NADH氧化呼吸链

氧化还原酶的缩写NADH氧化还原酶（NADH oxidase）NADH氧化还原酶（NADH oxidase）是一种重要的酶类，它在生物体内起着关键的氧化还原作用。

NADH氧化还原酶能够催化NADH与氧气之间的氧化还原反应，将NADH氧化为NAD+，同时还原氧气为水。

这个反应是细胞内氧化磷酸化过程的关键环节。

NADH氧化还原酶在细胞呼吸链中扮演着至关重要的角色。

细胞呼吸是细胞内能量代谢的重要方式，通过氧化葡萄糖等有机物产生能量。

而NADH氧化还原酶则是细胞呼吸链中的一个关键酶，它能够将NADH的电子传递给氧气，从而产生能量。

NADH氧化还原酶的催化过程可以简单描述为：NADH + H+ + 1/2O2 → NAD+ + H2O。

在这个过程中，NADH氧化还原酶接受NADH分子的电子，并将其传递给氧气，同时将NADH氧化为NAD+，最终生成水。

这个过程释放出的能量被用来合成ATP，为细胞提供能量。

NADH氧化还原酶在细胞内的分布广泛，不仅存在于线粒体内膜上，也存在于其他细胞器膜上。

在线粒体内，NADH氧化还原酶位于呼吸链复合物I中，与其他呼吸链复合物共同组成了线粒体内膜上的电子传递链。

通过这个电子传递链，细胞可以高效地将NADH的电子转化为能量。

除了在细胞内膜上的分布外，NADH氧化还原酶在一些细胞外膜上也有发现。

例如，它在一些细菌的细胞外膜上起着重要作用。

这些细菌利用NADH氧化还原酶将NADH的电子传递给氧气，产生能量和水。

这个过程对于这些细菌的生存和代谢过程至关重要。

NADH氧化还原酶在生物体内的功能不仅仅局限于细胞呼吸和能量代谢。

它还参与了一些其他重要的生物学过程。

例如，在一些细胞中，NADH氧化还原酶可以作为一种信号分子，参与细胞的信号转导。

此外，NADH氧化还原酶还参与了一些细胞的抗氧化防御机制，能够清除细胞内的有害氧自由基。

NADH氧化还原酶作为一种重要的酶类，在生物体内起着关键的氧化还原作用。

生物化学试题及答案（6)第六章生物氧化【测试题】一、名词解释1.生物氧化2.呼吸链3。

氧化磷酸化4。

P/O比值5.解偶联剂6.高能化合物7。

细胞色素8.混合功能氧化酶二、填空题9．琥珀酸呼吸链的组成成分有____、____、____、____、____.10．在NADH 氧化呼吸链中，氧化磷酸化偶联部位分别是____、____、____，此三处释放的能量均超过____KJ。

11．胞液中的NADH+H+通过____和____两种穿梭机制进入线粒体，并可进入____氧化呼吸链或____氧化呼吸链，可分别产生____分子ATP或____分子ATP。

12．ATP生成的主要方式有____和____.13．体内可消除过氧化氢的酶有____、____和____。

14．胞液中α—磷酸甘油脱氢酶的辅酶是____，线粒体中α—磷酸甘油脱氢酶的辅基是____。

15．铁硫簇主要有____和____两种组成形式，通过其中的铁原子与铁硫蛋白中的____相连接。

16．呼吸链中未参与形成复合体的两种游离成分是____和____。

17．FMN或FAD作为递氢体,其发挥功能的结构是____.18．参与呼吸链构成的细胞色素有____、____、____、____、____、____。

19．呼吸链中含有铜原子的细胞色素是____.20．构成呼吸链的四种复合体中，具有质子泵作用的是____、____、____。

21．ATP合酶由____和____两部分组成，具有质子通道功能的是____，____具有催化生成ATP 的作用。

22．呼吸链抑制剂中,____、____、____可与复合体Ⅰ结合，____、____可抑制复合体Ⅲ，可抑制细胞色素c氧化酶的物质有____、____、____。

23．因辅基不同，存在于胞液中SOD为____,存在于线粒体中的 SOD为____，两者均可消除体内产生的____.24．微粒体中的氧化酶类主要有____和____。

呼吸链与电⼦传递 在三羧酸循环中，⼄酰CoA氧化释放的⼤部分能量都储存在辅酶（NADH和FADH2）分⼦中。

细胞利⽤线粒体内膜中⼀系列的电⼦载体（呼吸链），伴随着逐步电⼦传递，将NADH或FADH2进⾏氧化，逐步收集释放的⾃由能最后⽤于ATP的合成，将能量储存在ATP的⾼能磷酸键。

■电⼦载体（electron carriers） 在电⼦传递过程中与释放的电⼦结合并将电⼦传递下去的物质称为电⼦载体。

参与传递的电⼦载体有四种∶黄素蛋⽩、细胞⾊素、铁硫蛋⽩和辅酶Q，在这四类电⼦载体中，除了辅酶Q以外，接受和提供电⼦的氧化还原中⼼都是与蛋⽩相连的辅基。

●黄素蛋⽩（flavoproteins）黄素蛋⽩是由⼀条多肽结合1个辅基组成的酶类，每个辅基能够接受和提供两个质⼦和电⼦。

●细胞⾊素（cytochromes）细胞⾊素是含有⾎红素辅基（图7-24）的⼀类蛋⽩质。

在氧化还原过程中，⾎红素基团的铁原⼦可以传递单个的电⼦。

⾎红素中的铁通过Fe3+和 Fe2+两种状态的变化传递电⼦；在还原反应时，铁原⼦由Fe3+状态转变成Fe2+状态；在氧化反应中，铁由Fe2+转变成Fe3+. 四个卟啉环都含有侧链，不同的细胞⾊素所含侧链不同。

图中所⽰是细胞⾊素c，⾎红素与多肽的两个半胱氨酸共价结合，但在⼤多数细胞⾊素分⼦中，⾎红素并不与多肽共价结合。

●铁硫蛋⽩（iron-sulfur proteins， Fe/S protein）铁硫蛋⽩是含铁的蛋⽩质，也是细胞⾊素类蛋⽩。

在铁硫蛋⽩分⼦的中央结合的不是⾎红素⽽是铁和硫，称为铁-硫中⼼（iron-sulfur centers)。

醌（uniquinone UQ）或辅酶Q（coenzyme Q）辅酶Q是⼀种脂溶性的分⼦，含有长长的疏⽔链，由五碳类戊⼆醇构成。

如同黄素蛋⽩，每⼀个醌能够接受和提供两个电⼦和质⼦（图7-26），部分还原的称为半醌，完全还原的称为全醌（UQH2）。

营养物质的分解糖原三酯酰甘油 蛋白质 葡萄糖 脂酸+甘油 氨基酸 乙酰CoA TAC H H 2OADP+Pi ATPCO 2 +O 2 呼 吸 链 底物水平磷酸化氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) 是指代谢物脱下的氢， 在呼吸链电子传递过程中 ，释放的能量偶联ADP 磷酸化生成ATP 的过程，又称为偶联磷酸化氧 化 偶 联磷 酸 化? ? 氧化磷酸化？氧化呼吸链的组成ATP ATP ATPATPATP “细 胞 呼 吸”电子传递链各复合体在线粒体内膜中的位置 cytcFMN Fe-S FAD ，Fe-S血红素b L , b H c 1, Fe-S血红素 aa 3， Cu A , Cu B CoQnFe-nS Q QH 2复合体Ⅰ又称NADH-泛醌还原酶①复合体ⅠⅠFMNFMN：递氢体铁硫中心：递氢体FMNnFe-nSNADH+H + 2e - Q 2H +QH 2将NADH 的两个电子传递给辅酶Q Ⅰ胞液侧 基质侧 4H + 4H +① 复合体Ⅰ 功能：F 0F 1胞液侧基质侧② 复合体ⅡFADFe-SⅡ延胡索酸 琥珀酸Q复合体Ⅱ又称琥珀酸-泛醌还原酶泛醌: 募集电子和质子异戊二烯③ 复合体ⅢF 0 F 1Cyt cQH 2胞液侧基质侧cyt bFe-S cytc 1 Ⅲ 复合体Ⅲ细胞色素(cytochrome, cyt): 传递电子cyt cF 0F 1QH 2胞液侧基质侧4H +4H +cyt bFe-Scytc 1 将电子从还原型泛醌传递给细胞色素c功能：?复合体Ⅲ的电子传递通过“Q循环”实现复合体Ⅲ每传递2个电子向内膜胞浆侧释放4个H+，复合体Ⅲ也有质子泵作用Cyt c是呼吸链唯一水溶性球状蛋白，不包含在复合体中。

将获得的电子传递到复合体Ⅳ④复合体CⅣ将电子从细胞色素C 传递给氧F 0 F 1 （二）呼吸链组分的排列CytcCoQ FAD ， Fe-SⅡ血红素b L , b H c 1, Fe-SⅢFMN ，Fe-SⅠ血红素 aa 3， Cu A , Cu BⅣ胞液侧基质侧拆开和重组测定标准氧化还原电位呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位氧化还原对E0‘(V) 氧化还原对E0‘(V) NAD+ /NADN+H+－0.32 Cyt c1 Fe3+ /Fe2+0.22FMN /FMNH2－0.219 Cyt c Fe3+ /Fe2+0.254FAD /FADH2－0.219 Cyt a Fe3+ /Fe2+0.29 Cyt b L(b H) Fe3+/Fe2+0.05(0.10) Cyt a3 Fe3+ /Fe2+0.35 Q10 /Q10H20.06 1/2O2 /H2O 0.816ⅠⅡⅣF 0 F 1 Cyt cQ胞液侧基质侧O 2 O 2O 21/2O 2+2H +H 2O还原状态呼吸链缓慢给氧ⅢⅢ Ⅰ Ⅱ ⅣF 0 F 1 胞液侧基质侧O 2 O 2 O 2 特异抑制剂阻断抗霉素A粘噻唑菌醇× Q氧化呼吸链Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅳ FF 1 NAD H +H + NAD + 延胡索酸 琥珀酸 Q 胞液侧 基质侧 4H +4H +4H + 4H + Cyt cFADH 2氧化呼吸链NADH+H +氧化呼吸链2H + 2H + 1/2O 2+2H + H 2ONADH氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链复合体Ⅱ、胆碱脱氢酶等NADH →复合体Ⅰ→Q→复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2线粒体呼吸链的研究2017 年 8 月 24 日，清华大学杨茂君研究组在国际顶级期刊《Cell》杂志在线发表《人源线粒体呼吸链超超级复合物 I2III2IV2 的结构》氧 化 偶 联 磷 酸 化? √ 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) 是指代谢物脱下的氢， 在呼吸链电子传递过程中 ，释放的能量偶联ADP 磷酸化生成ATP 的过程，又称为偶联磷酸化氧化磷酸化。

呼吸链是指存在于线粒体内膜上的，按一定顺序排列的一系列酶或辅酶，其作用是以传递电子和质子的形式传递代谢脱下的氢原子（2H），最后是活化的氢和活化的氧结合生成水，该传递链进行的连锁反应与细胞摄取氧的呼吸过程有关，故称为呼吸链，也叫电子传递连。

（一）呼吸链的组成呼吸链的4个酶复合体和2个游离存在的电子传递体（CoQ和Cyt c）组成，他们按照上图的顺序排列。

1.图中显示的复合体Ⅰ，即NADH-Q还原酶（NADH-Q reductase），又称为NADH脱氢酶，只是一个具有相对分子质量880kDa的大蛋白质分子，含有42条多肽链，其中含有的辅基有黄素单核苷酸（FMN）、Fe-S簇（至少六种，且与蛋白质结合后称为铁-硫蛋白），功能是催化一对电子从NADH传递给CoQ，一对电子从复合物Ⅰ传递时伴随着4个质子被传递到膜间隙。

发生反应：NADH +Q+5H N+ →QH2 + 4H p+NAD+2.图中显示的紫色小体，即辅酶Q，又称泛醌，它以不同形式在电子传递链中起到传递电子的作用，处在中心地位，它在呼吸链中是一种和蛋白质结合不紧密的辅酶，这使得他在黄素蛋白和细胞色素类之间能够作为一种特殊灵活的电子载体起作用。

3.图中显示的复合体Ⅱ，即琥珀酸-Q还原酶，他是嵌在线粒体内膜的酶蛋白，完整的酶还包括柠檬酸中氧化为延胡索酸的琥珀酸脱氢酶，功能是催化电子从琥珀酸传递给辅酶Q，复合物Ⅱ传递电子时不伴随氢的传递。

4.图中显示的复合体Ⅲ，即细胞色素还原酶，他的作用是催化电子是从GH2转移到细胞色素c，其血红素辅基的铁原子，在电子传递中发生２价和３价之间价态的可逆变化，细胞色素还原酶每传递一对电子，同时传递4个H+到膜间隙。

发生如下反应：QH2+2细胞色素c1（氧化态）+2H N+→Q+ 2细胞色素c1（氧化态）+4H p+5.图中显示的蓝色小体，即细胞色素c，它是一个相对分子质量为１３kDa的较小球形蛋白质，它是唯一能溶于水的细胞色素，当他的单一血红素单位接受了来自复合体Ⅲ的一个电子后，细胞色素移动到复合体Ⅳ而将电子提供给位于复合体Ⅳ中的双核铜中心，在复合体Ⅲ和Ⅳ之间起传递电子的作用。

第一节氧化呼吸链是由具有电子传递功能的2015-07-07 71757 0第八章生物氧化生物体内，物质常可通过加氧、脱氢、失去电子的方式被氧化。

营养物质经柠檬酸循环或其他代谢途径进行脱氢反应，产生的成对氢原子（2个氢质子的形式存在，是生物氧化和2个电子）以还原当量NADH+H+或FADH2(biological oxidation)过程中产生的主要还原性电子载体。

机体在进行有氧呼吸时，这些还原性电子载体通过一系列的酶催化和连续的氧化还原反应逐步失去电子（电子传递），最终使氢质子与氧结合生成水。

同时释放能量，驱动ADP磷酸化生成ATP，供机体各种生命活动的需要。

第一节氧化呼吸链是由具有电子传递功能的复合体组成彻底氧化生成水和ATP的过程与细胞的呼吸有生物体将NADH+H+和FADH2关，需要消耗氧，参与氧化还原反应的组分由含辅助因子的多种蛋白酶复合体组成，形成一个连续的传递链，因此称为氧化呼吸链( oxidative respiratory chain)。

真核细胞ATP的生成主要在线粒体中进行，在氧化呼吸链中，参与传递反应的酶复合体按一定顺序排列在线粒体内膜上，发挥传递电子或氢的作用。

其中传递氢的酶蛋白或辅助因子称之为递氢体，传递电子的则称之为电子传递体。

由于递氢过程也需传递电子(2H++2e-)，所以氧化呼吸链也称电子传递链(electron transfer chain)。

一、氧化呼吸链由4种具有传递电子能力的复合体组成氧化呼吸链是由位于线粒体内膜上的4种蛋白酶复合体( complex)组成，分别称之为复合体I、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ。

每个复合体都由多种酶蛋白和辅助因子（金属离子、辅酶或辅基）组成，但各复合体含有自己特定的蛋白质和辅助因子成分（表8-1）。

各复合体中的跨膜蛋白成分使其能够镶嵌在线粒体内膜中，并按照一定的顺序进行排列（图8-1）。

其中复合体I、Ⅲ和Ⅳ镶嵌于线粒体内膜的双层脂质膜，而复合体Ⅱ仅镶嵌在双层脂质膜的内侧。

NADH的氧化
糖代谢中的三羧酸循环和脂肪酸β-氧化是在线粒体内生成NADH（还原当量），可立即通过电子传递链进行氧化磷酸化。

在细胞的胞浆中产生的NADH ，如糖酵解生成的NADH则要通过穿梭系统（shuttle system）使NADH的氢进入线粒体内膜氧化。

（一）α-磷酸甘油穿梭作用
这种作用主要存在于脑、骨骼肌中，载体是α-磷酸甘油。

胞液中的NADH在α-磷酸甘油脱氢酶的催化下，使磷酸二羟丙酮还原为α-磷酸甘油，后者通过线粒体内膜，并被内膜上的α-磷酸甘油脱氢酶（以FAD为辅基）催化重新生成磷酸二羟丙酮和FADH2，后者进入琥珀酸氧化呼吸链。

葡萄糖在这些组织中彻底氧化生成的ATP比其他组织要少，1摩尔G→36摩尔ATP。

呼吸链的氧化产物呼吸链是指细胞内能量代谢过程中，通过一系列蛋白质复合物将氧化还原反应的电子传递下去，最终以氧化产物的形式释放出能量。

在呼吸链过程中，主要产生的氧化产物有二氧化碳、水和ATP。

我们来谈谈二氧化碳。

在呼吸链的最后一个步骤，细胞内的葡萄糖通过糖酵解和三羧酸循环产生了一系列的中间产物，最终转化为丙酮酸。

丙酮酸进入线粒体内，经过一系列的反应转化为乙醛酸和二氧化碳。

乙醛酸进一步被氧化成为乙酸，并释放出大量的电子，这些电子被载体分子NAD+接收并转化为NADH。

而二氧化碳则作为废物通过呼吸道排出体外。

二氧化碳的排出是维持酸碱平衡的重要过程，也是人体呼吸的主要产物之一。

接下来，我们来看看水。

在呼吸链的过程中，电子被传递给氧分子，与氧分子结合形成水。

这一反应发生在线粒体内的呼吸链复合物IV 中，通过一系列复杂的氧化还原反应，最终将电子和氧结合生成水。

水是细胞内的重要组成部分，也是生命活动中必不可少的物质之一。

同时，水的生成也释放出了大量的能量，这些能量被细胞利用来合成ATP，供细胞进行各种生命活动。

我们来讨论一下ATP。

ATP是细胞内的能量储存分子，也是呼吸链中产生的重要产物之一。

在呼吸链的过程中，通过一系列的氧化还原反应，电子被传递给氧分子，释放出能量。

这些能量被利用来转化ADP为ATP，储存起来供细胞使用。

ATP是细胞内能量的主要来源，维持了细胞的正常代谢活动。

当细胞需要能量时，ATP分子会被酶催化水解为ADP和磷酸，释放出储存的能量。

呼吸链的氧化产物二氧化碳、水和ATP在细胞内能量代谢过程中起着重要的作用。

二氧化碳的排出维持了细胞的酸碱平衡；水的生成提供了细胞所需的水分和能量；ATP的合成则储存和释放了细胞所需的能量。

这些氧化产物的生成和利用是维持细胞正常功能和生命活动的关键过程。

通过对呼吸链氧化产物的深入了解，我们可以更好地理解细胞能量代谢的机制，为生命科学研究提供重要的基础。

nadh结构
NADH是一种重要的辅酶，由尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）在还原状态下生成。

NADH是能量的储存和传递分子，在细胞呼吸和许多代谢途径中起着重要的作用。

NADH的结构由一个带有两个磷酸基团的核苷酸分子（腺苷
二磷酸）和一个带有一个尼克酰胺（维生素B3）基团的核苷
酸分子组成。

这两个分子通过一个五碳的核苷酸骨架相连。

尼克酰胺基团在NADH的结构中负责接收和转移电子。

当NADH氧化成NAD+时，尼克酰胺基团失去一对氢原子和两
个电子，并传递给被氧化的底物或分子。

这个过程产生了能量，可以用于细胞的代谢活动。

NADH结构的特点决定了它在细胞呼吸中的重要性。

它在糖
酵解和三羧酸循环等代谢途径中作为电子接受者参与氧化还原反应，将得到的电子传递给线粒体内的细胞呼吸链。

这个过程产生了ATP，维持细胞的能量供应。

此外，NADH还在其他代谢途径中发挥作用，如脂肪酸合成
和胆固醇合成等。

通过参与这些代谢途径，NADH调节细胞
内的能量平衡和物质代谢，对细胞的正常功能和生存起着至关重要的作用。