菌根真菌在土壤碳循环中起到双重作用。

一方面，丛枝菌根真菌通过与植物根系共生，促进了植物的生长和养分吸收，从而增加了土壤有机质的输入。

丛枝菌根真菌（AMF）对植物养分吸收影响研究进展作者：肖质净来源：《农业科技与装备》2017年第04期摘要：土壤盐渍化严重威胁植物生长。

丛枝菌根真菌（AMF）能够寄生在植物根系，通过多种方式调节植物对养分的吸收，促进植物更好地生长。

AMF缓解盐分胁迫的作用十分明显，是改良利用盐碱地的重要手段之一。

关键词：土壤盐渍化；丛枝菌根真菌；养分吸收中图分类号：S154.4 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2017）04-0003-02土壤盐渍化已成为严重的环境问题之一。

据统计，全世界约有77万hm2耕地因盐分含量超标受到影响，占全世界耕地总面积的5%。

据估算，到21世纪中期，由于土壤盐渍化而损失的耕地将增加到50%。

近年来的研究发现，微生物能够通过各种机制提高作物的耐盐性，从而改善作物在逆境条件下的生长发育状况，进而提高作物产量。

盐生植物的菌根亲和力相对较低，但在很多盐碱环境中仍然能够发现丛枝菌根真菌（AMF）的存在。

目前，很多研究探讨了AMF在植物对抗盐分胁迫过程中所起的作用，证明AMF能够通过综合机制（如改善植物对矿物养分的吸收）来缓解盐分胁迫。

1 AMF对植物吸收养分磷的影响土壤盐分能显著降低植物对矿质养分的吸收，尤其是养分磷，因为磷酸盐离子能与土壤中的Ca2+，Mg2+，Zn2+发生化学反应而形成沉淀，使土壤有效磷变成无效态。

相关研究表明，相比没有菌根的植株，接种AMF的植株体内磷含量会增加，这主要是由于植株根系能够充分利用广泛分布的真菌菌丝，促使植株从土壤中吸收养分磷，提高植株对磷的摄取量。

据估计，植株根外菌丝能够提供植物生长所需磷量的80%。

有研究结果显示，在不同盐度（1.2，4.0，6.5，9.5 dS/m）的盐碱地上，没有AMF的阿拉伯金合欢磷含量相对较低（0.6%，0.5%，0.2%，0.1%），而有AMF的阿拉伯金合欢磷含量相对较高（1.2%，1.2%，0.9%，0.6%），说明AMF提高了植株对磷的吸收。

丛枝菌根真菌与植物共生关系的研究进展丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi, AMF）是一类广泛存在于自然界中的真菌，与大多数植物都有一种共生关系。

它们主要生长于植物根际，与植物根系建立起一种特殊的关系，能够为植物提供营养物质和水分的吸收，同时也能够提高植物的耐受性和适应性。

本文将简要介绍丛枝菌根真菌与植物共生关系的原理、产生的生物化学反应，以及在生态和农业方面的应用。

一、丛枝菌根真菌与植物共生关系的原理丛枝菌根真菌与植物共生是一种非常古老的生态模式。

它们的共生方式是真菌从植物根中获取有机物，然后向植物提供微量元素和矿物质养分。

这种共生方式的发生主要是由丛枝菌根真菌侵入植物根发育的末端，而在植物根中形成一种类似于“拐杖”的结构，这个“拐杖”结构就是AMF担任的重要角色之一，主要用于提供养分和水分。

此外，AMF还能够生成一种称为“外生孢子”的特殊结构，以适应生存环境的改变。

外生孢子的形成与amycorhyzal短语有关，因为孢子主要存在于土壤环境中，而非植物体内。

外生孢子对土壤环境变化有良好的适应性，一旦形成就可以在土壤中保持数年甚至数十年，等待植物根系的入侵而开始新一轮共生循环。

二、丛枝菌根真菌与植物共生关系所产生的生物化学反应丛枝菌根真菌与植物共生关系所产生的生物化学反应非常复杂，主要有以下几个方面：1、促进植物吸收营养物质。

丛枝菌根真菌能够延长植物的根系，并且使植物更加频繁的吸收有机物和无机物质，其中包括一些人工在土壤中添加的肥料。

这些有机物和无机物再通过AMF传递到植物根中，植物体再将其转化成必须的元素和化合物，使植物更加健康生长。

2、调节植物的生长发育。

丛枝菌根真菌还能够通过激活植物与真菌之间的信号传递，直接或间接调节植物的生长和发育。

例如，AMF能够刺激植物根中的根冠部细胞分裂，从而促进植物的生长；又例如AMF可以改变植物中激素的代谢途径，来影响植物开花或结实等过程。

丛枝菌根的名词解释
丛枝菌根是一种植物与真菌共生的生物体系，其中植物根系与
真菌丝共同形成一种密切的关系。

这种共生关系有助于植物吸收土
壤中的养分，特别是磷和氮，同时真菌也能从植物中获取一部分碳源。

丛枝菌根的形成需要植物和真菌之间的相互作用和信号交流，
最终形成一种共生结构。

在这种结构中，真菌的丝在植物细胞之间
延伸，形成了一种高效的养分交换系统。

从植物角度来看，丛枝菌根能够增加植物根系的吸收面积，提
高植物对养分的吸收效率，同时还能增强植物对逆境的抵抗能力，
比如抗旱、抗病等。

从真菌角度来看，真菌通过与植物形成共生关系，能够获取来自植物的碳源，满足自身生长发育的需要。

丛枝菌根对于生态系统的稳定和土壤的健康也有着重要的作用。

它能够改善土壤结构，增加土壤的肥力，促进土壤微生物的多样性，有利于维持生态系统的平衡。

总的来说，丛枝菌根是一种重要的植物与真菌共生的生物体系，对于植物的营养吸收、逆境抵抗、生态系统的稳定等方面都具有重
要的意义。

第 33 卷 第 5 期Vol.33，No.5166-1822024 年 5 月草业学报ACTA PRATACULTURAE SINICA 段海霞， 师茜， 康生萍， 等. 丛枝菌根真菌和根瘤菌与植物共生研究进展. 草业学报， 2024， 33（5）： 166−182.DUAN Hai -xia ， SHI Qian ， KANG Sheng -ping ， et al . Advances in research on the interactions among arbuscular mycorrhizal fungi ， rhizobia ， and plants. Acta Prataculturae Sinica ， 2024， 33（5）： 166−182.丛枝菌根真菌和根瘤菌与植物共生研究进展段海霞1，师茜1，康生萍1，苟海青1，罗崇亮2*，熊友才3（1.青海大学省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室，青海 西宁 810016；2.中国科学院西北高原生物研究所，中国科学院高原生物适应与进化重点实验室，青海 西宁 810008；3.兰州大学生态学院，草种创新与草地农业生态系统全国重点实验室，甘肃 兰州 730000）摘要：丛枝菌根真菌（AMF ）和根瘤菌可以影响植物生产力、微生物群落结构和土壤质量，是生态系统可持续发展的重要驱动因子。

在长期的进化过程中，AMF 和根瘤菌逐步形成了互惠互利共生关系，充分发挥AMF-根瘤菌-植物共生体的生物固氮和养分吸收等作用，对于减少化学肥料的投入，保障农业可持续发展具有重要意义。

但也有研究表明AMF 和根瘤菌之间存在相互制约的作用，这可能与环境因素密切相关。

因此，需要系统总结AMF-根瘤菌与植物共生相互作用的机理及其影响因素。

本研究通过文献梳理以及定性比较分析，阐明了植物根系通过根系分泌物刺激根瘤菌和AMF 形成结瘤因子和菌根因子，激活后续信号通路，从而使根瘤菌和AMF 与植物建立共生关系的过程和机制；概述了AMF-根瘤菌与植物共生的协同增效和拮抗作用；总结了影响AMF 和根瘤菌与植物共生及其相互作用的生物和非生物因素。

丛枝菌根真菌对重金属、稀土元素污染土壤生物修复研究一、内容简述本研究旨在探讨丛枝菌根真菌（AMF）在重金属和稀土元素污染土壤中的生物修复潜力。

通过实验室搭建的实验系统，研究了AMF对不同浓度重金属（如铅、镉、铬、镍）和稀土元素（如镧、铈、钇）的耐受性及其吸收机制。

实验结果显示，部分AMF菌株能有效富集和稳定重金属，降低其生态风险；AMF与稀土元素的螯合能力较弱，难以作为有效的修复手段。

为了进一步提高AMF对重金属和稀土元素的修复效率，我们进一步探讨了AMF与植物和化学修复技术的结合使用。

通过盆栽实验，发现接种AMF的污染土壤中，植物的生长受到明显促进，而稀土元素的生物有效性得到有效降低。

我们还在实验农田中进行了田间试验，验证了AMF植物联合体系在重金属和稀土元素污染土壤修复方面的实际效果。

本研究的发现为重金属和稀土元素污染土壤的生物修复提供了新的思路和方法，同时也揭示了AMF在土壤生态系统中独特的功能角色。

鉴于污染土壤的复杂性和差异性，进一步的研究仍需开展，以完善AMF在实际应用中的修复策略和技术参数。

1.1 研究背景与意义随着工业化的快速发展，土壤重金属和稀土元素的污染日益严重，对生态环境和人类健康构成了严重威胁。

寻求一种有效的、环保的土壤生物修复技术已成为当务之急。

而丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi，AMF）作为一种重要的生物修复微生物，受到了广泛的关注。

丛枝菌根真菌是一种广泛存在于自然界中的生物，其与植物根系形成共生体，共同吸收、利用和排泄养分，从而提高植物对养分的利用率。

研究发现丛枝菌根真菌对重金属、稀土元素等有害物质具有较高的耐受性和富集能力，可以作为一种生物修复材料用于土壤污染修复。

目前关于丛枝菌根真菌对重金属、稀土元素污染土壤生物修复的研究仍存在许多未知领域和挑战，如丛枝菌根真菌与植物的共生机制、菌剂制备方法、实际应用效果等。

本研究旨在探讨丛枝菌根真菌对重金属、稀土元素污染土壤的生物修复效果及机制，通过优化菌剂制备工艺、提高植物修复效果等措施，为土壤污染治理提供新思路和方法。

河南农业2019年第5期（上）ZHI WU BAO HU植物保护AMF能够与宿主植物形成菌根共生体，并通过菌丝更为有效地获取宿主植物根际的矿质营养，特别是改善植物磷营养状况，进而促进植物从土壤中吸收水分，促进植物生长发育，提高植物竞争力，提高植物抗逆性。

一、丛枝菌根的发病率和病情指数都比对照有显著下降，其中，最低的处理（G． etuicatum）分别降低了47.8%和56.6%。

在皮棉产量方面，两种处理下的产量比对照都有显著增加，分别增长了48.0%和13.6%。

两种处理的丛枝菌根侵染情况表现出与产量的正相关关系 。

二、丛枝菌根在植物修复重金属污染土壤中的应用由于日趋增加的环境污染，相当一部分农业土壤不同程度的累积了过量的重金属和类重金属元素。

重金属可通过生物体的富集，然后污染的胁迫性。

在重金属污染情况下，AM真菌能够影响植物对重金属的吸收和转换，从而减轻重金属对植物的毒害作用，在重金属污染的土壤中，植物修复有着极大的潜力 。

AM真菌能够有效地促进污染物的降解和转化，从而修复受污染的环境 。

三、丛枝菌根真菌对植物抗旱性的影响我国大部分地区处于干旱半干旱状态，发展节水农业势在必行。

通过菌根来提高植物的抗旱性成为一种重要手段。

近年来，越来越多玉米较NM植绿叶面积，而NM植株也经NM植株具有主植物的抗逆增强宿主植物力，至少应该包括两个方面：一方面，在宿主遭胁迫时，AM能迅速启动宿主的胁迫反应系统；另一方面，AM真菌合成了能够抵抗胁迫的化学或生物物质。

现在尚不清楚AM真菌如何激活宿主的胁迫反应系统，也不知道是否有其他机制参与了AM真菌与宿主植物的相互作用，但可以肯定是丛枝菌根可以扩大宿主的吸收面积，改善宿主的营养状况。

因此，丛枝菌根有利于增强宿主植物抗逆性的作用是由物理、化学、生物以及细胞的综合作用导致的，似乎更符合实际。

640-653草　业　科　学第 38 卷第 4 期4/2021PRATACULTURAL SCIENCE Vol.38, No.4DOI: 10.11829/j.issn.1001-0629.2020-0495喻志，梁坤南，黄桂华，杨光，周再知，林明平. 丛枝菌根真菌对植物抗旱性研究进展. 草业科学, 2021, 38(4): 640-653.YU Z, LIANG K N, HUANG G H, YANG G, ZHOU Z Z, LIN M P. Research progress on the mechanisms of arbuscular mycorrhizal fungi on drought resistance in plants. Pratacultural Science, 2021, 38(4): 640-653.丛枝菌根真菌对植物抗旱性研究进展喻 志1, 2，梁坤南1，黄桂华1，杨 光1，周再知1，林明平1（1. 中国林业科学研究院热带林业研究所 / 国家林业和草原局热带林业研究重点实验室，广东 广州 510520；2. 南京林业大学林学院，江苏 南京 210037）摘要：植物作为固着生物，采取多种策略应对各种外界刺激和胁迫环境，其策略之一就是与丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)建立共生关系。

AMF可与80%以上的陆地植物形成共生关系，促进植物生长发育，提高植物抗旱性。

AMF增强植物的抗旱性机制主要包括促进土壤团粒结构形成、改善根系构型、提高植物吸收水分能力、增强植物营养摄取、提高植物光合能力及水分利用效率、降低植物氧化损伤、强化渗透调节能力、调节内源激素水平及诱导相关基因的表达。

本文从形态、生理生化及基因表达等层面综述了近年来国内外有关AMF提高植物抗旱性方面的研究进展，并提出当前研究存在的问题及今后研究的建议，为加快AMF这一高效生物技术的应用提供帮助。

植物营养与肥料学报 2021, 27(2): 293–300doi: 10.11674/zwyf.20385 Journal of Plant Nutrition and Fertilizers 低磷环境下接种丛枝菌根真菌促进紫花苜蓿生长和磷素吸收的机理彭 琪1,3，何红花1,2，张兴昌1,2*（1 中国科学院水利部水土保持研究所/黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西杨凌 712100；2 西北农林科技大学资源与环境学院，陕西杨凌 712100；3 中国科学院大学，北京 100049）摘要: 【目的】磷极易被土壤吸附和固定，导致土壤中磷有效性较低。

研究接种丛枝菌根真菌 (arbuscular mycorrhizal fungi, AMF) 和低磷处理两者交互对紫花苜蓿生长和磷吸收的影响，为提高碱性土壤中磷肥利用率提供理论依据。

【方法】以黄绵土和紫花苜蓿 (Medicago sativa) 为试验材料进行盆栽试验。

在施磷0、5、20 mg/kg (P0、P5、P20) 3个水平下，分别设接种和不接种丛枝菌根 Glomus mosseae BGC YN02 (+AMF、–AMF) 处理。

植物生长120天后测定植株生物量、磷吸收量、AMF侵染率以及根际和非根际土壤的pH、土壤碱性磷酸酶活性、土壤有效磷含量、土壤微生物生物量磷，分析根际有机酸的组成与含量。

【结果】+AMF处理中植物根系被AMF侵染，且施磷水平对侵染率没有显著影响；施磷和+AMF处理显著提高了植株地上部、地下部生物量以及磷含量，其中P20+AMF处理生物量和磷含量最高；根际有机酸总量随施磷水平上升而显著降低，但+AMF处理有机酸总量高于–AMF处理，其中柠檬酸和乙酸含量的变化较为明显；施磷和+AMF显著降低土壤碱性磷酸酶活性，增加土壤有效磷含量和微生物生物量磷，且低磷环境 (P0、P5) 下根际土壤碱性磷酸酶活性和微生物生物量磷均显著高于非根际土；P20处理显著降低磷利用效率和磷肥利用率，+AMF处理显著提高磷肥利用率。

丛枝菌根及其应用丛枝菌根（arbuscular mycorrhiza，AM）是一种广泛存在于自然界中的真菌与植物根系形成的共生结构。

丛枝菌根是一种互惠共生关系，对植物生长发育和土壤生态系统的功能具有重要影响。

本文将介绍丛枝菌根的形成、功能及其在农业和生态系统中的应用。

丛枝菌根形成的过程涉及到植物根系和真菌的相互作用。

真菌通过菌丝侵入植物根系内部，形成菌根结构。

菌根结构具有丰富的菌丝，菌丝通过与植物根系的细胞接触，形成丛枝结构，这种结构可以有效地增加植物根系的吸收面积。

菌根结构中的菌丝可以将土壤中的养分转运给植物，同时植物通过光合作用产生的有机物质也可以供给真菌的生长发育。

丛枝菌根在植物生长发育中起着重要的作用。

首先，丛枝菌根可以增加植物根系的吸收能力。

菌根结构的形成可以扩大植物根系的吸收面积，增加养分的吸收效率。

其次，丛枝菌根可以改善植物的抗逆性。

菌根结构中的菌丝可以与土壤中的病原微生物竞争，减少植物的病害发生。

此外，丛枝菌根还可以提高植物对干旱、盐碱等逆境的耐受性，增加植物的生存能力。

最后，丛枝菌根还可以促进土壤结构的改善和有机质的积累，提高土壤的肥力和水分保持能力。

丛枝菌根在农业生产中具有广泛的应用价值。

首先，丛枝菌根可以作为一种生物肥料来提高土壤肥力。

丛枝菌根可以增加植物根系的吸收能力，提高养分利用效率，减少化肥的使用量，降低农业生产对环境的污染。

其次，丛枝菌根可以改善农作物的抗逆性。

在干旱、盐碱等逆境条件下，丛枝菌根可以帮助农作物更好地适应环境，提高产量和品质。

另外，丛枝菌根还可以改善土壤结构，增加土壤有机质的积累，提高土壤的肥力和水分保持能力。

除了农业生产，丛枝菌根在生态系统中也具有重要的应用价值。

丛枝菌根可以促进土壤有机质的分解和循环，提高土壤的养分利用效率，维持生态系统的稳定性。

此外，丛枝菌根还可以改善土壤的结构，增加土壤的通气性和保水性，提高土壤的抗侵蚀能力。

丛枝菌根还可以与植物共同抵抗外来入侵物种，维持生态系统的多样性和稳定性。

丛枝菌根真菌对植物生长及果实品质的影响作者：武祥玉崔新仪来源：《天津农业科学》2016年第06期摘要：丛枝菌根真菌是一类与植物根际共生的促生真菌。

植物与丛枝菌根真菌共生可促进植物生长，增加根系与土壤的接触面积，进而促进植物与土壤的物质交流，增强植物抗逆性，提高果实产量及品质。

本文综述了植物接种丛枝菌根真菌，提高植物抗逆性的作用机制，以及其对果实营养、风味等品质的影响。

关键词：丛枝菌根真菌；果实；抗病；耐盐；耐旱；营养；品质中图分类号：S666.9 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.06.028Effects of Arbuscular Mycorrhizal Fungi on Plant Growth and Fruit QualityWU Xiangyu，CUI Xinyi（Key Laboratory of Plant Protection， College of Horticulture， Tianjin Agriculture University， Tianjin 300384，China）Abstract：Arbuscular mycorrhizal fungi are a kind of symbiotic fungi growing with plant rhizosphere. Plants and arbuscular mycorrhizal fungi symbiosis can improve plant growth， increase the contact area of roots contact with soil， promote the communication between plant and soil，enhance plant resistance and improve the yield and quality of fruit. In this review， we described the action mechanism of improving plant resistance by plants and arbuscular mycorrhizal fungi symbiosis， and the influence to the fruit nutrient and other character.Key words： arbuscular mycorrhizal fungi； fruit； disease-resistant； salt tolerance；drought-resistance； nutrient； quality我国作为农业大国，在农作物栽培过程中存在多种问题，如病害频发[1]、部分农作物品种抗逆性差[2-3]等问题。

村乡科技XIANGCUN KEJI丛枝菌根真菌对植物抵抗水分胁迫的影响研究进展田鑫怡马俊李珊王梦媛（江苏财经职业技术学院粮食与食品药品学院，江苏淮安223001）［摘要］丛枝菌根真菌（AMF）可以与大多数植物形成互利共生的关系，其生长同样受到土壤及宿主植物生长状况的影响。

为了深入了解丛枝菌根真菌在逆境条件下对植物生长的作用及其作用机制，围绕非生物胁迫——水分胁迫（干旱和涝害），讨论丛枝菌根真菌的有益影响，包括光合作用、水分及营养物质的吸收以及代谢物质的调节作用等，明确丛枝菌根真菌在提高园艺植物抵抗水分胁迫中的作用，阐述水分胁迫对AMF生长的影响和植物的响应机制，以期为利用丛枝菌根真菌提高园艺植物抵抗水分胁迫逆性提供参考。

［关键词］水分逆境；水分亏缺；丛枝菌根真菌［中图分类号］S567.19［文献标识码］A［文章编号］1674-7909（2021）22-80-4我国干旱、半干旱地区面积占全国土地总面积的50%［1］。

土壤水分直接影响植物生长发育，而干旱胁迫被认为是影响我国及世界作物产量的重要因素之一［2］。

对于处于水分胁迫（Waterstress）条件下的植物，其水分大部分被土壤保留，土壤中养分物质转移到植物体的效率较低，并且无法满足植物对营养元素的需求，从而影响植物的生长发育。

目前，在农业可持续发展中，微生物菌肥的应用越来越受到重视，其中丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhiza Fungi，AMF）对植物的积极作用使得其在农林业应用中发挥着一定作用。

AMF是一种古老又分布广泛的菌根真菌。

据统计，约80%陆生植物可以与AMF 真菌形成有益的共生关系［3］。

古植物学和分子序列分析数据显示，早在4.6亿多年前，第一个陆地植物的出现就与球囊菌（Glomeromycota）有密切联系［4］，经预测，其比固氮菌还要早出现约4亿年，这说明球囊菌群对地球生物的进化起着重要的作用。

许多研究已经证实丛枝菌根真菌在维持土壤营养、植物群落结构和营养成分吸收等方面起到了积极作用［5］。

接种AMF对西部煤矿区紫穗槐根系分布和水分利用效率的影响毕银丽;杨伟;柯增鸣;武超;李明超【期刊名称】《煤炭科学技术》【年(卷),期】2024(52)3【摘要】西部干旱半干旱煤矿区井工开采导致了大面积采煤沉陷区的出现,矿区生态复垦难度较大,利用菌根微生物技术进行生态修复已经成为当前的研究热点。

为探究接种丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)对紫穗槐根系分布特征和水分利用效率(Water Use Efficiency,WUE)的影响,研究通过室内土柱试验,设置了对照不种植紫穗槐幼苗(CK1)、种植紫穗槐幼苗(CK)、种植紫穗槐幼苗并接种AMF(+AM)3组试验处理,并对植物生长指标和土壤水分等进行了测定。

结果表明:①接种AMF有效促进了紫穗槐的生长,其株高、SPAD(Soil and plant analyzer development)值、地上生物量和地下生物量相较CK处理分别提升38.5%、27.5%、11.1%、69.4%;②接菌改变了紫穗槐的根系分布,使总根系长度和根尖数分别增加329.0%和586.1%,平均根直径显著减小22.9%,2 mm以下细根根长比例提升370.1%。

同时,接菌影响了土壤水分分布和紫穗槐的水分利用模式,使0~20 cm的土壤含水率较CK处理分别提高8.9%、7.8%,20~50 cm的含水率又分别降低16.8%、4.0%、11.6%;接菌增加了紫穗槐对表层5 cm以下土壤的水分利用比例,在5~30、30~50 cm分别提升15.4%、9.9%;③接菌使紫穗槐植株的WUE增加了27.5%,主成分分析结果表明,紫穗槐根系中的细根长(0.50~1.00 mm)和根尖数是干旱胁迫下接种AMF对土壤水分高效利用的关键根系特征。

综上,接菌可对紫穗槐幼苗有明显的促生作用,通过对紫穗槐细根根系特征参数的显著改善,促进了对土壤水分的吸收及再分配能力,进而使紫穗槐植株表现出较高的WUE,该研究结果可为西部采煤沉陷区生物联合修复技术提供科学指导和技术支持。