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大兴安岭不同森林群落植被多样性对土壤有机碳密度的影响刘林馨;王健;杨晓杰;刘传照;王秀文【摘要】区域碳循环是全球变化研究中的核心内容,大兴安岭森林生态系统是对全球温度变化最敏感的植被类型之一,其植被多样性对土壤有机碳密度和碳循环具有重要影响,深入理解该区土壤有机碳密度分布特征对于未来区域生态环境的可持续发展具有重要的科学意义.采用野外调查和室内测试分析相结合的手段,研究了大兴安岭4种主要森林类型(针叶混交林、针阔混交林、阔叶混交林、落叶林)的植被多样性和土壤有机碳密度分布特征,并采用多因素方差分析确定植被类型和土层深度对土壤有机碳密度的交叉影响.结果表明,大兴安岭4种林型Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Mclntosh均匀度指数表现为落叶林>针阔混交林>阔叶混交林>针叶混交林;Simpson优势度指数则表现为针叶混交林>阔叶混交林>针阔混交林>落叶林;Cody指数表现为落叶林>针阔混交林>针阔混交林>针叶混交林;Sorenson指数表现为针叶混交林>阔叶混交林>针阔混交林>落叶林.土壤有机碳含量和有机碳密度均呈一致的变化规律,其中以表层土壤最高,随土壤深度的增加逐渐降低;随剖面深度的增加,土壤有机碳密度逐渐降低,以表层土壤(0～20 cm)有机碳密度最高,针叶混交林、针阔混交林、阔叶混交林、落叶林土壤有机碳密度分别占土壤剖面总有机碳密度的35.24％、31.61％、31.70％、32.39％.相关性分析表明,4种林型Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Cody指数和Sorenson指数与有机碳含量和有机碳密度呈显著或极显著的正相关;从相关系数绝对值来看,多样性指数与有机碳含量的相关系数高于有机碳密度的相关系数.双因素分析表明,林型对有机碳含量和有机碳密度具有显著的影响(P<0.05),林型×深度的交互作用对有机碳含量具有显著的影响(P<0.05);林型和林型×深度的交互作用对Margalef丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数具有显著的影响(P<0.05);林型对Cody指数和Sorenson指数具有显著的影响(P<0.05).综合分析表明,大兴安岭林型和土壤深度对土壤有机碳密度的影响存在一定的交互作用.【期刊名称】《生态环境学报》【年(卷),期】2018(027)009【总页数】7页(P1610-1616)【关键词】大兴安岭;森林群落;植被多样性;有机碳密度【作者】刘林馨;王健;杨晓杰;刘传照;王秀文【作者单位】齐齐哈尔大学生命科学与农林学院,抗性基因工程与寒地植物生物多样性保护黑龙江省重点实验室,黑龙江齐齐哈尔 161006;齐齐哈尔大学生命科学与农林学院,抗性基因工程与寒地植物生物多样性保护黑龙江省重点实验室,黑龙江齐齐哈尔 161006;齐齐哈尔大学生命科学与农林学院,抗性基因工程与寒地植物生物多样性保护黑龙江省重点实验室,黑龙江齐齐哈尔 161006;东北林业大学,黑龙江哈尔滨 150040;齐齐哈尔大学生命科学与农林学院,抗性基因工程与寒地植物生物多样性保护黑龙江省重点实验室,黑龙江齐齐哈尔 161006【正文语种】中文【中图分类】S714;X171.1生物多样性是维持生态系统持续生产力的基础，也是人类赖以生存的条件。
应用生态学报2013年8月第24卷第8期Chinese Journal of Applied Ecology，Aug．2013，24（8）：2301－2309武夷山国家自然保护区不同植被类型土壤微生物群落特征*吴则焰1，2林文雄2＊＊陈志芳3方长旬2张志兴2吴林坤2周明明2沈荔花2（1福建农林大学生命科学学院，福州350002；2福建农林大学农业生态研究所，福州350002；3福建农林大学林学院，福州350002）摘要运用BIOLOG微平板技术，对武夷山国家自然保护区不同植被类型土壤微生物群落结构和代谢功能多样性进行研究，探讨不同植被类型对土壤微生物群落的影响．结果表明：不论是土壤理化性质、酶活性，还是反映土壤微生物代谢功能多样性的平均颜色变化率（AWCD），青冈林和米槠林代表的天然林均明显优于马尾松林和杉木林代表的人工林，荒地最差．AWCD随着培养时间的延长而逐渐增加，但不同植被类型土壤AWCD值具有较大差异．碳水化合物和羧酸类碳源是各植被类型土壤微生物的主要碳源，其次为氨基酸类、酚酸类和聚合物类，胺类碳源的利用率最小．土壤微生物Simpson指数、Shannon指数、丰富度指数和McIntosh指数也呈现天然林高于人工林的趋势．主成分分析表明，从31个因素中提取的与碳源利用相关的主成分1、主成分2分别能解释变量方差的56．3%和30．2%，不同植被类型土壤微生物碳源利用特征出现分异，在主成分分离中起主要贡献作用的是胺类和氨基酸类碳源．研究结果可为进一步探讨植被多样性与土壤微生物多样性之间的关系奠定基础．关键词武夷山土壤微生物群落多样性植被类型BIOLOG文章编号1001－9332（2013）08－2301－09中图分类号S718．5；Q938文献标识码ACharacteristics of soil microbial community under different vegetation types in WuyishanNational NatureＲeserve，East China．WU Ze-yan1，2，LIN Wen-xiong2，CHEN Zhi-fang3，FANG Chang-xun2，ZHANG Zhi-xing2，WU Lin-kun2，ZHOU Ming-ming2，SHEN Li-hua2（1Col-lege of Life Sciences，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou350002，China；2Instituteof Agroecology，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou350002，China；3College of For-estry，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou350002，China）．-Chin．J．Appl．Ecol．，2013，24（8）：2301－2309．Abstract：By using Biolog Ecoplate system，this paper studied the structure and functional diversityof soil microbial community under different vegetation types in Wuyishan National NatureＲeserve，aimed to probe into the effects of vegetation type on the diversity of soil microbial community．Theresults showed that the soil chemical properties，soil enzyme activities，and average well color de-velopment（AWCD）were higher in natural forest than in planted forest，and were the lowest inabandoned field．The AWCD reflecting soil microbial activity and functional diversity was increasedwith increasing incubation time，but there existed significant differences among different vegetationtypes．The carbon sources mostly used by soil microbes were carbohydrates and carboxylic acids，followed by amino acids，phenolic acids and polymers，and amines had the lowest utilization rate．The Simpson index，Shannon index，Ｒichness index and McIntosh index in natural forest were ho-listically higher than those in planted forest．Principal component analysis（PCA）identified2prin-cipal component factors in relation to carbon sources，explaining56．3%and30.2%of the varia-tion，respectively．The carbon sources used by soil microbial community differed with vegetation*福建省教育厅省属高校项目（JA12118）资助．＊＊通讯作者．E-mail：wenxiong181@163．com2012-11-19收稿，2013-05-17接受．types．Amino acids and amides were the two main carbon sources separating the2principal compo-nent factors．The results of this study could provide basis for further approaching the relationships between vegetation diversity and soil microbial community diversity．Key words：Wuyi Mountains；soil microbe；community diversity；vegetation type；BIOLOG．在植被-土壤系统中，土壤微生物不仅参与养分循环和物质代谢过程，直接影响地球生物化学循环，对植物凋落物降解、土壤理化性质改善起重要作用，而且通过改善土壤有机质等非生物因子间接影响植被生长［1］．土壤微生物既受到地上植被影响，又通过其自身性质的改变反作用于植被，与植被形成相互作用的反馈体系［2－3］．群落多样性作为土壤微生物生态学特征的关键指标［4］，近年来已成为生态学研究领域的热点问题，许多学者对其开展了大量研究，目前主要集中在环境变化与人为干扰对土壤微生物多样性的影响方面，如环境胁迫［5－6］、作物连栽［7］、化感作用［8］、施肥方式［9］等，其研究方法也不断改进和完善［10－13］．其中，BIOLOG分析法通过测定微生物对单一碳源利用程度，来反映微生物群体水平的生理轮廓，以此研究微生物群落的功能多样性．该方法简便、快速、灵敏度高、分辨力强，现已广泛应用于土壤微生物群落的功能多样性研究［14］，如比较不同土壤类型［15］、同类土壤不同植物物种［16－17］、不同管理策略下的农业土壤［18］、不同植被根际与非根际［19］的土壤微生物群落的代谢多样性等．在森林生态系统中，植被类型是影响土壤微生物群落的重要因素，地上植被显著影响着土壤微生物的群落结构及多样性［20］．Bach等［21］认为，凋落物和根系分泌物是土壤微生物的主要碳源，不同树种的微生物群落组成各异．此外，森林植被类型还可以间接影响森林土壤的理化性质，如pH、有机质含量、土壤结构和微气候等，进而对土壤微生物群落产生重要影响［22－23］．武夷山国家自然保护区作为中亚热带森林生态系统的典型代表，具有丰富的植物资源，是研究森林生态系统结构和功能的理想场地．许多学者对其开展了大量研究，但不同植被类型土壤微生物群落特性研究甚少，仅见何容等［24］、金裕华等［25］分别开展了土壤微生物量、土壤酶活性随海拔梯度变化的动态规律研究．本研究采用BIOLOG微平板技术，对武夷山国家自然保护区不同植被类型土壤微生物群落结构和代谢功能多样性的变化规律进行研究，旨在探讨不同植被类型土壤微生物群落功能的差异，解析地上植被和土壤微生物群落的相互关系．研究结果不仅可为揭示中亚热带森林生态系统土壤微生物变化规律提供理论依据，而且为进一步探讨植被多样性与土壤微生物多样性之间的关系奠定基础．1研究地区与研究方法1.1研究区概况武夷山国家自然保护区（27ʎ32'—27ʎ55'N，117ʎ24'—118ʎ02'E）是全球同纬度带保存最完整、面积最大的典型中亚热带原生性森林生态系统，是世界生物多样性保护的关键地区．该区位于福建省西北部，总面积99975hm2，属中亚热带季风气候，年均温17．6ħ，年降雨量1864mm，年相对湿度78% 84%，无霜期253 272d．其地质地貌属红色砂砾岩分布区，地层构造为中生代白垩纪，是第三纪系沉积的赤石群碎屑岩地层．区内植被垂直带谱分布完整，沿海拔植被带依次为常绿阔叶林、针叶林、亚高山矮林和高山草甸，主要优势树种为米槠（Cas-tanopisi carlesii）、青冈（Cyclobalanopsis glauca）、马尾松（Pinus massoniana）、杉木（Cunninghamia lanceola-ta）、黄山松（P．taiwanensis）、肿节竹（Oligostachyum oedogonatum）、白檀（Symplocos paniculata）、青茅（Calamagrostis brachytricha）等．1.2研究方法1.2.1土壤样品采集与处理2012年4月，分别选取海拔、坡度、光照等生态因子相近的米槠林、青冈林、马尾松林、杉木林等4种典型植被类型（其中米槠林和青冈林为天然林，马尾松林和杉木林为人工林，以荒地为对照），样地基本情况见表1．在每种植被类型下设置4个20mˑ20m样地，每个样地相距大于200m．在每个样地内用直径为3．5cm的土钻以S型分别采集5钻0 20cm深度土壤，混合为1个土样，装入封口袋并放入装有冰块的保温箱．土样带回实验室后充分混匀并分为2份，一份过2mm 筛后放在4ħ冰箱保存，用于土壤微生物群落特征及酶活性测定；另一份自然风干后过筛，用于土壤理2032应用生态学报24卷表1样地基本情况Table1Basic condition of plots调查植被Vegetation类型与年限Vegetation typeand years群落组成Community component海拔Altitude（m）坡度Slope（ʎ）郁闭度Canopydensity荒地Abandoned field（CK）长期荒置极少量芒萁A very small amount of Dicranopteris dichotoma35821－米槠林Castanopisi carlesii forest 天然林米槠+紫金牛+黑莎草C．carlesii+Ardisia japonica+Gahnia tristis387210．9青冈林Cyclobalanopsis glauca forest 天然林青冈+青茅+肿节竹C．glauca+Calamagrostis brachytricha+Oli-gostachyum oedogonatum373230．9马尾松林Pinus massoniana plantation 人工林，19年马尾松+檵木+芒萁P．massoniana+Loropetalum chinense+D．dichotoma365190．8杉木林Cunninghamia lanceolata plantation 人工林，19年杉木+淡竹+芒萁C．lanceolata+Phyllostachys glauca+D．di-chotoma330250．8化性质测定．1.2.2土壤理化性质及酶活性测定土样基本理化性质的测定采用林大仪［26］的方法．其中，土壤总有机碳（TOC）用重铬酸钾外加热法，全氮（TN）用半微量凯式法，全磷（TP）用硫酸-高氯酸消煮法，全钾（TK）用NaOH熔融火焰光度法，土壤pH值用水浸提电位法（土水比为1ʒ2．5），土壤含水率用质量法测定．土壤酶活性采用关松荫［27］的方法测定．其中，脲酶活性用靛酚蓝比色法测定，以24h后1g土壤中NH3的毫克数表示；蔗糖酶活性用3，5-二硝基水杨酸比色法测定，以24h生成葡萄糖的毫克数表示；磷酸酶活性用磷酸苯二钠比色法测定，以2h后1g土壤中释放出酚的毫克数表示；过氧化氢酶活性用KMnO4滴定法测定，酶活性以每克土相当于0．1 mol·L－1KMnO4的毫升数表示．每个处理均设无基质对照，且每个处理3次重复，整个试验设无样品无基质对照．1.2.3土壤微生物群落功能多样性测定土壤微生物群落功能多样性测定采用BIOLOG ECO微平板法［28］．称取5g鲜土于经高压灭菌的三角瓶中，加入100mL含0．85%的NaCl无菌水，封口，120 r·min－1振荡30min，冰浴静置2min，取上清液5 mL于灭菌过的100mL三角瓶中，加入45mL无菌水，重复稀释3次，制得1ʒ1000的提取液，立即用于ELSIA反应．将BIOLOG-ECO平板预热到25ħ，用移液器取150μL提取液于各个孔中，28ħ恒温培养168h，每24h用Elx800TM酶标仪读取590nm 的吸光值．1.3数据处理土壤微生物群落利用碳源的整体能力，用平均颜色变化率（average well color development，AWCD）表示：AWCD=［∑（C i－Ｒ）］/n．其中：C i为所测定的31个碳源孔吸光值；Ｒ为对照孔吸光值；n为碳源数目．土壤微生物群落功能多样性指数分析采用Shannon指数、Simpson指数、丰富度指数和McIntosh 指数［29］．采用SPSS11．5软件进行数据统计、主成分分析和相关分析．2结果与分析2.1不同植被类型土壤理化性质及酶活性不同植被类型土壤理化性质差异显著（表2）．土壤pH在（4．37ʃ0．01） （5．02ʃ0．02），表明该地区植被土壤为典型的南方酸性土壤．土壤平均含水率在（25．1ʃ0．5）% （39．3ʃ0．3）%，表明该地区土壤含水率普遍较好，排序为青冈林＞米槠林＞马尾松林＞杉木林＞荒地，即天然林含水率高于人工林，荒地含水率最低．不同植被类型土壤化学性质存在较大差异，TOC和TP含量均为米槠林＞青冈林＞马尾松林＞杉木林＞荒地，TN和TK含量均为青冈林＞米槠林＞杉木林＞马尾松林＞荒地，表明天然林土壤养分含量明显大于人工林，荒地土壤养分含量最低．总体而言，天然林土壤理化性质优于人工林，荒地土壤最差．不同植被类型土壤酶活性差异显著（表3）．荒地各种土壤酶活性均低于其他样地．4种植被中，土壤脲酶活性最高的是米槠林（2．42ʃ0．05mg·g－1·24h－1），最低的是杉木林（1．58ʃ0．06mg·g－1·24 h－1），大小排序为米槠林＞青冈林＞马尾松林＞杉木林；磷酸酶活性最高的是米槠林（0．69ʃ0．04 mg·g－1·2h－1），最低的是马尾松林（0．37ʃ0．0230328期吴则焰等：武夷山国家自然保护区不同植被类型土壤微生物群落特征表2不同植被类型土壤部分理化性质Table2Soil chemical properties of different vegetation types植被类型Vegetation type pH含水率Water content（%）总有机碳TOC（g·kg－1）全NTN（g·kg－1）全PTP（g·kg－1）全KTK（g·kg－1）荒地Abandoned field（CK）4．82ʃ0．01c25．1ʃ0．5e52．39ʃ0．88e0．30ʃ0．01e0．07ʃ0．01d11．18ʃ0．08e米槠林Castanopisi carlesii forest4．73ʃ0．03d38．2ʃ0．2b149．17ʃ2．36a0．76ʃ0．02a0．28ʃ0．02a17．87ʃ0．09b青冈林Cyclobalanopsis glauca forest4．37ʃ0．01e39．3ʃ0．3a133．76ʃ1．14b0．69ʃ0．04b0．19ʃ0．01b20．63ʃ0．05a马尾松林Pinus massoniana plantation4．90ʃ0．01b31．9ʃ0．5d93．43ʃ1．10c0．42ʃ0．02d0．17ʃ0．01b14．19ʃ0．04d杉木林Cunninghamia lanceolata plantation5．02ʃ0．02a33．6ʃ0．7c78．28ʃ1．03d0．47ʃ0．02c0．11ʃ0．01c15．96ʃ0．09c 同列不同字母表示差异显著（P＜0．05）Different letters in the same column meant significant difference at0．05level．下同The same blow．表3不同植被类型土壤酶活性Table3Soil enzyme activities of different vegetation types植被类型Vegetation type脲酶Urease（mg·g－1·24h－1）磷酸酶Phosphatase（mg·g－1·2h－1）蔗糖酶Sucrase（mg·g－1·24h－1）过氧化氢酶Catalase（mL·g－1·20min－1）荒地Abandoned field（CK）1．12ʃ0．06e0．13ʃ0．02e12．19ʃ0．15e1．09ʃ0．05d米槠林Castanopisi carlesii forest2．42ʃ0．05a0．69ʃ0．04a43．94ʃ1．31a1．94ʃ0．03b青冈林Cyclobalanopsis glauca forest2．28ʃ0．06b0．56ʃ0．03b31．46ʃ0．62b2．81ʃ0．07a马尾松林Pinus massoniana plantation1．76ʃ0．03c0．37ʃ0．02d25．23ʃ0．47c1．57ʃ0．04c杉木林Cunninghamia lanceolata plantation1．58ʃ0．06d0．48ʃ0．01c19．05ʃ0．41d1．65ʃ0．03cmg·g－1·2h－1），大小排序为米槠林＞青冈林＞杉木林＞马尾松林；蔗糖酶活性最高的是米槠林（43．94ʃ1．31mg·g－1·24h－1），最低的是杉木林（19．05ʃ0.41mg·g－1·24h－1），大小排序为米槠林＞青冈林＞马尾松林＞杉木林；过氧化氢酶活性最高的是青冈林（2．81ʃ0．07mL·g－1·20min－1），最低的是马尾松林（1．57ʃ0．04mL·g－1·20min－1），大小排序为青冈林＞米槠林＞杉木林＞马尾松林．总体而言，4种土壤酶活性表现出共同的特征，即天然林土壤酶活性高于人工林，荒地土壤最低．2.2不同植被类型土壤微生物利用碳源动力学特征2.2.1土壤微生物利用全部碳源变化特征BI-OLOG微平板板孔平均颜色变化率（AWCD）反映了土壤微生物利用单一碳源的能力，是土壤微生物活性及群落功能多样性的重要指标［30］．计算不同植被类型土壤AWCD值的3次重复平均值，绘制AWCD 随时间动态变化曲线（图1）．由图1可知，土壤微生物总体变化趋势为：随着培养时间的延长，其利用碳源量逐渐增加，AWCD值呈S型曲线变化，但不同植被类型土壤平均颜色变化率存在较大差异．24h以内AWCD值最低，表明土壤微生物活性较低，碳源基本未被利用；24h以后AWCD值随时间增加而逐步增大，碳源开始被明显利用，其中青冈林和米槠林土壤的AWCD升高较快，杉木林和马尾松林土壤的AWCD上升较为缓慢．在72 96h内各植被类型土壤AWCD增长速率均达到最高，96h后逐渐趋于缓图1不同植被类型土壤微生物群落AWCD随时间变化Fig．1Changes of soil AWCD in different vegetation types with time．CK：荒地Abandoned field；Ca：米槠林Castanopisi carlesii forest；Cy：青冈林Cyclobalanopsis glauca forest；Pi：马尾松林Pinus massoniana plan-tation；Cu：杉木林Cunninghamia lanceolata plantation．下同The same below．4032应用生态学报24卷慢增长．培养168h后，各植被类型土壤的AWCD值均达到最大，大小顺序依次为青冈林＞米槠林＞杉木林＞马尾松林，其中青冈林最高（1．307），表明青冈林的土壤微生物群落代谢活性在4种植被中最高；马尾松林土壤AWCD值最低（0．750），表明马尾松林的土壤微生物群落代谢活性最低．2.2.2土壤微生物对不同碳源利用强度分析按化学基团的性质将ECO板上的31种碳源分成6类，分别是氨基酸类、碳水化合物类、羧酸类、聚合物、胺类、酚酸类．6类碳源均呈现出随着培养时间的延长，微生物利用碳源量逐渐增加的趋势．表4为每类碳源的AWCD平均值，由表4可知，不同植被类型土壤微生物对6类碳源利用率差异显著．不同植被类型土壤微生物对氨基酸类、碳水化合物类、聚合物类和酚酸类利用率呈现一致的规律，即青冈林＞米槠林＞杉木林＞马尾松林＞荒地；羧酸类利用率大小排序为米槠林＞青冈林＞杉木林＞马尾松林＞荒地；胺类利用率大小排序为米槠林＞杉木林＞青冈林＞马尾松林＞荒地．总体而言，在4种植被中，青冈林和米槠林代表的天然林土壤微生物对主要碳源利用率较高，马尾松林和杉木林代表的人工林土壤微生物对主要碳源利用率较低，青冈林对氨基酸类、碳水化合物类、羧酸类、聚合物、胺类、酚酸类碳源利用率分别为马尾松林的167．4%、149．4%、117．0%、187.9%、133．3%和130．2%．碳水化合物和羧酸类碳源是4种植被土壤微生物的主要碳源，其次为氨基酸类、酚酸类和聚合物类，胺类碳源的利用率最小．2.3土壤微生物群落功能多样性指数分析群落多样性指数可用来表征土壤微生物群落利用碳源的程度．根据培养96h的AWCD值计算得到不同植被类型土壤微生物群落的Simpson指数、Shannon指数、丰富度指数和McIntosh指数（表5）．结果表明，武夷山不同植被类型土壤微生物群落功能多样性用不同指数表示时存在较大差异．Simpson 指数可反映土壤群落中最常见物种，该值大小顺序是青冈林＞米槠林＞杉木林＞马尾松林，表明青冈林土壤中某些优势菌生长旺盛．Shannon指数反映了微生物群落物种变化度和差异度，Shannon指数较高代表微生物种类多且分布均匀，该值米槠林最高（4．69ʃ0．25），马尾松林最低（3．70ʃ0．20），表明米槠林土壤微生物群落种类最多且较均匀．丰富度指数表示被利用的碳源数目多少，该值米槠林最高（17．35ʃ1．28），马尾松林最低（11．99ʃ0．87），表明表4不同植被类型对土壤微生物群落6类碳源利用率的影响Table4Effects of different vegetation types on substrate utilization by soil microbial community植被类型Vegetation type 氨基酸类Amino acid碳水化合物类Carbohydrate羧酸类Carboxylic acid聚合物类Polymer胺类Amine酚酸类Phenolic acids荒地Abandoned field（CK）0．12ʃ0．01d0．34ʃ0．02d0．64ʃ0．02d0．20ʃ0．01e0．07ʃ0．01d0．24ʃ0．03d米槠林Castanopisi carlesii forest0．69ʃ0．03a1．05ʃ0．06b1．32ʃ0．03a0．54ʃ0．04b0．25ʃ0．03a0．79ʃ0．07a青冈林Cyclobalanopsis glauca forest0．72ʃ0．05a1．24ʃ0．09a1．24ʃ0．05b0．62ʃ0．02a0．16ʃ0．03bc0．69ʃ0．01b马尾松林Pinus massoniana plantation0．43ʃ0．01c0．83ʃ0．04c1．06ʃ0．06c0．33ʃ0．01d0．12ʃ0．02c0．53ʃ0．06c杉木林Cunninghamia lanceolata plantation0．58ʃ0．02b0．91ʃ0．03c1．12ʃ0．03c0．41ʃ0．01c0．19ʃ0．02b0．51ʃ0．03c表5不同植被类型土壤微生物群落功能多样性指数Table5Diversity indices for soil microbial communities of different vegetation types植被类型Vegetation type Simpson指数Simpson indexShannon指数Shannon index丰富度指数ＲichnessMcIntosh指数McIntosh index荒地Abandoned field（CK）0．59ʃ0．01e2．27ʃ0．16d7．83ʃ0．65d0．68ʃ0．05c米槠林Castanopisi carlesii forest0．96ʃ0．01b4．69ʃ0．25a17．35ʃ1．28a1．20ʃ0．09a青冈林Cyclobalanopsis glauca forest1．02ʃ0．01a4．37ʃ0．25ab16．32ʃ1．10a1．20ʃ0．13a马尾松林Pinus massoniana plantation0．81ʃ0．01d3．70ʃ0．20c11．99ʃ0．87c0．97ʃ0．10b杉木林Cunninghamia lanceolata plantation 0．89ʃ0．01c4．05ʃ0．18bc14．20ʃ1．03b0．89ʃ0．02b50328期吴则焰等：武夷山国家自然保护区不同植被类型土壤微生物群落特征米槠林土壤微生物利用碳源数目最多．McIntosh 指数反映了碳源利用种类数的不同，并能区分不同利用程度．米槠林和青冈林的McIntosh 指数都高于马尾松林和杉木林，表明米槠林和青冈林土壤微生物种类较为丰富，碳源利用程度较高．多样性指数分析结果表明，武夷山土壤微生物群落功能多样性在一定程度上受到不同植被类型的影响．不同多样性指数均反映出相同的规律，即天然林土壤微生物功能多样性明显高于人工林．2.4土壤微生物群落代谢功能主成分分析利用培养96h 的AWCD 值，对不同植被类型土壤微生物利用单一碳源特性进行主成分分析．根据主成分提取原则［12］，提取与土壤微生物碳源利用功能多样性相关的2个主成分累计贡献率达到86.5%．其中，第1主成分（PC1）和第2主成分（PC2）依次可解释变量方差的56．3%和30．2%．因其他主成分贡献率较小，故只分析PC1和PC2（图2）．从图2可以看出，培养96h 时马尾松林和杉木林位于主成分1的负端；米槠林和青冈林位于主成分2的负端．可见，主成分1和主成分2基本上能够区分天然林和人工林土壤微生物群落特征．进一步将主成分得分系数与单一碳源AWCD 值作相关分析，在31种碳源中与PC1相关的有16个，其中12个呈正相关，主要是碳水化合物类和羧酸类；4个呈负相关，主要是胺类和氨基酸类碳源．而与PC2相关的碳源有4个，其中3个氨基酸类碳源呈负相关．可见，在主成分分离中起主要贡献作用的是胺类和氨基酸类碳源．2.5土壤理化性质与微生物群落功能多样性的相关性分析土壤养分含量，尤其是土壤有机质是土壤微生图2不同植被类型土壤微生物群落代谢主成分分析Fig．2Principal component analysis for carbon utilization of soil microbial communities in different vegetation types．表6土壤理化性质与微生物群落功能多样性相关系数Table 6Correlation coefficients between soil characteris-tics and microbial community functional diversitySimpson 指数Simpson index Shannon 指数Shannon index 丰富度指数Ｒichness McIntosh 指数McIntosh indexpH－0．394－0．512－0．476－0．579含水率Water content0．729*0．784*0．795*0．744*总有机碳TOC 0．914＊＊0．892＊＊0．903＊＊0．923＊＊全氮TN 0．834＊＊0．829＊＊0．807＊＊0．886＊＊全磷TP0．5020．6060．6310．497全钾TK0．3940．4170．4010．375*P ＜0．05；＊＊P ＜0．01．物重要的碳源和氮源，为探讨土壤养分与土壤微生物群落多样性之间的关系，进行土壤理化性质与微生物群落多样性的相关性分析（表6）．结果表明，土壤微生物群落功能多样性各指标与土壤总有机碳、全氮呈极显著正相关，与土壤含水率呈显著正相关．3讨论土壤微生物群落多样性的影响因素众多，其中植被类型是最重要的因素之一．本研究运用BI-OLOG 微平板法分析武夷山国家自然保护区不同植被类型土壤微生物群落多样性差异．结果表明，不论是土壤理化性质、酶活性，还是反映土壤微生物代谢功能多样性的平均颜色变化率（AWCD ）、功能多样性指数，均表现为天然林优于人工林，荒地最差．可见，在立地条件一致的情况下，不同植被类型导致土壤微生物群落结构和功能的不同．具体而言，AWCD 表现为随着培养时间的延长，其利用碳源量逐渐增加，但不同植被类型土壤的AWCD 值具有较大差异，天然林土壤AWCD 值明显大于人工林，与毕江涛等［31］、张文婷等［32］的研究结果相似．青冈林和米槠林代表的天然林土壤微生物对主要碳源利用率高于马尾松林和杉木林代表的人工林，碳水化合物和羧酸类碳源是各植被类型土壤微生物的主要碳源，其次为氨基酸类、酚酸类和聚合物类，胺类碳源的利用率最小．土壤微生物Simpson 指数、Shannon 指数、丰富度指数和McIntosh 指数也呈现天然林高于人工林的趋势．PCA 分析表明，不同植被类型土壤微生物群落代谢多样性能够明显区分．从31个因素中提取的与碳源利用相关的主成分1、主成分2分别能解释变量方差的56．3%和30．2%，不同植被类型土壤微生物碳源利用特征出现分异，在主成分分离中起主要贡献作用的是胺类和氨基酸类碳源．土壤微生物群落多样性是土壤养分、水热状况、6032应用生态学报24卷凋落物和根系分泌物等因素综合作用的结果，反映了土壤肥力状况与植物营养的密切关系．研究表明，在森林生态系统中，土壤微生物与植物类型紧密相连，不同植被类型通过改变凋落物数量和组成影响土壤理化性质，进而导致土壤微生物组成、数量和分布差异［33－35］．在本研究中，青冈林和米槠林代表的天然林土壤微生物群落多样性明显高于马尾松林和杉木林代表的人工林，表明不同植被类型影响了地下土壤微生物群落特征．土壤理化性质与微生物群落功能多样性相关性分析表明，土壤微生物群落功能多样性各指标与土壤总有机碳、全氮之间存在极显著正相关，与土壤含水率呈显著相关．可见，不同植被类型影响土壤微生物多样性的主要因素在于土壤有机质含量的差异．该结论与钟文辉和蔡祖聪［36］对近年来国内外研究成果的总结相一致．土壤有机质含量对于提供维持土壤各种功能所必需的能量、底物和生物多样性至关重要，是影响土壤微生物群落组成的关键因素，且受有机质转化的影响，士壤有机碳与土壤微生物功能多样性之间存在明显的相关性．天然林和人工林的林分凋落物数量和质量不同，导致土壤养分含量存在较大差异．在野外调查中发现，青冈林和米槠林群落林下物种多样性较为丰富，林分凋落物数量也多于马尾松林和杉木林，使其土壤总有机碳、全氮、全磷、全钾等养分均显著优于马尾松林和杉木林．土壤微生物群落功能多样性指数分析表明，青冈林和米槠林土壤Shannon多样性指数和Simpson指数都较高，说明其凋落物更易分解，在土壤中形成的有机质含量相对要高，从而更有利于土壤微生物生长和代谢．其次，土壤含水量不同，导致土壤微生物活性存在较大差异．Gordon等［37］和Xiang等［38］研究发现，较高的土壤含水量可提高土壤微生物活性．人工林的水土流失较天然林严重［39］，加剧了作为土壤微生物群落碳源的土壤有机质流失，使得土壤微生物生存的环境条件受到影响，因而人工林土壤微生物群落多样性相应减低．再者，天然林和人工林植物根系分泌物与脱落物不同．与人工林相比，天然林群落物种多样，结构更为复杂，具有较高的根系生物量和根系分泌物，为土壤微生物提供了丰富的碳源，其土壤微生物的结构和功能也相应增强．可见，在立地条件一致的情况下，不同的植被类型影响土壤微生物群落多样性，与人工林和荒地相比，天然林不仅更有利于提高土壤理化性质，且在增加利用某类或多类碳源的微生物种群（多样性指数）、提高微生物群落利用单一碳源的整体能力（AWCD）方面具有显著优势，这对于改进森林生态系统管理经营策略具有重要的指导意义．土壤微生物作为森林生态系统的重要组成部分，通过相互竞争、协调、驱动养分循环等作用影响着植物多样性，所以仅研究地上植物显然难以解释生态系统的整体作用机制．研究土壤微生物群落的结构和功能多样性，对于揭示植物-土壤-微生物之间的关系意义重大［40］．目前，土壤生物多样性是当今生物多样性研究中的一个薄弱环节，《Science》2004年304卷同时刊登了7篇关于土壤生物和生物多样性的文章，特别强调了研究土壤生物多样性的重要性和迫切性［41］．本研究利用BIOLOG法分析武夷山国家自然保护区不同植被类型土壤微生物群落特征，取得了理想效果．然而，BIOLOG法只能表征土壤中快速生长或富营养微生物活性，不能反映土壤中生长缓慢的微生物活性，且只能对环境微生物群落进行比较和识别以及群落活性与功能分析，无法直接获取微生物群落结构的详细信息．尽管BI-OLOG分析法存在一定缺陷，但它仍然是研究土壤微生物代谢功能的一种快速有效方法．由于土壤微生物的复杂性和土壤中绝大多数微生物不可培养性，必须结合其他群落结构分析方法开展土壤微生物群落功能类群研究．随着研究深入和技术改进，结合其他土壤微生物研究方法，如末端限制性片段长度多态性（T-ＲFLP）、磷脂脂肪酸（PLFA）、土壤蛋白质组学等分子生物学方法，将有助于进一步揭示中亚热带森林生态系统土壤微生物多样性与地上植被多样性之间的关系．参考文献［1］Zhang Y-Y（张燕燕），Qu L-Y（曲来叶），Chen L-D （陈利顶），et al．Soil microbial properties under differ-ent vegetation types in Loess hilly region．Chinese Jour-nal of Applied Ecology（应用生态学报），2010，21（1）：165－173（in Chinese）［2］Jia GM，Cao J，Wang C，et al．Microbial biomass and nutrients in soil at the different stages of secondary forestsuccession in Ziwuling，northwest China．Forest Ecologyand Management，2005，217：117－125［3］Sinha S，MastoＲE，Ｒam LC，et al．Ｒhizosphere soil microbial index of tree species in a coal mining ecosys-tem．Soil Biology and Biochemistry，2009，41：1824－1832［4］Jin Z-Z（靳正忠），Lei J-Q（雷加强），Xu X-W（徐新文），et al．Microbial diversities of shelter forest soilsin the extremely arid area．Acta Ecologica Sinica（生态学报），2009，29（8）：4548－4559（in Chinese）［5］Zhou L-L（周玲莉），Yao B（姚斌），Xiang Y-Z70328期吴则焰等：武夷山国家自然保护区不同植被类型土壤微生物群落特征。
候水，即能完成生命活动的周期。
西部温带草原温带大陆性气候冬冷夏热，全年干燥少雨。
①主要是旱生和盐生的灌木、半灌木的植被。
②植物的叶面积缩小和退化，具有适应高温、干旱的特征。
中亚、南美东南角沙漠与荒漠的区别：①荒漠：常指由于降水稀少或者蒸发量大而引起的气候干燥、植被贫乏、环境荒凉的地区。
②沙漠：指荒漠地区地表有大片沙丘覆盖的区域，是荒漠的类型之一，也是分布最多的一种荒漠类型。
7.环境对植被的影响：（1）大尺度上：①影响因素：主要受气候条件，特别是其中的热量和水分条件，以及两者的组合状况的影响。
②植被的变化：a. 从赤道向两极,受热量的影响,气候呈带状分布，受气候影响，植被也呈带状分布。
（纬度地带性）b. 在中纬度地区,从沿海到内陆,随水分条件的变化,植被由森林依次变为草原、荒漠。
（经度地带性）（2）中尺度上：①影响因素：地形。
②植被的变化：从山麓到山顶的水热状况随着海拔的增加而变化,植被出现垂直分带现象。
（垂直地带性）1.雪线:在高纬度和高山地区永久积雪区的下部界线。
2.基带：山麓（山脚下）：植被带与该山所在纬度植被带一致。
3.林线：森林分布海拔的上限（3）在小尺度上：受地形的（坡向、封闭性）、洋流、土壤、人类活动等影响，植被会发生局部差异。
例如：在较干旱地区，山地阳坡由于蒸发大，水分缺乏，植被稀少；阴坡由于蒸发弱，水分较多，植被茂密。
8.植被对环境的影响：“水气净美物尘沙”：涵养水源;调节气候,稳定大气成分；净化空气;美化环境;维持生物多样性;吸烟除尘;防风固沙。
第一节土壤1.土壤①概念：土壤是指陆地表面具有一定肥力，能够生长植物的疏松表层。
②作用：土壤为植物光合作用提供并协调水分、杨峰、温度、空气等营养条件，是人类生存的物质基础。
③颜色：如如东北黑土，南方红壤，四川盆地紫土，黄土高原的黄土、盐碱地的白土。
④质地：砂土、壤土和黏土。
（颗粒由大到小，透气性减弱，保水保肥性增强。
）⑤理想土壤的组成物质：矿物质（约45%）、有机质（约5%）、空气和水分（两者都是约20%-30%）2.成土因素土壤是在地球表面各种自然因素综合作用下产生的，土壤形成的自然因素主要包括成土母质、气候、生物、地形和时间等，人类活动在土壤形成过程中也起着重要作用。
2017级地理科学专业《植物地理学》期末考试试题A卷一、名词解释1.种2.生态位3.冷害4.群落的最小面积5.地带群落交错区二、判断题1.种群是生物存在和繁殖的基本单位。
2.岛屿面积相同，距离近者较快达到平衡，保留种数也多。
3.起源于沈阳的植物移植到北京种植，会提前开花。
4.光补偿点是光合速率与呼吸速率相等时候的点。
5.植物群落分类的基本单位是植被型。
6.天山的基带植被类型是草原。
7.演替的方向可以预测。
8.适度干扰有利于保护生物多样性。
9.森林群落的分层现象与光照强度密切相关。
10.垂直带谱与海拔有关，与经纬度无关。
三、选择题（A、B、C、D四个选项中至少有一个是正确的答案，多选、少选、选错均不得分，每小题2分，共20分）1. 下面植物的命名正确的是（）A.Populus alba L.B.Populus alba L.C.populus alba L.D.populus alba L.2. 下列选项中，哪些是被子植物所特有的特征（）A.种子B.花粉管C.花和果实D.双受精3. 生活型谱组成高位芽植物﹕地上芽植物﹕地面芽植物﹕地下芽植物﹕一年生植物为1%﹕22%﹕60%﹕15%﹕2%，最可能是哪种植物群落类型（）A.草原B.荒漠C.稀树草原D.苔原4. 下列选项中，不属于高等植物是（）A.海带B.银耳C.肾蕨D.毛竹5. 下列选项中，哪些属于红树林的特征（）A.支柱根B.呼吸根C.胎生D.泌盐6.垂直带谱是间断的，是因为可能缺少（）A.夏绿阔叶林带B.常绿阔叶林带C.针叶林带D.灌木林带7. 下列选项中，哪些因素会影响植物分布区的变化（）A.气候变化B.板块运动C.地形变化D.人类活动8. 下列选项中，属于温带地带性植被的是（）A.夏绿阔叶林B.草原C.寒温性针叶林D.暖性针叶林9. 热带季雨林的土壤类型不包括（）A.砖红壤B.赤红壤C.石灰性土D.黄壤10. 下列选项中，属于苔原植被特征的是（）A.通常为多年生植物B.花色鲜艳C.植株矮小D.苔藓典型四、辨析题1. 寒温性针叶林与暖性针叶林2. 生态型与生活型五、简答题（任选两题作答）1. 简析极地植物矮小的原因。
川西亚高山针阔混交林乔木层生物量、生产力随海拔梯度的变化刘彦春;张远东;刘世荣;张笑鹤【摘要】川西亚高山针阔混交林是该地区云冷杉暗针叶林大规模采伐后自然恢复形成的主要次生林类型之一,是由采伐迹地向顶极暗针叶林演替过程中的重要阶段.采用样地调查与异速生长模型相结合的方法,研究了川西亚高山林区4个海拔梯度(A:2900-3050 m;B:3150-3300 m;C:3300-3450 m;D:3450-3550 m)40 a生针阔混交林的生物量与生产力变化.结果表明,林分乔木层生物量、生产力随海拔上升而不断下降,分别由A梯度的157.07t/hm2、3.43 t·hm-2·a-1下降到D梯度的54.65t/hm2、1.36 t·hm-2 a-1,气温的海拔间差异以及林分密度的递减足影响林分生物量、生产力变化的主要原因;阔叶类树种单株平均生物量、生产力随海拔升高而显著下降,由A梯度的200.55 kg、4.96 kg/a下降到D梯度的47.86 kg、1.19 kg/a;而针叶类树种单株平均牛物量、生产力则逐渐上升,由A梯度的51.57 kg、1.28 kg/a上升到D梯度的73.88 kg、1.84 kg/a,但未达显著水平,阔、针叶类树种生物量、生产力变化分异是物种的生物学特性和林分环境共同作用的结果.相关分析显示,该地区阔叶类树种对海拔梯度的响应比针叶树种更为敏感和显著.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2010(030)021【总页数】11页(P5810-5820)【关键词】地上生物量;海拔梯度;亚高山;次生林;自然恢复【作者】刘彦春;张远东;刘世荣;张笑鹤【作者单位】中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林生态环境重点实验室,北京,100091;中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林生态环境重点实验室,北京,100091;中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林生态环境重点实验室,北京,100091;中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林生态环境重点实验室,北京,100091【正文语种】中文川西亚高山林区地处青藏高原东南缘和长江上游，森林资源极为丰富，主要森林类型是亚高山暗针叶林，这些森林集中分布于金沙江、雅砻江、岷江、大渡河等流域及其支流，不仅是我国西南高山林区木材生产基地和物种基因库，而且还是承担水源涵养、水土保持和维持长江流域生态安全等多种功能的绿色屏障[1-2]。
第五章过关检测卷（A）(时间:60分钟满分：100分)一、单项选择题(每小题3分,共60分)下图是植被类型与温度、降水量的关系示意图，图中植被类型为阔叶林、针叶林、热带雨林、草原、苔原、荒漠。
读图，完成1～2题。
1.图中表示海南岛典型植被类型的是(）A。
甲B。
乙 C.丙D。
丁2.下列关于图示信息的判断,不正确的是（)A.图示信息反映了从赤道到两极的变化B。
图示信息反映了由沿海向内陆的变化C。
图示信息反映了从山麓到山顶的垂直变化D。
图示区域非地带性规律表现不明显答案:1.D 2.C解析：第1题，结合图示温度和降水变化及材料中的六种植被类型，可判断甲、乙、丙、丁分别为荒漠、草原、苔原、热带雨林,故D项正确.第2题，读图，根据气温变化趋势可知,丁、戊、己植被类型更替是以热量差异为基础的,表示从赤道到两极的变化，A项正确;丙、乙、己植被类型变化是以水分差异为基础的，表示由沿海向内陆的变化，B项正确;降水变化不能显示出迎风坡、背风坡以及海拔差异，故不能反映从山麓到山顶的垂直地域分异,C项错误；图示区域跨温度带、干湿地区的范围广,没能体现非地带性规律,则D项正确。
植被的形态深受自然环境的影响。
右图是某植物示意图.读图，完成3~4题。
3.该植被生长地区的自然环境最突出的特征是(）A.干旱B。
湿润C.寒冷D。
炎热4.随着全球变暖，当地蒸发加剧,该类植被最可能发生的变化是()A。
地上部分植株变高大B.地上部分叶片变大C.地下部分向更深处生长D。
地下部分缩小减少答案：3.A4。
C解析：第3题,该植被地上部分矮小,地下根系扎得深，生长范围广,有利于吸收充足的地下深层的水分.故该植被生长地区的自然环境最突出的特征是干旱,地表水缺乏。
第4题,随着全球变暖,当地蒸发加剧，该植被最可能发生的变化是地下部分向更深处生长,以获取更多的水分。
下图为某种植被类型在我国的主要分布图(数字为面积占全国比例,单位：%).读图,完成5～7题。
不同林种对土壤重金属污染修复影响研究土壤重金属污染是当今环境问题中的重要之一，对于生态环境和人类健康都具有重要影响。
近年来，国内外学者对于土壤重金属污染修复方法和技术进行了广泛研究。
而对于不同林种对于土壤重金属污染修复影响的研究则相对较少，本文主要针对此问题展开分析。
不同林种对于土壤重金属污染修复影响的研究，对于解决土壤重金属污染问题，具有一定的实践意义和理论价值。
林木对于土壤重金属污染的修复具有一定的生物化学修复作用。
不同林种间生物量及其组成差异较大，不同林种对于土壤重金属的吸收、迁移、储存等存在差异。
本文主要就不同林种在土壤重金属污染修复方面的应用和研究进展进行讨论。
1.落叶乔木落叶乔木通常生长缓慢，但其深根性和广泛的茎地系统使得其可以在很大程度上提高土壤的稳定性，从而增加了土壤水分和养力。
此外，它们的枯落物和有机质可以逐渐改善土壤的物理性、化学性和生物性。
因此，在容易造成水土流失和侵蚀的土地上，落叶乔木可以被证明具有很好的修复能力。
2.常绿乔木常绿乔木生长快，生物量大，拥有更多的根系和叶面积可用于重金属吸收。
因此，在重金属污染较为严重的区域中，常绿乔木可以被用于大面积的植被修复。
由于常绿乔木对于土壤中锌、铜等金属的吸收、迁移、储存作用较大，因此常用于重金属污染较为严重的土地上。
3.草本植物草本植物在修复土壤重金属污染方面也有很好的潜力。
草本植物的根系较为发达，且从中可以分泌出很多的有机酸或螯合物，这些化合物可以将重金属离子与养分离开，从而减轻重金属对于生物的毒害作用。
此外，草本植物还可以通过其根系的生物/化学作用促进土壤微生物的发育，从而促进土壤调节作用，增加土壤养分的供应。
竹本植物生长速度快、生物量大，是一种非常适合用于重金属土壤修复的植物。
竹的根系可以到达较深的土层，因此可以吸收大量的养分和水分，并将其固定在土壤中。
竹的枝干和叶子可以逐渐将重金属存在土壤中稳定下来并降解，从而减轻其对于生物的影响。
第五章地球上的植被与土壤第一节主要植被与自然环境.............................................................................................. - 1 - 第二节土壤的形成.............................................................................................................. - 5 - 第五章综合实践活动............................................................................................................ - 8 -第一节主要植被与自然环境一主要植被1.概念：植被是覆盖一个地区的各类植物群落的总称。
2．分类(1)自然植被：是一定地区植物长期发展的产物，有森林、草原、荒漠、苔原、草甸、沼泽等类型。
由于人类活动的强烈干扰，保存下来的自然植被已经很少。
(2)人工植被：主要指各种农作物、人工林、人工草场、城市绿地等。
3．自然植被的主要类型及特点1.地理环境对植物生长的影响(1)植物在生活过程中，始终与周围环境进行着物质和能量的交换，因而环境必然影响到植物的各个方面。
(2)植物的形态和生活机能，以及它们的分布等，都非常紧密地依赖于所生活的环境。
2．地理环境对分布植被的影响就某个较小的区域而言，当砍伐森林、开垦坡地、过度放牧后，表面上是植被减少了，而实际上是整个地理环境受到影响。
地表失去植被，拦截降水的功能下降，地表径流和地下水的形成过程会发生改变，地表极易发生水土流失，于是土壤趋于贫瘠化，绿色植物的光合作用减弱，对空气质量也会产生影响……这样的连锁反应，最终会导致整个地理环境的退化。
植被的分类自然环境对植被的影响(1)光照如亚欧大陆东部自北向南依次为：苔原、亚寒带针叶林、温带混交林和温带落叶阔叶林、亚热带常绿阔叶林、热带(季)雨林。
