A-第4章 原肠形成
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第4章 原肠作用
第四章原肠作用（一）本章重点1．不同模式动物的原肠作用过程（二）本章难点1．不同模式动物的原肠作用过程（三）本章考点1．不同模式动物的原肠作用过程（四）学习指导1．原肠作用是胚胎发生过程最重要的时期之一，基本完成了胚胎的雏形，不同动物的原肠作用的细节虽有所不同，但都是通过相似的过程形成了三个胚层。
对于原肠过程的大致特点应有所把握。
2．主要掌握几种重要模式动物的原肠作用过程。
3．哺乳动物的原肠作用过程比较特殊，需重点掌握。
4．对于原肠作用的机制可做适当了解。
1 、内陷：由囊胚植物极细胞向内陷入。
最后形成2 层细胞，在外面的细胞层称为外胚层，向内陷入的一层为内胚层。
内胚层所包围的腔，将形成未来的肠腔，因此称为原肠腔。
原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔。
●原肠作用是胚胎细胞剧烈的高速有序的运动过程，通过细胞运动来实现囊胚细胞的重新组合●原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三层细胞构成的胚胎结构：将来形成内胚层和中胚层的器官的细胞转移到胚胎内部，而将来形成皮肤和神经系统的细胞在胚胎表面扩展●所以原肠作用使胚胎建立起三个胚层：外胚层，内胚层，中胚层●原肠作用是动尚未分化进入到分化为三个胚层和决定各器官原基的关键时期●原肠作用方式变化多样，但总体可概括为以下五种细胞运动机制，同一中原肠胚通常包括几种细胞运动方式（1）外包：表层细胞整体而不是以单个细胞为单位向外周扩展包绕胚胎深层细胞的细胞运动（2）内陷：一个区域内的细胞同时向内凹入，很像一个皮球被用力一戳之后形成的凹陷（3）内卷：正在扩展的外层细胞向内运动，并沿外层细胞内表面扩展（4）内移：胚胎表层细胞单个地向内部迁移（5）分层：一层细胞分裂形成两层或多层相互平行的细胞层2 、内移：是由囊胚一部分细胞移入内部形成内胚层。
3 、分层：囊胚的细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，这样向着囊胚腔分裂出的细胞为内胚层，留在表面的一层为外胚层。
水产动物组织胚胎学-原肠胚 ppt课件
ppt课件
44
四、卵裂
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卵裂 螺旋卵裂(贻贝),出现极叶（含中胚层必须
的一些物质） 盘状卵裂（头足类） 五、囊胚 有腔囊胚（扇贝）、实心囊胚（间黄卵） 六、原肠作用 方式：内陷、外包（无囊胚腔的）
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七、幼虫发育
除头足类外，均经过担轮幼虫和面盘幼 虫
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47
卵裂
完全均等卵裂
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65
（四）囊胚：有腔囊胚 （五）原肠胚：内陷法
（六）幼虫发育：
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66
思考题：甲壳动物精子和卵子有何特点？
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67
第二节 扇贝的发生
二、 胚胎发育和幼虫
（一）生殖细胞 1. 精子——鞭毛型； 2. 卵子——均黄卵
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48
（二）受精和早期胚胎发育 1. 受精：第一次成熟分裂中期卵子 2. 早期胚胎发育 螺旋卵裂，第一二次卵裂出现极叶 腔囊胚
原肠胚：原肠作用方式--内陷、外包 （三）幼虫发育
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ppt课件
59
三、受精
对虾：时间——第一次成熟分裂中期
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60
四、 早期胚胎发育
1. 卵裂：完全均等卵裂 2. 囊胚：有腔囊胚 3. 原肠作用 内陷
四、幼虫发育
无节幼虫，蚤状幼虫，糠虾幼虫。后为仔虾。
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61
第三节 蟹类的发生
一、生殖习性 二、 生殖细胞 精子：非鞭毛型 卵子：中黄卵，卵黄多
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14
结果： 未来的内胚层：最先从背唇卷入，分布
于卵黄多核体上方。 脊索：随内胚层卷入，位于上下胚层之
间 中胚层：卷入后与脊索原基形成一细胞
原肠作用及早期发育
本章授课内容
第一节 海胆的原肠作用 第二节 鱼类的原肠作用及形态发生 第三节 两栖类的原肠作用及形态发生 第四节 鸟类的原肠作用及形态发生
第五节 哺乳类的原肠作用及形态发生
第六节 胚层分化概述
第一节
海胆的原肠作用
海胆的晚期囊胚由1000个左右单层细 胞构成。这些细胞的细胞质分别来自 受精卵的不同区域，细胞表现出不同 的大小和特性。
两栖类的灰色新月 精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约30º ，在动 物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相 对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月。
灰色新月区的预定内胚层细胞内陷，形成狭 缝状胚孔（slit-like blastopore），内陷细胞 称为瓶状细胞（bottle cell），它们沿最初的 原肠排列 。
第四--五章 原肠作用 及脊椎动物的早期发育
温州大学生命与环境科学学院
It is not birth, marriage, or death, but gastrulation, which is truly the most important time in your life.
Lewis Wolpert (1986)
A 原肠的顶端形成次级间质细胞
B 次级间质细胞的线状伪足
当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间 质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在 囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。
囊胚腔壁接触到原肠的位臵最终形成口， 口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。 海胆的胚孔最终形成肛门。
海胆原肠作 用的整个历 程。发育温 度为25度。
下 包 完 成 30 ％ 时 的 胚 盘
孕妇腹中胎儿的消化道发育全过程
孕妇腹中胎儿的消化道发育全过程胎儿的发育是一个复杂的过程，其中胎儿的消化道发育是其中非常重要的一部分。
本文将详细探讨孕妇腹中胎儿的消化道发育全过程。
一、消化道的起源孕妇腹中的新生儿的消化道起源于胚胎期的内胚层。
在胚胎发育早期，胚胎内胚层最先出现前肠、中肠和后肠的原始结构，这将最终发展为消化道。
1. 前肠：前肠包括口腔、食道、胃和一部分小肠。
这些结构最早在胚胎第四周形成，并通过蚓管连接。
2. 中肠：中肠是发育成胎儿小肠的部分，它在胚胎第四到第十周之间发展。
中肠会逐渐扭曲和延长，将来会形成小肠的大部分。
3. 后肠：后肠是指发育成结肠和直肠的部分。
在胚胎第八周，后肠开始分化为结肠和直肠。
二、消化道的形态发育胎儿的消化道在发育过程中会经历各种形态的变化。
下面将介绍消化道在不同发育阶段的重要变化。
1. 口腔和食道的发育：在胚胎第四周，口腔最初是一个开放的结构，随后融合形成唇、腭和舌。
同时，食道也开始形成。
到了第十周，食道的发育已经基本完成。
2. 胃的形成：在胚胎第五周，前胃作为胃的原始结构开始形成。
随着发育的进行，前胃会逐渐演变成为胃的不同部分，如贲门、胃体和幽门。
3. 小肠的发育：小肠是消化道中最长的部分，其发育涉及到细胞增殖、扩张和旋转等过程。
在胚胎第八周，小肠被压缩成一个螺旋形状，最终形成了回肠。
4. 大肠的形成：在胚胎发育的后期，后肠开始分化为结肠和直肠。
结肠会逐渐变长，并分为盲肠、升结肠、横结肠、降结肠和乙状结肠。
三、消化道功能的发展除了形态上的发育，孕妇腹中的胎儿的消化道还需要发展其功能，以便在出生后能够正常进行消化和吸收。
1. 胃液的分泌：在胚胎的早期阶段，开始有细胞分泌胃液，其中包括酸性消化液。
胃液的分泌和胃肠动力的出现使得消化过程更加完善。
2. 肠道蠕动的发展：胎儿的消化道从早期开始就有蠕动的功能，这有助于促进消化物通过消化道，并在吸收营养物质的过程中起到重要作用。
3. 预测消化酶的发育：随着消化道的发育，胚胎开始产生消化酶，如胰蛋白酶和脂肪酶，以帮助消化各类营养物质。
原肠胚形成
卵细胞中极体释放出的位点，为动物极；而 与此相对应的部位称为植物极。母体物质多位于 植物极一侧，在胚胎发育后期形成原肠或进入原 肠腔内。“动物”形容一些典型的动物器官，象 眼睛，中枢神经系统等等，它们往往在卵子的动 物极附近形成，而“植物”则用于形容源于原肠 中营养器官，具有处理食物等相对“低等”的功 能，常常把通过“动物极”经卵中心到达“植物 极”的轴，称为动植物极轴（animal-vegetal egg axis）。
发育生物学的模式生物
海胆 海胆属无脊椎动物中的棘皮动物门，是一类古
老的后口动物。 线虫 1974年分子生物学家Syndey Brenner开始加强
了对于线虫基因的研究工作，事实证明，线虫是 对于真核细胞生物的发育遗传、细胞生物、神经 生物以及基因结构进行研究的极好实验材料，业 已成为发育生物学的模式动物之一。
1）全裂 卵子彻底分裂成单个细胞。按照第一 代子细胞的大小，全裂又进一步划分为均裂和非均 裂。
2）不全裂 受精卵在卵裂初期发生不完全卵裂 。
全裂包括有下面几种类型： 1）辐射型卵裂：形成8个卵裂球后，以后分裂
均为辐射型排列。如棘皮动物，腔肠动物等 2）螺旋型卵裂：第三次分裂不与赤道板方向
平行，而呈450 角，结果动物极卵裂球位于两植物 极卵裂球之间，此后分裂同此。如螺、蚌，纽虫、 软体动物等。
卵裂是一系列的细胞分裂
受精卵经过一系列迅速分裂活动，形成许多的 卵裂球（卵裂所形成的细胞）的过程。即（卵裂） 活动。在卵裂过程中，与一般细胞分裂活动不同的 是，细胞数量迅速增加，越来越多，但其体积和所 包含的物质不增加。
随着卵裂的进行，分裂的细胞越来越小，总的 体积大致不变。
卵裂的类型和方式
基于卵细胞的空间结构特点和本身所含卵黄的 多少，卵裂分成两种类型：
发育生物学的模式生物
海胆 海胆属无脊椎动物中的棘皮动物门，是一类古
老的后口动物。 线虫 1974年分子生物学家Syndey Brenner开始加强
了对于线虫基因的研究工作，事实证明，线虫是 对于真核细胞生物的发育遗传、细胞生物、神经 生物以及基因结构进行研究的极好实验材料，业 已成为发育生物学的模式动物之一。
1）全裂 卵子彻底分裂成单个细胞。按照第一 代子细胞的大小，全裂又进一步划分为均裂和非均 裂。
2）不全裂 受精卵在卵裂初期发生不完全卵裂 。
全裂包括有下面几种类型： 1）辐射型卵裂：形成8个卵裂球后，以后分裂
均为辐射型排列。如棘皮动物，腔肠动物等 2）螺旋型卵裂：第三次分裂不与赤道板方向
平行，而呈450 角，结果动物极卵裂球位于两植物 极卵裂球之间，此后分裂同此。如螺、蚌，纽虫、 软体动物等。
卵裂是一系列的细胞分裂
受精卵经过一系列迅速分裂活动，形成许多的 卵裂球（卵裂所形成的细胞）的过程。即（卵裂） 活动。在卵裂过程中，与一般细胞分裂活动不同的 是，细胞数量迅速增加，越来越多，但其体积和所 包含的物质不增加。
随着卵裂的进行，分裂的细胞越来越小，总的 体积大致不变。
卵裂的类型和方式
基于卵细胞的空间结构特点和本身所含卵黄的 多少，卵裂分成两种类型：
4原肠作用：胚胎细胞的重新组合
原肠作用或原肠形成是指囊胚细胞有规则的移动， 使细胞重新排列，用来形成内胚层和中胚层器官 的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺 展在胚胎表面。原肠作用期的胚胎叫原肠胚 (gastrula)。此时，出现了三种原始胚层 (germlayer)的分化，形成外胚层、中胚层和内胚 层。
原肠形成与细胞运动
64细胞期胚胎植物极深层卵裂球的移植
开启原肠 作用的因 子位于受 精卵将形 成背部植 物极的3个 深层细胞 中，它们 具有诱导 胚孔背唇 和完整背 轴的能力 而不在灰 色新月中
两栖类原肠运动小结
外胚层由外包的动物极细胞形成；中胚层 由内卷的动、植物极细胞形成；内胚层由 内陷的植物细胞形成。原肠胚的主要特点 可以概括为“一孔、二腔、三胚层”。 “一孔”指的是胚孔：“二腔”指的是缩 小的囊胚腔和新形成的原肠腔：“三胚层” 指的是外胚层、中胚层和内胚层。
1、内陷（invagination）
由囊胚植物极细胞向内陷入，形成二层细 胞： 外面的一层称为外胚层（ectoderm），向 内陷入的一层为内胚层（endoderm）。 内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔， 称原肠腔（gastrocoele）， 原肠腔与外界相通的孔称为原口 或胚孔（blastopo
原肠作用开始于胚盘细胞向植物极方向的卵 黄外包，使胚盘变薄。 胚层的形成：50%外包时，与卵黄交界处的 cells内卷，使交界处形成厚实的一圈，叫 胚环（germ ring）。内卷的细胞和由上层内 移的细胞形成下胚层、上层为上胚层。 胚盾(embryonic shield)：因细胞的内卷和 会聚扩展而在胚环的某处形成的加厚区。它 为胚胎的背部，从此处内卷的细胞将与其它 会聚扩展的下胚层细胞一起沿背部中线形成 中胚层;下胚层细胞将生成内胚层和部分中胚 层。
05第四章原肠作用
内移至囊胚腔的初级 间质细胞被大量胞外片层
物质包绕。初级间质细胞
一旦进入囊胚腔，便沿着 囊胚壁的胞外基质伸出线
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
状伪足，向前迁移。沿动
植物物极轴分布的纤维决 定了细胞迁移的方向。初
级间质细胞沿动植物极轴
形成一杯状结构，在将来 发育为幼虫腹侧的两侧位 置上，许多初级间质细胞 聚集并开始形成骨针。
二
早期原肠内陷
表面迁移，并包裹在平行纤维中。
海胆胚胎大约有64个初级间质细胞，全部来自于 第四次不对称卵裂形成的4个小分裂球 （micromere）
海胆的囊胚 A，细胞持续的分裂形成一个囊胚；B， 快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成一层上皮，受 精膜依然可见；C，植物基板变厚，动物极细胞分泌 孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化出来。
作用方式除植物极板内陷之外，还包括胚唇细胞的
内卷。
文 昌 鱼 胚 胎 早 期 发 育
第三节 鱼
类
一 中期囊胚转换和细胞运动性的获得
在斑马鱼第10次卵裂期间，细胞分裂不同
步，新的基因开始表达，细胞获得运动性。这
种现象称为中期囊胚转换 (MBT)。MBT似乎
受染色质和细胞质之间比例的控制。单倍体鱼 而四倍体鱼类囊胚较二倍体早一个周期进入
初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，
形成初级间质细胞环时，仍然留在植物 极板上的细胞移动填补由初级间质细胞 内移而形成的空隙，植物极板进一步变 扁平。 之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植 物极板内陷深及囊胚腔的1/4～1/2时， 内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠 （archenteron or primitive gut），而原 肠在植物极的开口称为胚孔 （blastopore）。
发育生物学第四章原肠作用
海胆从原肠到变态
海
胆
三
胚
层
发
生
过
程
初级间质细胞
Primary mesenchyme cell
初级间质细胞内移与细胞
间亲和力的变化有关。
海胆原肠的形成
果
蝇
原
肠
及
三
胚
层
发
生
果
蝇
神
经
系
统
的
发
生
Vogt,1929
蝾螈动物极的外包运动和胚孔形成
胚孔的定位
三胚层的区域划分在未受精卵就已确定。
胚孔下内胚层
神经板
表皮
胚孔
胚孔上内胚层
体节
脊索
侧中胚层
但此时还无法区分背腹轴、前后轴和左右轴。
爪蟾受精卵离心处理形成双胚孔
爪蟾胚孔发生控制的移植实验
受精卵
64细胞期
背部最靠近植物极
的3个裂球
背唇
（β-catenin和GSK-3）
爪蟾原肠运动及三胚层形成爪蟾背唇发生处
细胞的自发内迁倾向
外包分层。
发育生物学：第四章 原肠胚形成
（二）原肠作用中的主要细胞迁移方式
➢ 外包(epiboly): 以整片细胞（通常为外胚层细 胞）沿胚胎表面扩展，包裹胚体的深层细胞。
➢ 内陷(invagination): 指外层细胞成片地同时 向胚胎内部陷入，在胚胎的局部表面形成内陷。
➢ 内卷(involution): 指胚体表面细胞通过连续细 胞运动向内卷折，去从内铺盖原来的外层细胞。
❖Hyaline layer=inner lamina (fibropellin) + outer lamina (hyalin)
❖内陷时, 只有植物极板细胞分泌硫酸软骨素 蛋白多糖 (chondroitin sulfate proteoglycan, CSPG) 到透明膜内层.
2. 间质细胞膜上的硫酸蛋白多糖（sulfated proteoglycans）
3. 囊胚腔细胞胞外基质（ECM）中只在原肠作用 期表达的ECM18。
去除硫酸基（sulfate deprivation）对海胆初 级间质细胞运动的影响
初 级 原 肠 内 陷
原肠内陷机制（II）
植物极内陷的双金属片模型。植物极板细胞分泌硫酸软骨素蛋白多 糖（CSPG）到透明层内层中，CSPG吸水膨胀，导致透明层弯曲， 相连的细胞层内陷。
早期原肠内陷
❖ 初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留 在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内 移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平*。
❖ 之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内 陷深及囊胚腔的1/4～1/2时，内陷突然停止。 所陷入的部分称为原肠（archenteron or primitive gut），而原肠在植物极的开口称为 胚孔（blastopore）。*
初级间质细胞 内移的扫描电 镜照片
发育生物学第四章原肠胚形成课件PPT
海胆正常的胚胎发育
海胆的长 腕幼虫
第二节 果蝇 的原肠作用
原肠作用开始于 腹部预置中胚层 的内陷。
羊浆膜(amnioserosa)的 作用可能是分泌信号分 子，指导胚带（germ band）的收缩，它最后 将退化
第三节
鱼的原肠作用
斑马鱼中囊胚(经历了10次卵裂)的三 类细胞：
1.卵黄多核层(yolk syncytial layer, YSL)：胚盘的植物极边缘细胞裂 解，其核和质与卵黄细胞融合在一起而构 成的一层细胞核层。在胚盘下包中，部分 YSL细胞核移向胚盘下成为internal YSL，它们可能起提供营养的作用；边缘 处的为external YSL,它们可能起驱动下 包的作用。
鸡胚的原肠作用
下胚层的形成
鸟类胚胎3个胚层皆起 源于上胚外成分
鸡胚原条(primitive streak)的形成：由后部边缘区的上胚层细胞加厚而成，它的出现 确定了胚胎的A－P轴线。原条内会形成一个凹陷，叫原沟，是上胚层细胞进入囊胚腔的门 户。原条的头部末端是一个加厚层，叫Hansen`s node（亨氏结）, 是一个诱导中心。
2. Enveloping layer (EVL)：位于 胚盘最外层已表皮化的细胞，发育后期会 脱落。 3. Deep Cells：介于YSL和EVL之 间的细胞，它们将发育为胚胎本体。晚期 囊胚的深层细胞的命运已经建立。
鱼类的盘状偏裂
斑马鱼受精卵的前5次卵裂均为经线裂，产生的32个 细胞为单层分布于卵黄上。其后的分裂方向不规则。囊 胚期开始于128细胞期,属盘状囊胚。
次级间充质 次级间充质 伪足 胚孔 初级间充质 中、内胚层内陷 原肠 肛门 肠
原肠胚
口
原肠延伸机制
原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸 是以次级间质细胞提供的张力为动力的 。次级间质细胞伸出线状伪足，穿过囊 胚腔液，直达囊胚腔壁内表面。 动物极半球存在着次级间质细胞附着的 靶位。只有当线状伪足接触到特定靶位 的时候，才不会缩回。这些特定的靶位 可能位于将来形成口的区域。
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胚孔先形成背唇，然后是侧唇，最后是腹唇。此时形成圆形的 胚孔。胚孔包围的含卵黄的内胚层细胞称为卵黄栓(yolk plug). 由于新细胞不断卷入，囊胚腔逐渐变小，最终被原肠腔代替. 最后外胚层下包整个胚胎，内胚层被带到内部，中胚层位于 二者之间.至此完成原肠形成.
两栖类原肠作用过程的细 胞运动 胚孔内陷的机制:细胞外表 面剧烈收缩,而内表面则扩 张,形成瓶状.瓶状细胞对 原肠作用早期的细胞运动 起主要作用.
胚盾下胚层细胞向前端集中和延伸,最终沿背中线变成一窄条,它 就是脊索中胚层(chordamesoderm)。与脊索中胚层毗连的细胞为 近轴细胞(adaxial cells)，是中胚层体节的前体。上胚层细胞通过 集中和延伸将脑细胞集中在背中线上，并形成神经龙骨(neural keel)；其余的上胚层细胞发育成鱼类的皮肤.
第一批通过原条进入囊胚腔的细胞是形成前肠的细胞，它们向前 移动置换胚胎前边的下胚层细胞。第二批通过原结进入囊胚腔
的细胞也向前移动, 但没有象内胚层细胞移动的那么远, 它们 形成头部中胚层和脊索的细胞。这些早期进入的细胞都向前移 动推动上胚层中区形成头突。继续进入的细胞形成两条细胞流： 深层集中到下胚层中线形成胚胎的大部分内胚层器官和胚外的 膜；浅层细胞流为松散的片，形成胚胎的中胚层和胚外膜。
下Hale Waihona Puke 层形成后,上胚层和下胚层的深层细胞都会向将来发育成为 胚胎背部一侧插入,形成一个加厚的区域 ,称为胚盾(embryonic
shield)
胚盾在功能上相当于两栖类的背唇, 如果将它移植到宿主胚胎上, 能够诱导形成次级胚轴。
当细胞沿卵黄下包时,它们也在边缘内卷,并朝背部和前端两个方 向向胚盾集中。
在孵化22小时大部分预定内胚层细胞位于胚胎内部，中胚层细胞 仍继续向内移动很长时间。
当中胚层继续进入时，原条开始退缩，而脊索开始向后延伸， 最后原结退到最后边，形成动物的肛区。此时上胚层完全由 外胚层组成。
鸡 胚 原 肠 作 用 立 体 图 解
五、哺乳动物的原肠形成 (Gastrulation in mammals)
鸟 类 原 肠 形 成 的 主 要 结 构 是 原 条 (primary streak) ， 它 首 先 是 明 区 后 部 的 上 胚 层 细 胞 向中央运动而增厚, 此后原条变窄并向前 运动集中形成定型原条。其作用类似两栖 类的胚孔，原条前边局部细胞增厚为原结 (primary knot)，中央呈漏斗样下陷, 移动的 细胞通过它进入囊胚腔, 其功能类似两栖 类的胚孔背唇。
原肠形成涉及边缘带细胞内陷，而此时动物极细胞外包并向胚孔 集中。当移动的边缘带细胞到达胚孔时，它们转向内侧并沿 外部细胞片的内表面移动。因此组成胚孔的细胞一直在变化： 首先卷入的是前肠的咽部细胞，然后是头部中胚层细胞，再 是脊索中胚层细胞，它将来形成脊索(notochord), 由它起始神经 系统的分化.
A-第4章 原肠形成
原肠形成作用的运动涉及整个胚胎，在胚胎一部分发生的细胞运 动必须紧密地与同时发生的其它运动相协调.
虽然原肠形成中细胞运动形式多种多样，但主要有以下:
外包(epiboly): 上皮片(表层细胞)的伸展和延伸,以包裹胚胎较深的细胞层; 内陷(invagination): 一个区域的细胞同时向内凹进; 内卷(involation): 正在扩展的外层细胞转向内运动,沿外层的内表面扩展 移入(ingression): 胚胎表层细胞单个地移入胚胎内部; 分层(delamination): 一层细胞分裂两层以上或不平行的细胞层
哺乳动物的原肠形成保留了鸟类的特点, 尽管它们缺少大量卵黄。 其内细胞团可设想为卵黄球顶端的胚盘。
哺乳动物胚胎通过胎盘(placenta)实现从母体获取营养支持发育.
一. 海胆的原肠形成(Sea urchin gastrulation)
海胆的囊胚由一层1000到2000个细胞组成。起源于合子不同区域 的这些细胞具有不同的大小和性质。
合子通过卵裂、囊胚和原肠形成到海胆特有的长腕幼虫(pluteus larva) 海胆原肠形成比较简单, 主要是植物极的细胞内陷(右图)，内陷的
部分形成原肠(archenteron), 外部边缘部分为胚孔(blastopore)．胚
孔两侧细胞内移形成中胚层间质细胞.
当胚盘细胞包绕一半卵黄时,包被层四周边缘区开始加厚成胚环 (germ ring) ,它由外层上胚层(epiblast)和内层下胚层(hypoblast)构成。
有人认为下胚层是边缘表层细胞向里面内卷继之后向动物极迁移 形成的(图7.8)。也有人认为下胚层由细胞内移形成。很可能两 种机制都在发生作用。
从原结首先进入囊胚腔的细胞向前移动，形 成头部的中胚层和脊索；那些通过原条侧 部进入的细胞形成大部分内胚层和中胚层 的组织。鸟类中胚层细胞以单个的方式进 入胚内，产生松散的间质. 另鸟类的原肠 形成中没有真正的原肠结构形成.
随着细胞进入原条，原条向未来的头部区域 伸长。同时，次级下胚层细胞继续从胚盘 后部边缘向前移动。
鱼类原肠形成
三. 两栖类的原肠形成
蛙胚原肠形成从将来的背侧开始，刚好在赤道下面的灰色新月区 (gray crescent)。此处局部内胚层细胞内陷形成裂缝样胚孔，内 陷的细胞因其形状被称为瓶状细胞(bottle cells)。和海胆一样, 两栖类原肠形成是从细胞内陷开始的; 不同的是海胆从植物极 开始, 两栖类从靠近赤道的边缘带(marginal zone)开始, 这里的内 胚层细胞不象植物极卵裂球那样大和富含卵黄。
四、鸟类的原肠形成(Gastrulation in birds)
鸟类卵裂产生了在巨大体积卵黄 上的胚盘, 这个卵黄团对细胞 的运动产生强大的牵制力。胚 盘中央细胞由于胚盘下腔与卵 黄分离，形成明区；其边缘的 细胞含卵黄不透明称暗区。胚 盘表面的细胞形成上胚层 (epiblast), 一些细胞单个的移到 胚盘下腔与胚盘后部边缘的一 片细胞汇合形成下胚层 (hypoblast)。两胚层间的腔为囊 胚腔.