第六章植物体内有机物质的运输与分配

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第六章植物体内有机物质的运输与分配

∴ 适于长距离运输
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘露醇等。微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖氨基酸
烟草／mmol L-1 460.0 83.0
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0
钾
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)
①P-蛋白的定义 ②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动集流运转。 ③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛管内溶液集体流动。
1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Münch)，1930年提出学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着液流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库两端的压力势差而引起的。
源端：物质装入
Ψw
压力势
吸水膨胀
加入溶质韧
水移去溶质库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
P-蛋白：亦称韧皮蛋白，是被子植物筛管细胞所特有的，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动，推动筛管内有机物质的长距离运输。
成熟筛分子和伴胞(sieve elementcompanion cell,SE-CC)的结构

植物体内有机物的运输与分配

环割、放射性同位素实验说明：
1、植物体内有机物运输的途径是韧皮部； 2、叶子的同化产物既可向上运输到正在生长的顶芽、幼叶或果实，也可向下运输到根部或地下贮藏器官。
3、有机物在韧皮部中主要行纵向同侧运输； 4、木本植物根部贮藏的糖类或形成的有机氮化物是由木质部向上运输； 5、根部吸收的水、矿质由木质部上运，叶子吸收的矿质及老叶中撤退出的矿质离子是经韧皮部运输的。
韧皮部运输的几种糖结构
蔗糖运输的优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。
②是非还原性糖，很稳定。 ③运输速率很高。 ④具有较高能量。适于长距离运输
（二）有机物运输的速度
第一节、植物体内有机物质的运输
植物体内有机物合成的场所和贮藏或消耗场所在空间存在着一定的距离，因此二者间必然存在着一个运输过程。
有机物质运输是决定产量的重要因素，要使较高的生物产量转化为较高的经济产量，有机物质的运
输和分配是关键。
一、有机物运输的途径
（一）短距离运输——胞内与胞间运输 1. 胞内运输：指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散原生质环流细胞器膜内外物质交换，囊泡的形成与囊泡内含物的释放等
胞间运输
共质体运输
共质体与质外体间交替运输 ——转移细胞
细胞内运输：细胞质——细胞器间的物质运输
细胞的内膜系统：核膜内质网高尔基体溶酶体
分泌小泡内吞小泡
高尔基体
溶酶体
运输小泡内质网
质膜
细胞核
质外体与共质体间的运输--交替运输

植物组织内的有机物运输，多数情况下是两条途径交替进行。 • 例如：当质外体两端的扩散梯度平衡时，运输物质将由质外体进入共质体；在共质体内，由于胞质环流促进了物质在细胞间的转移。当运输两端再度出现渗透梯度时，溶质透膜进行质外体运输。

植物生理学-第六章植物体内有机物的运输

筛管分子和伴胞来源于同一个形成层细胞的分裂。伴胞通常具有浓的细胞质和大量的线粒体。
二、运输方向
方向：从源向库运输。代谢源（源）代谢库（库）既可横向，也可纵向运输。（双向运输）
三、运输的速率和形式
1 比集转运率：单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量 g/(cm2· h) 例：马铃薯块茎韧皮部横切面为0.002cm2，块茎在50d内增重240g，块茎含水量为75%，比集转运率为？
2 光照：
光照促进有机物质的运输，白天＞晚上光照促进蔗糖的形成光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。
3 水分：
缺水降低同化物的运输速率，主要原因：集流变慢光合生产受到抑制
四、影响有机物运输的环境因素
4 矿质元素： • 主要是N、P、K、B
5 激素除乙烯外，其它4大类激素都促进物质的运输和分配。
在内质网和高尔基体内合成的成壁物质由高尔基体分泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细胞壁。
(2) 胞间运输
① 共质体运输 ② 质外体运输 ③ 共质体与质外体之间的交替运输
细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输

质外体运输的特点：
1)阻力小，运输快。 2)质外体没有外围的保护，物质容易流失。 3)运输速率易受外力影响。
在蔗糖进入韧皮部或者由韧皮
部卸出到需要有机
物的器官时作为主要的有机物跨膜运输方式。
三、韧皮部装载的特点
• 逆浓度梯度进行
• 需能过程 • 具有选择性
三、有机物运输的机理
•
压力流动学说：有机物在筛管中随液流的流动而移动，
这种液流的流动是由输导系统两端的压力势差异引起的，

资料：第六章同化产物的运输与分配

第六章：同化产物的运输与分配第一节植物体内有机物质的运输一、有机物运输的途径（一）短距离运输：是指细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间。

1.胞内运输：分子扩散、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换、囊泡的形成及囊泡内含物的释放。

2.胞间运输（1）共质体运输：通过胞间连丝的运输。

（2）质外体运输：细胞壁、细胞间隙、导管中运输。

（3）质外体与共质体之间的运输（物质进出质膜的运输）（二）长距离运输是指器官之间、源库之间的运输，需要通过输导组织，距离从几厘米到上百米。

植物体各器官之间的物质需通过输导组织进行长距离运输。

输导组织(维管束)中的木质部和韧皮部为物质长距离运输的两条主要通道。

环割法：叶片生成的物质可以通过韧皮部向下输送；根部可以通过木质部向上输送物质。

蒸汽环烘实验同位素示踪法横向运输（侧向运输）物质运输的一般规律盐类等无机物：由木质部上运；由韧皮部下运；糖等有机物：由韧皮部上运或下运；含N有机化合物：由木质部或韧皮部上运；春季树叶展开前，糖等有机物：由木质部上运。

；组织与组织之间：物质通过被动或主动转运侧向运输；也有例外。

二、同化产物运输的主要形式蚜虫吻刺法：筛管直径20－30μm,蚜虫口针可准确地插入筛管吸取韧皮部汁液。

切断口针，韧皮部汁液可源源不断地从切口端流出，流出的速率基本与韧皮部内物质运输的速率相似。

收集汁液分析成分。

主要形式：碳水化合物：蔗糖（主要形式），绵子糖，水苏糖和毛蕊花糖。

有机酸：柠檬酸、苹果酸、酒石酸等。

氨基酸和酰胺：特别是Glu、Asp、Gln和Asn。

磷酸核苷酸和蛋白质：如蛋白激酶、硫氧还蛋白、遍在蛋白（与蛋白质周转有关）等。

植物激素：乙烯除外。

糖醇：如甘露醇、山梨醇等。

无机离子：如钾、磷、氯等。

阳离子中K＋最多，可能与有机酸共同维持筛管汁液的离子平衡；阴离子中不含NO3-。

ATP：说明运输过程需要能量供应。

为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式？蔗糖及其它一些寡聚糖是非还原糖，它们在化学性质上具有较还原糖更大的稳定性；蔗糖水解时能产生相对高的自由能。

植物生理学第六章植物体内有机物运输

1. 源的供应能力：指源器官（主要是功能叶片等绿色器官）同
化物形成和输出能力，称为“源强”。光和速率是
度量源强最直观的指标之一。
同化物的分配：
2. 库的竞争能力：指库（包括根、繁殖器官、贮存器官、光
合能力很低的绿色器官等）对同化物的吸引和 “争调”能力。
库器官接纳和转化同化物的能力，称为 “库强”。表观库强可用库器官干物质积累速率表示。
When phloem is injured, callose can be synthesized very rapidly (within seconds) and will accumulate in the sieve area.
外界条件对光合产物运输的分配：
❖ 光强：光强弱，呼吸大于光合； ❖ 水分：水分亏缺降低源强和库强，根系和功能叶早衰，光合作用受到很大抑制；
阻力很大，溶质流动所需压力比筛管内实际压力大得多；
2. 难以解释溶质双向流动；
3. 不能解释物质运输与消耗代谢能的关系，该假说与运输系统的代谢似乎无关。
二. 细胞质泵动学说
三. 收缩蛋白学说
根据筛管腔内有许多具有收缩能力的韧皮蛋白（P-蛋白），认为是它推动筛管汁液运行。因此，称该学说为收缩蛋白学说。
韧皮部装载的机理：韧皮部装载是一个逆浓度梯度、并且具有
很高速度的主动过程，由载体完成。主要依据是：（1）对装入的物质有选择性；（2）必须提供能量；（3）具有饱和动力学特性。
光合产物装载途径及其机理
目前公认的观点是：蔗糖-质子协同运输模型该模型认为：在筛管或伴胞的质膜
上，H+-ATP酶消耗ATP将细胞质中的H+ 泵到细胞壁（质外体）中，建立了跨质膜 H+梯度，驱动质膜上H+ /蔗糖共转运体，把蔗糖装载入筛管分子。

有机物运输跟分配资料文档

一、韧皮部装载的途径
1.质外体运输 (apoplastic transport)。
2.共质体运输 (symplastic transport)。
二、蔗糖—质子共运转
韧皮部装载的特点： 1 逆浓度梯度进行
2
需要能量
3
具有选择性
三、多聚体一陷阱模型( polymer – trapping model)
第五节
韧皮部卸出
韧皮部卸出(phloem unloading)是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞（receiver cell）的过程。蔗糖从筛分子卸出，然后以短距离运输途径运到接受细胞，最后在接受细胞贮藏或代谢。
一、同化产物卸出途径
共质体途径和质外体途径
二、依赖代谢进入库组织
第二节有机物运输确方法是示踪法。用14CO2饲喂叶片进行光合作用之后，在叶柄或茎的韧皮部发现含 14C的光合产物。
结论：有机物在植物体内上行和下行运输都通过韧皮部。同化产物也可以横向运输，但正常状态很少。
获取运输流汁液的方法
蓖麻的蔗糖装载能被外施IAA促进，被外施ABA抑制；
甜菜主根吸收蔗糖被外施ABA促进，而被外施IAA抑制。
复习思考题
讨论高等植物的植物的运输系统胞间连丝的结构与功能如何证明同化物的运输部位及运输形式讨论韧皮部运输的特点韧皮部运输的动力是什么？简述压力流动学说的要点及评价。韧皮部物质如何装入与卸出？其机理是什么？讨论同化物运输的方向与规律。名词解释：质外体运输共质体运输交替运输 P蛋白溢泌现象压力流动学说胞质泵动学说韧皮部装载韧皮部卸出
二、胞质泵动学说（cytoplasmic pumping theory) 筛分子内腔的细胞质呈几条长丝状，形成胞纵连束（transcellular strand)，纵跨筛分子，每束直径为一到几个µm。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张弛，就产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分就随之流动。反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束，胞纵连束可能是一个赝象。

植物体内有机物的运输分配

里着重讨论N、P、K对同化物运输的影响。
现在二十五页，总共二十七页。
1.氮素对同化物运输的影响有两个方面一是在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制
同化物的外运。二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少。
现在二十六页，总共二十七页。
2.磷素磷营养水平也反映在同化物运输上，但只是在磷极缺
或过多时才表现出来，因此设想磷对同化物的影响不是专一的，而是通过参加广泛的新陈代谢反应实现的，其中包括韧皮部物质代谢的个别环节。
数量以及运输过程中所需要的能量。光对同化物由叶子外运也有影响。然而
，光作为形成同化物的因素，只是在叶片中光合产物含量很低的情况下才对外运产生影响。
现在二十四页，总共二十七页。
(四)矿质营养几十年来，许多人研究了韧皮部与根系营养的关系，期
望找出控制同化物在株内分配过程的手段。遗憾的是，很难区别开矿质元素对韧皮部运输的直接影响和它们的间接影响。这
现在二十页，总共二十七页。
三、
同化物运输分配既受内在因素所控制，也受外界因素所调节。
内在因素：供应能力，竞争能力，运输能力。另外，植物的生长状况和激素比例等都会影响同化物的运输分配。
现在二十一页，总共二十七页。
外界因素
(一)温度。在一定范围内，同化物运输速率随温度的升高而增大
，直到最适温度，然后逐渐降低。对于许多植物来说，韧皮部运输的适宜温度在22～25℃之间。
现在八页，总共二十七页。
现在九页，总共二十七页。
伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透平衡。成熟的筛管分子无核糖体和核，其蛋白质的合成依赖于伴胞。筛管分子与它们的伴细胞有很多胞间连丝联系。
P-蛋白(韧皮蛋白)最常见形式是管状。它是在一种特殊的细胞结构(P-蛋白体)内形成的，它在核和液泡膜破坏时呈丝状体分散在整个筛管分子腔内。P-蛋白可能直接涉及运输动力的产生，只存在于被子植物的

植物体内有机物的运输及分配

※有机物运输的部位筛管●韧皮部薄壁细胞普通伴胞伴胞转移细胞中间细胞※运输形式：蔗糖※运输方向●方向：从源向库运输。

▲代谢源（源）→成熟展开的叶片（光合产生有机物）▲代谢库（库）→幼嫩、衰老、为展开的叶片▲既可横向，也可纵向运输。

（双向运输）※运输速率●比集转运率：单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量g/(cm2·h)※韧皮部装载: 同化物从合成部位进入筛管的过程。

→伴胞类型、有机质形式质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转移细胞●装载的途径共质体途径：伴胞类型为居间细胞●装载机理：AH＋－A TP胞外H＋增加→形成质子动力势→蔗糖质子同向运输器→H＋与蔗糖同时装载※韧皮部卸出: 光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。

→是否有胞间连丝共质体途径: SE-CC与周围细胞间有胞间连丝●卸出途径质外体途径: SE-CC与周围细胞间缺少胞间连丝※韧皮部运输的机制●压力流动学说▲源端：水势降低，吸收水分，膨压增加▲库端：水势提高，水分流出，膨压降低。

▲源库间产生压力梯度，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。

▲三个条件：A:源库两端存在溶质的浓度差；B:源库两端存在着压力差；C:源库之间有畅通的运输通道。

▲二个特点：A:在一个筛管中运输是单向进行的；B:运输不直接消耗代谢能量。

※源和库的关系●源与库是相对的，不是一成不变的●源和库的量度▲源强的量度源强: 是指源器官同化物形成和输出的能力。

A.光合速率B.磷酸丙糖的输出速率C. 蔗糖的合成速率：▲库强的量度库强: 是指库器官接纳和转化同化物的能力。

库强＝库容*库活力↓↓物理指标生理指标●源库关系▲源是库的供应者，而库对源具有调节作用。

库源两者相互依赖，又相互制约。

①源限制型源小库大，疏花疏果②库限制型库小源大，保花保果（环割）③源库互作型（共同限制型）同时增大源和库。

※同化物分配规律①按源库单位分配②优先分配生长中心③就近分配④同侧运输※影响有机物运输的因素●内因：伴胞的类型●环境因素：温度光照水分矿质元素激素。

第六章植物体内有机物的运输

第六章
植物体内有机物的运输
Transport of organic matters in plant
淮南师范学院生命科学系
主讲人：童贯和
第一节
有机物运输的途径、速率和溶质种类
一、运输途径(Pathway of transport)
环割实验证明:有机物运输的途径是韧皮部，主要运输组织是筛管和伴胞。筛管和伴胞在起源和功能上关系密切,因此常把它们称为筛分子—伴胞复合体. (图6-1) 筛管分子：无细胞核、液泡、微丝、微管、高尔基体和核糖体。但含有细胞质，具有质膜，内质网、线粒体，膜上有许多载体，进行活跃的物质运输，为活细胞。筛管内壁有韧皮蛋白（P—蛋白）。呈管状或纤维状。功能是把受伤筛分子的筛孔堵住，防止筛管中汁液流失。胼胝质：β－1,3-葡聚糖，位于质膜和胞壁之间。堵塞筛孔。
2.集运速率（简称MTR）:
单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量。单位：g/(cm2· h) SMTR=干物质量÷[韧皮部（筛管）横截面积×时间]= V × C
例：马铃薯块茎韧皮部横切面为0.002cm2，块茎在50d内增重240g，块茎含水量为75%，比集转运率为？ SMTR=240×(1-75%)÷(0.002×24×50)＝25 (g· -２·-１） cm h 同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输。一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物，而且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物既可能向顶也可能向基运输，这种韧皮部同化物的双向运输已被许多实验证实。 (图6-5) 然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中的运输是单向的，而不是双向的。同化物运输的速度一般为 0.2～2m·-1。 h 不同植物或不同生长势的植物个体，其同化物的运输速度不一样，生长势大的个体运输速度快。

植物生理学第六章有机物运输

第一节有机物运输的途径、速率和溶质种类一、运输途径 (Pathway of transport)
通过环割试验，证明有机物运输是由韧皮部担任。至于具体运输细胞，通
• 1.研究物质运输途径的方法： (1)环割试验
环割是将树干(枝)上的一圈树皮(韧皮部)剥去而保留树干(木质部)的一种处理方法。此处理主要阻断了光合同化物、含氮化合物以及激素等物质在韧皮部的向下运输，而导致环割上端韧皮部组织中光合同化物、含氮化合物以及激素积累引起膨大。
三、运输的速率和溶质种类
借助放射性同位素示踪(isotope trace)，可以看到，植物体内有机物运输速度比扩散速度还快，平均约100 cm•h-1，不同植物的有机物运输速度有差异，其范围在30-150 cm•h-1。同一作物，由于生育期不同，有机物运输的速度也有所不同，如南瓜幼龄时，同化产物运输速度较快（72 cm•h-1），老龄则渐慢（30~50 cm•h-1）。研究有机物运输溶质种类较理想的方法，是利用蚜虫的吻刺法结合同位素示踪进行测定。蚜虫以其吻刺法插入筛管细胞吸取汁液，这可在显微镜下检查证明。当蚜虫吸取汁液时，用CO2麻醉蚜虫后，将蚜虫吻刺于下唇处切断，切口不断流出筛管汁液，可收汁液供分析用（图6-4）。图：用蚜虫吻刺法吸取筛管汁液
镁
钙铁锌 PH
4.3 2.1
0.17 0.24 7.9
5.8
0.16 0.13 0.08 8.0
同化物运输的主要形式是蔗糖，因为： 1）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性； 2）蔗糖的溶解度很高； 3）蔗糖的运输速率很高； 4）蔗糖具有较高的能量。
第二节韧皮部装载
韧皮部装载（phloem loading）是指光合产物从叶肉细胞到筛管分子—伴胞复合体的整个过程。经过3个步骤：第一步，光合产物从叶绿体转运至细胞质，属胞内运输。

第6章植物体内有机物的运输

(4)在春季树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等有机物可以沿木质部向上运输； (5)在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部间，物质可以通过被动或主动转运等方式进行侧向运输； (6)也有例外的情况发生。
第二节韧皮部的装载
“源”细胞(source cell) ：制造和输出有机物细胞 “库”细胞(sink cell)：利用和贮藏有机物细胞
B H2 O
压力流动学说图解
根据该模型可预测韧皮部运输应具有如下特点：
1.各种溶质以相似的速度被运输； 2.在一个筛管中运输是单方向的； 3.筛板的筛孔是畅通的； 4.在筛管的源端与库端间必须有足够大的压力梯度； 5.装载与卸出需要能量，运输途中不需消耗大量的能量。
注：通常的实验结果都是支持后两点
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关于前三点存在的问题
1.运载物速度不一问题
测定不同示踪物如14C蔗糖、32P磷酸根3H2O在韧皮部中的运输
速度，发现蔗糖速度最快，磷酸根次之，H2O最慢，这似乎与压力流动学说是不相符的。
2.双向运输问题将茎表面擦伤，施用荧光染料会被吸进韧皮部。经过一段时间后，在施用部位的上、下方取茎切片，发现染料向上和向下运输； 3.筛孔堵塞问题：早期电镜观察表明筛孔是被P-蛋白和胼胝质堵塞的，这一结果导致60年代对压力流动假说的极大怀疑。但随着实验技术的改进，证明以前的观察是一种假象。
蔗糖-质子同向运输（质膜）和反向运输（液泡膜）
第五节影响与调节有机物运输的因素
一、代谢调节：
细胞内蔗糖的浓度：“可运库状态”
无机磷含量、K/Na 会影响蔗糖浓度
二、植物激素：P154 三、膨压：当卸出迅速时，库的膨压下降，
反馈到源，引起韧皮部装载增加。

植物体内有机物的运输与分配

1.利用贮藏营养器官建造期：即局部调节。 2.当年同化产物的多器官期，多源竟争。 3.当年同化产物的大量产生和均衡分配期，均势扩散。 4.营养物质贮备期，向下优势。 ↓ 三、有机物的运输分配与作物产量和品质 ↓ 有机物质运输分配的调控 1、糖代谢状况。 2、激素调节。 3、环境因素：T、光、水、矿质（N、Ｐ、Ｋ、Ｂ） ↓ 总结、思考问题１源、流库相互间有什么关系？了解这种关系对指导农业生产有什么意义？问题２试述有机物分配的方向与规律，据此观点，试分析氮肥过量引起小麦空瘪粒增加的原因。七、课堂定量分析： 1、技能训练学生掌握的程度： 2、学生参与的时间： 3、学生参与的广度： 4、学生参与的形式： 5、效果： 6、时间分配比例：
解释概念：共质体、质外体、交替运输
证据：图解实验
同位素示踪蚜虫吻刺环割荧光扫描仪监测
二、有机物运输的方向与度量
流
源
输率（比集运量 SMT） ↓ 有机物运输的动力渗透动力、代谢动力 ↓ 第二节有机物的分配与调控一、分配方向：
源
源-库单位
库
↓ 二、有机物的分配规律（一）同化物在组织器官间的分配特点 1.优先供应生长中心 2.养分竞争 3.就近供应 4.纵向同侧运输为主 5.相对独立 6.有机物的再分配与再利用（二）多年生木本植物有机物周年分配规律。
《植物及植物生理学》教案 06
植物体内有机物的运输与分配单元教案
课节名称(教学单元) 教学目的了解植物体内有机物的运输分配规律，为调控源——库关系以提高作物产量品质提供理论基础重点难点有机物运输分配的规律源库理论及其对农业生产的指导意义教学要求 1．识记：同化物运输的通道、形式和指标；同化物运输与外界条件的密切关系。 2．领会：同化物运输的形式、方向及速率，植物把环境刺激信号转导为胞内反应的途径，Ca2+在细胞中的分布特点、钙信使作用标准及分子基础。 3．综合应用：试从同化物在植物体内的运输原则，分析施氮肥过量会引起小麦、水稻和棉花的徒长的原因；分析小麦(或水稻)子粒空瘪的原因和防治措施。六、教学过程设计（流程图、语言描述说明）有机物的运输分配与调控完成教学内容学时 2 学时

植物生理学教案第六章_植物体内有机物的运输

二、有机物质运输的途径
维管系统是专门执行运输功能的输导组织，由韧皮部和木质部组成，贯穿植物全身。
有机物的运输途径是由韧皮部担任的。
证明有机物运输途径是韧皮部的方法：环割实验（木本植物）;同位素示踪实验（草本植物和木本植物）
有机物的运输不仅包括器官之间的运输，还包括细胞内和细胞间的运输。
1.短距离运输
②这个学说对一个筛管细胞同时进行双向运输的事实不好解释。
2.细胞质泵动学说（耗能量）
1）要点：认为筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，它们有节律地蠕动，糖分随之移动。
2）优点：可以解释双向运输现象。（同一筛管中不同胞纵连束，在相同时候可进行相反方向的移动，糖分也就向相反方向运输。）
3）缺点：反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束。
P-蛋白（phloem protein）（被子植物）
存在形式：
在幼嫩的筛管分子中――P－蛋白为球形或纺锤形，称为P－蛋白体（P-protein body）。
在成熟的筛分子中――管状或纤维状的结构。
合成：在伴胞中进行合成并通过胞间连丝转运到筛管分子。
功能：堵塞受伤筛分子的筛孔，防止筛管中汁液的流失。
胼胝质（callose）
2.李合生主编，现代植物生理学，高等教育出版社，2002.1
3.王忠主编，植物生理学，中国农业出版社，2000.5
本章讲授内容：
第一节有机物运输的形式、途径、和溶质种类
一、有机物质运输的形式
1.收集韧皮部汁液的方法：蚜虫吻针法
用蚜虫吻针法收集筛管汁液
①将蚜虫的吻刺连同下唇一起切下；
②切口溢出筛管汁液；
2.运输方向
纵向运输：单向运输、双向运输
横向运输：量微，纵向运输时受阻

植物体内有机物质运输和分配

➢④ 用 14C 蔗糖和 14C 葡萄糖进行的放射性自显影研究表明， SE-CC复合体可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非运输形式的糖分子；
➢⑤代谢抑制剂如DNP及厌氧处理会抑制SE-CC复合体对蔗糖的吸收，这表明质外体装载是一个主动过程；
➢⑥用质外体运输抑制剂PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理14CO2标记的叶片，然后进行放射性自显影，发现SE-CC复合体中几乎无14C蔗糖存在。
2021/4/9
3
(2)胼胝质(callose)
是一种以β1,3-键结合的葡聚糖。正常条件下，只有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。
➢ 功能：保护功能。
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同化物的运输方向
总的方向：源
库
➢不同植物或不同生长势的植物个体，其同化物的运输速度不一样，生长势大的个体运输速度快。
通过短距离运输途径被运送到库中的其它细胞。
3.储存和代谢在最后一步中，同化物在库
细胞中储存或进行代谢反应。
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卸出途径
共质体途径 SE-CC与周围细胞间有胞间连丝
质外体途径 SE-CC与周围细胞间缺少胞间连丝
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A.共质体韧皮部卸出途径 B.质外体韧皮部卸出途径类型1：卸出发生在筛管分子－伴胞复合体。类型2：卸出发生在远离筛管分子－伴胞复合体的其它部分。2A：卸出离筛管分子－伴胞合复体合稍体远稍近C.；蔗2糖B：进卸入出接离收筛细管胞分的子可－能3伴方1 胞式复。
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支持质外体装载的实验证据：
➢①许多植物（如大豆，玉米）小叶脉SE-CC复合体与周围薄壁细胞间无胞间连丝连接；

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第六章植物体内有机物质的运输与分配一、练习题目(一)填空1．植物体内有机物质短距离运输的途径是______ 、_____ 、_______。

2．植物体内有机物质长距离运输的途径是______。

3．植物体内有机物质运输的最好形式是______。

此外，蔷薇科果树的运输物质还有_______。

4．筛管汁液中，含量最高的有机物质是______，含量最高的无机离子是______。

5．证明有机物质长距离运输途径是韧皮部筛管的最好方法是：______、______。

6．植物体内有机物质运输的方向有______ 、______、______。

7．有机物质总的分配方向是______ 。

8．有机物质被动运输的学说是_____，提出者是______。

9．H．Devries认为，有机物质运输的动力可能是______。

10．载体参与有机物质向韧皮部装载的过程，其依据是______、______ 、______。

11．说明有机物质主动运输的学说有______ 、______ 、______ 。

12．根据源库关系，当源大于库时，产量提高受制于______ ；当库大于源时，产量提高受制于______ ；增源增库均能增产的类型是______。

13．植物体内物质的分配是按______进行的。

14．水稻、小麦抽穗后，剪去部分叶片，穗部增重______；剪去穗后，叶片光合产物输出______，光合速率明显______。

15．源叶内无机磷含量高时，促进光合初产物从____到_____ 的输出，促进细胞内______的合成。

16．同化物从绿色细胞向韧皮部装载的途径可能是:______→_______→______韧皮部筛管。

17．在甜菜块根中，K+／Na+比例调节淀粉与蔗糖的变化。

当比值高时，有利于_______的积累；当比值低时，有利于_____的增加。

18．营养生长期，供N过多时，植物体内______增多，而_________减少，因而容易引起植株徒长。

19．叶片内的蔗糖分为两种状态：______、______。

20．刺激植物体内有机物质运输的激素有______、______、______ 、______。

21．伴细胞与筛细胞通过胞间连丝相连，伴细胞的作用是为筛细胞______、______ 、______、_____。

22．影响同化物分配的外界条件是______、______ 、______、______。

23．昼夜温差对同化物分配产生明显影响，凡是______，同化物向籽粒分配明显降低。

24．蔗糖在源端装载靠载体完成，有两种模型是：______、______。

25．源一库单位包括______、______、______。

26．C／N比值高时为______代谢，C／N比值低时为______代谢。

27．除蔗糖外，还可作为有机物质运输的糖类尚有______、______ 、______。

28．____细胞的发现，支持了Műnch的压力流动学说。

29．在筛管汁液中存在的内源激素是______。

30．通常，可将植物的产量分为______、______。

31．甜菜叶内蔗糖浓度的阈值是______。

32．要想提高经济产量，必须考虑的因素是______、______、______。

(二)选择1．在筛管汁液中，含量最高的物质是( )(1)葡萄糖、(2)蔗糖(3)果糖(4)苹果酸2．P—蛋白存在于( )(1)导管(2)管胞(3)筛管(4)伴胞3．在蔷薇科果树的筛管汁液中，含量最高的物质是( )(1)山梨醇(2)松柏醇(3)半乳糖(4)葡萄糖4．在筛管中蔗糖运输速率最快的植物是( )(1)南瓜(2)葡萄(3)莱豆(4)甘蔗5．对有机物质运输贡献最大的细胞是( )(1)通道细胞(2)保卫细胞(3)转运细胞(4)分泌细胞6．哪种实验表明筛管具有正压力，为压力流动学说提供证据( )(1)伤流(2)环割(3)蚜虫吻针(4)蒸腾7．筛管细胞内外的H+浓度是( )(1)外高内低(2)外低内高(3)相等(4)不一定8．筛管细胞内外的pH水平是( )(1)外高内低(2)外低内高(3)相等(4)不一定9．筛管细胞内外的K+浓度是( )(1)外高内低(2)外低内高(3)相等(4)不一定10．属于代谢源的器官是( )(1)根系(2)果实(3)嫩叶(4)成叶11．在筛管汁液中，含量最高的金属离子是( )(1)Mg2+(2)Ca2+(3)K+ (4)Zn2+12．生长阶段的大豆叶片，相当于全叶的l／3—2／3之间，有机物质的运输方向是( )(1)向内(2)向外(3)不动(4)既向内又向外13．温度影响同化物运输的方向，当气温高于土温时(1)利于向茎顶运输(2)利于向根运输(3)平均分配(4)不一定14．在绿色细胞内，与同化物输出有直接关系的酶类是( )(1)蔗糖酶(2)蔗糖合成酶(3)丙糖磷酸异构酶(4)蔗糖—6—磷酸合成酶(5)磷酸蔗糖磷酸酯酶15小麦具有源、库双重特性的器官或部位是( )(1)幼穗(2)幼叶(3)绿茎(4)老茎(5)绿色叶鞘16．一年生植物在全部生命活动过程中，具源库双重特性的器官有( )(1)根(2)种子(2)花(4)叶片(5)果实17．压力流动学说不能很好解释的问题是( )(1)双向运输(2)能量供应(3)植物体内实际压力势差(4)高速率运输(5)长距离运输18．促进同化物运输分配的元素是( )(1)K (2)B (3)P (4)Ca (5)Mg19．秋季瓜果的品质风味好于夏季的原因是( )(1)养分充足(2)水分充足(3)阳光充足(4)昼夜温差较大(5)湿度适宜20．韧皮部汁液中含有( )(1)糖类(2)有机酸(3)氨基酸和酰胺(4)多肽和蛋白质(5)核苷酸和核酸21．绝大多数有机物质在韧皮部，的运输方向是( )(1)从源到库(2)从库到源(3)纵向、双向运输(4)横向运输(5)无极性运输22．解释有机物主动运输机理的学说有( )(1)压力流动学说(2)电渗学说(3)细胞质泵动学说(4)P—蛋白收缩学说(5)淀粉—糖互变学说23．水稻抽穗后，与穗组成源—库单位的叶片是( )(1)剑叶(2)倒2叶(3)倒3叶(4)倒4叶(5)倒5叶24．能促进植物体内同化物的运输与分配的激素是( )(1)IAA (2)GA (3)CTK (4)ABA (5)ETH25．有机物在韧皮部的装载受载体调节的依据有( )(1)被装载物无选择性(2)被装载物有选择性(3)需能量供应(4)无饱和效应(5)具饱和效应26．植物体内有机物质分配的特点是( )(1)按源-库单位(2)就近供应(3)同侧运输(4)优先分配生长中心(5)成熟叶片之间无供应关系(三)判断l，单位时间内被运输溶质的总重量叫溶质运输速度。

2．木质部中的无机物只向上运输，韧皮部中的有机物质只向下运输。

3．叶片中的同化物所以能向筛管中转移，因为叶细胞蔗糖浓度比筛管内高。

4，早春未展叶之前，多年生草本植物的根部是有机物质输出的源。

5．小麦去穗后，旗叶光合速率明显提高。

6．硼能促进蔗糖的合成，提高可运态蔗糖所占比例。

7．植物体内的同化物只能进行极性运输。

8．如将黄瓜的茎从地上部切去，从切口处流出很多汁液，这说明筛管内有很大的正压力。

9．山梨糖是蔷薇科果树有机物质运输的最好形式。

10，最早进行环割实验的科学家是意大利的Malpighi。

11．K能促进糖类转化成淀粉，因此有利于同化物的运输。

·12．由于蔗糖是有机物质运输的最佳形式，所以叶内蔗糖浓度的高低直接影响着运输的多少与快慢。

(四)名词转运细胞压力流动学说代谢源生物产量出胞现象电渗学说代谢库经济产量环割或环剥细胞质泵动学说源一库关系经济系数比集运量P蛋白收缩学说源库单位协同转移三元复合体生长中心(五)问题1．有机物质运输在植物生活中有何意义?2. 为什么说蔗糖是有机物质运输的最好形式?3．试列举山梨醇是木本蔷薇科果树有机物质运输形式的证据。

4．试评价说明有机物质运输动力的几种学说。

5．简述有机物质分配的基本规律。

6．简述作物产量形成的源库关系。

7．什么是经济产量?其物质来源于何处?从光合产物分配的观点分析如何提高作物的经济产量。

8．简述对有机物质运输影响最大的营养元素的作用。

9．简述植物激素对有机物质运输分配的影响及其可能机理。

10．有人研究干旱对灌浆期小麦旗叶同化物分配的影响，测定结果列于表6-1中所给数据，你能得出什么结论?表6—1 14C—同化物在供水与缺水小麦植株中的分配状况(旗叶引入14CO2后24h 测定)┌────┬────────┬────────┐│器官│供水植株(％) │缺水值株(％) │├────┼────────┼────────┤│旗叶│26.4±3.8 │57.4±4.3 ││穗│34.7±3.9 │33.7±3.5 ││上部节间│ 5.2±0.9 │ 3.0±0.9 ││下部节间│17.5±2.1 │ 2.9±1.2 ││根│16.3±2.7 │ 3.1±0.6 │└────┴────────┴────────┘11．一株马铃薯在100d内块茎增重250g，其中有机物质占24％。

据估算，地下茎韧皮部横截面积为0.004cm2，试求同化物运输的比集运量。

12．用14C测得同化物运输速度为0.6m/h，已知被运汁液中同化物的浓度为10％(w/v)，并测得韧皮部横截面积为0.004cm2，试问80d内马铃薯块茎可增重至多少g(假定马铃薯块茎含水量为70％)？13．假定甘薯完全以蔗糖形式向块根输入同化物，已知筛管中蔗糖浓度为0.25mol/L，运输速度为0.63m/h，试计算甘薯同化物运输的比集运量(蔗糖分子量为342.3)，二、参考答案(一)填空1．质外体途径、共质体途径、交替途径13．源→库单位2．筛管14．缓慢、减少、降低3．蔗糖、山梨醉15．叶绿体、细胞质、蔗糖4．蔗糖、K+、16．共质体、质外体、共质体5．环割法、同位索示踪法17．淀粉、蔗糖6．单向、双向、横向18. 蛋白质、糖类7．源→库19．可运态、非可运态8．压力流动学说、Műnch 20．IAA、GA、CTK、ABA9．原生质环流21．提供蛋白质、提供RNA、维持筛细10．对被装载物(如蔗糖)的选择、供能胞间渗透平衡、调节同化物向筛管(ATP)、饱和效应的装载与卸出11．电渗学说、细胞质泵动学说、P蛋22．温度、光照、水分、矿质白收缩学说23．温差小12. 库容、供源、源库互作型24．电中性载体模型、电负性载体膜型25．源、库、输导系统29．IAA26．贮藏型、扩大型30．生物产量、经济产量27．棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖31．15mg·cm-228．转运32．源的推力、库的拉力、输导组织的运输能力(二)选择1．(2) 8，(2) 14．(4，5) 21．(1，3，4，5)2．(3) 9．(2) 15．(1，3，5) 22．(2，3，4)3．(1) 10．(4) 16．(2，4) 23．(1，2，3)4．(4) 11．(3) 17．(1，3) 24．(1，2，3，4)5．(3) 12．(4) 18．(1，2，3) 25．(2，3，5)6．(3) 13．(1) 19．(3，4) 26．(1，2，3．4，5)7．(1) 20．(1，2，3，4，5)(三)判断l．×4．√7．×10．√2．×5．×8．×11．√3．×6．√9．×12．√(四)名词转运细胞：也叫转移细胞，是一种特化的薄壁细胞。

第六章植物体内有机物质的运输与分配

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