水稻叶片早衰及其外源激素的调控研究进展

MYB转录因子在水稻抗逆基因工程中的研究进展董勤勇张圆圆魏景芳朱昀摘要：干旱、寒冷、高盐以及病虫害胁迫是造成水稻减产的重要因素。

近年来，植物特异性转录因子在水稻抗旱、抗寒、抗盐以及抗病虫害胁迫机制上扮演着重要角色。

MYB转录因子是植物最大的转录因子家族之一，其结构高度保守，常见1R-MYB/MYB-related、R2R3-MYB、3R-MYB以及4R-MYB4种结构类型。

MYB转录因子主要参与植物生长发育、生物以及非生物胁迫的应答过程。

本文就MYB转录因子的结构特征、分类以及在水稻（Oryzaativa）生物及非生物胁迫中的应答进行综述，为MYB转录因子的研究及植物抗逆新品种培育提供参考。

关键词：MYB转录因子;生物胁迫;非生物胁迫Keyword：MYBtrancriptionfactor;biotictre;abiotictre植物在田間会遭受干旱、寒冷、高盐等非生物胁迫以及包括害虫和病原体在内的生物胁迫。

植物自身具备应对复杂胁迫反应的机制与策略，转录因子（Trancriptionfactor）是逆境响应的主要调控因子，其编码基因是作物改良的最佳候选基因[1]。

转录因子是一类调节基因表达水平的重要调控蛋白，通过与靶标基因启动子区的顺式作用元件结合，激活或抑制靶标基因的转录表达[1]。

据报道在已发现的80个转录因子家族中，只有MYB、NAC、bZIP、锌指蛋白等少量转录因子在逆境胁迫响应中起到重要作用。

其中MYB转录因子是最大的植物转录因子家族之一，它在植物生长发育、激素信号转导以及植物对生物及非生物应答中起到十分重要的作用[2-5]。

目前从水稻中已鉴定出185个MYB转录因子[6]，研究发现这些转录因子的功能不仅体现在调节植物生长发育上，在植物应对复杂的生物和非生物胁迫反应方面上也具有显著的作用。

这些MYB转录因子基因提高了水稻的综合抗逆能力，是实现水稻抗逆遗传改良的重要资源。

1 MYB转录因子的结构与分类MYB转录因子结构上具有1～4个重复单元构成的MYB结构域，每个重复单元由50～53个氨基酸构成[7]。

水稻生长发育的分子调控机制水稻是全球重要的粮食作物之一，也是很多发展中国家居民的主要食物来源。

水稻的生产力和质量受多种因素的影响，其中包括表观遗传学调控和RNA介导的信号传递等各种分子调控机制。

这些机制共同作用，决定了水稻生长发育、抗性以及产量等因素。

本文将探讨水稻生长发育的分子调控机制。

1.微RNA调控微RNA是一种小分子RNA，它会与序列特异的靶基因mRNA配对，从而导致靶基因表达的下降。

在一些研究中表明，微RNA在调控水稻的生长发育以及应对生物胁迫时扮演着重要角色。

例如，Sunkar、Jagadeeswaran等人在研究中发现，miR156通过抑制SPL基因家族的表达，调控了水稻的花期和谷粒产量。

同时，Cui等人也证明了miR156可以通过抑制OsEATB基因的表达，提高水稻在低温下的适应性。

与此同时，OsMIR1440还能够调控水稻的花期，这是通过在微小RNA的靶基因中表达调控的。

在研究中，Yan等人发现，当OsMIR1440表达高时，水稻样品的土壤根长度和冠层高度增加，花期向后推迟。

另一篇研究表明，OsMIR528通过调控水稻根的伸长，影响了水稻的生长和发育。

这些研究结果展示了微RNA在水稻生长发育中的重要作用。

2.表观遗传学调控水稻生长和发育过程中的表观遗传学调控包括DNA甲基化、组蛋白乙酰化和染色质重塑。

这些调控机制对水稻的生长和发育、适应性和抗性等都有很大的影响。

在一些研究中，表观遗传学调控因子和对调控因子的快速响应因子也被揭示出来。

例如，当水稻受到盐胁迫时，OsREM4.1和OsREM4.0/REM4.3会被迅速表达，这些基因的表达可以调控水稻适应盐胁迫的机制。

同时，Di Liao等人的研究表明，为水稻生长所必须的OsTAR1蛋白是多个组蛋白修饰调控的靶点。

3.转录因子调控转录因子是一类在生物体内调控基因表达的DNA结合蛋白。

在许多的研究中，转录因子通过参与水稻生长发育过程中的转录调控、信号传递和代谢调控起到了至关重要的作用。

低温下外源水杨酸对水稻幼苗光合作用的影响摘要：以水稻（ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａｌ．）品种西农优１号为材料，用０．５ｍｍｏｌ／ｌ外源水杨酸（ｓａ）对水稻幼苗进行叶面喷施和灌根预处理。

结果表明，用０．５ｍｍｏｌ／ｌｓａ预处理使水稻幼苗叶片在低温胁迫下总叶绿素含量增加，气孔导度及胞间ｃｏ２含量下降，净光合速率增加，电解质渗漏率和丙二醛（ｍｄａ）含量降低。

说明ｓａ可能为低温胁迫下水稻幼苗的光合器官提供保护作用，从而减轻低温胁迫对水稻幼苗的伤害，提高水稻幼苗的抗寒性。

关键词：水稻（ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａｌ．）；幼苗；低温；外源水杨酸（sa）；光合作用ａｂｓｔｒａｃｔ：ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ（ｓａ）ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆ“ｘｉｎｏｎｇｙｏｕ１”ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ under ｃｈｉｌｌｉｎｇｓｔｒｅｓｓｗａｓｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．ｔｈｅ results ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ０．５ｍｍｏｌ／ｌｓａｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｃｏｎｔｅｎｔ， and ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ， while ｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｓｌｅａｋａｇｅａｎｄｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ｍｄａ）．ｉｔ was ｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｓａｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｃｏｕｌｄｉｎｃｒｅａｓｅｃｈｉｌｌｉｎｇｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｂｙｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ．ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｒｉｃｅ（ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａｌ．）；ｓｅｅｄｌｉｎｇ；ｃｈｉｌｌｉｎｇｓｔｒｅｓｓ；ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ（ｓａ）；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ低温冷害是一种世界范围的自然灾害，已经成为危害农业生产的主要问题之一。

水稻品种生长发育的分子调控研究水稻作为我国的主要粮食作物之一，其产量和质量对于国民经济发展和人民生活都具有重要的意义。

而水稻的品种生长发育过程中的分子调控机制则是研究水稻生长发育的重点之一。

近年来，随着分子生物学和遗传学研究方法的不断发展，水稻品种生长发育的分子调控也有了新的进展。

一、分子调控基因的发现在水稻品种生长发育的分子调控研究中，关键是发现与生长发育相关的基因。

近年来，利用分子生物学和遗传学技术筛选和研究水稻生长发育相关基因的方法越来越多。

比如，研究者通过使用转化技术将水稻中常见的生长发育相关基因转化到相关品种中，以探究基因对于品种生长发育起到的作用。

另外，通过对比分析不同品种之间的基因序列差异，科学家也能够找到可能的调控基因。

二、分子调控机制的研究1.激素调节植物激素是影响植物生长发育的重要因素之一。

在水稻品种中，植物激素类基因的调控非常重要。

比如，研究者发现水稻品种中存在着类似于拟南芥中ABA类激素调控基因的OsABI5、OsABF等，它们能够在品种的干旱、盐胁迫等环境中发挥非常重要的作用。

2.转录因子调控转录因子是控制基因转录的关键因素之一。

研究者利用DNA芯片技术，从大量的基因中筛选出不同的转录因子家族，并进一步分析了其对种子发育和花序发育等生长发育过程的调控作用。

利用此类技术的手段，科学家们发现，类似于拟南芥的MADS-box、MYB等基因现在水稻品种中也具有类似的功能，并对于水稻品种的生长发育具有重要作用。

3.环境胁迫调控随着气候变化和环境污染的不断恶化，水稻品种面临着越来越多的环境胁迫。

研究者通过利用转化技术将水稻中的环境胁迫相关基因移植到其他品种中，以研究其对于品种生长发育的调控作用。

经过一系列的分析实验，科学家们发现了一些水稻品种中的逆境相关基因以及它们在品种逆境应对时的调控作用。

三、分子调控技术的应用1.基因编辑基因编辑技术是近年来分子生物学的一项重要技术。

通过利用核酸酶技术改变目标基因的序列，从而实现对基因功能的调控。

水稻逆境生理与抗逆性研究水稻作为世界上最重要的粮食作物之一，扮演着保障全球粮食安全的重要角色。

然而，水稻生长过程中面临着各种逆境因素的威胁，如干旱、盐碱、高温、低温等，这些逆境因素对于水稻的生长发育和产量产生负面影响。

因此，研究水稻的逆境生理和抗逆性具有重要意义，可以为提高水稻产量和适应不同环境条件下的种植提供科学依据。

水稻逆境生理是指水稻在逆境条件下的生理反应和调节机制。

干旱逆境是水稻生长过程中最常遇到的逆境之一。

在干旱条件下，水稻植株缺水导致叶片的蒸腾作用减弱，影响光合作用和生长发育。

研究表明，干旱胁迫会影响水稻根系形态、细胞壁合成和酶活性，同时还会引起植物内源激素的变化，如脱落酸和赤霉素的含量增加。

这些生理和生化变化可以帮助水稻适应干旱环境并提高抗旱性。

盐碱逆境是水稻生长的另一个重要限制因素。

当土壤中盐分和碱性物质过高时，会对水稻的生长和发育造成负面影响。

盐分过高会导致土壤中水分的流失，进而影响水稻的根系发育和营养吸收能力。

此外，高盐环境还会导致细胞内钠和氯离子的积累，破坏离子平衡，进而抑制植物的光合作用和生长发育。

与盐碱逆境相比，较高水温对水稻生长的影响更为直接和即时。

高温会影响水稻的光合作用、呼吸作用和养分转运，进而降低光合产物的积累和粮食产量。

在逆境条件下，水稻植株会通过一系列的生理和分子调节来提高抗逆性。

例如，在干旱胁迫下，水稻调节雄性不育基因控制的基因网络与雄性不育突变体有关，这些基因调节了植物的转录和翻译水平，从而增强了植物对干旱的耐受性。

此外，研究发现，某些抗旱基因和植物激素如脱落酸、赤霉素和脱落酸等的信号通路在水稻的抗旱反应中起到重要作用。

除了对逆境生理的研究外，还有一些措施可以增强水稻的抗逆性。

例如，通过遗传改良来培育抗旱性水稻品种。

通过转基因技术导入抗旱相关基因或通过杂交选育来培育抗旱性强的杂交水稻品种。

此外，改善土壤环境也是提高水稻抗逆性的重要手段。

例如，采取水肥一体化、合理施肥和改进排水系统等措施，可以减轻水稻在逆境环境下的应激反应，提高其抗逆能力。

植物叶片衰老机理与调控研究进展王建勇;姚晓华;张志斌【摘要】综述了有关于植物叶片衰老机理与调控等的研究进展.%The research progress on mechanism and regulation of plant leaf senescence were summarized.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2011(039)031【总页数】4页(P19036-19038,19058)【关键词】叶片衰老;衰老机理;衰老相关基因;衰老调控【作者】王建勇;姚晓华;张志斌【作者单位】山东省沂水县沙沟镇林业站,山东临沂276414;青海省农林科学院青稞遗传育种重点实验室,青海省高原作物种质资源创新与利用重点实验室,青海西宁810016;青海省农林科学院青稞遗传育种重点实验室,青海省高原作物种质资源创新与利用重点实验室,青海西宁810016【正文语种】中文【中图分类】S132衰老是生物界普遍存在的重要生理现象，通常指生物的器官或整个个体生理功能逐渐衰退并最终死亡的过程。

叶片是植物利用光能合成有机化合物的重要场所，也是植物衰老最敏感的器官之一。

叶片衰老是一个极其复杂的生理生化过程，叶片衰老的主要特征为叶绿素和蛋白质、膜脂和RNA等大分子分解以及营养物质再利用等;分子水平上表现为大量衰老相关基因的活跃表达［1－2］。

目前，人们越来越重视植物衰老现象及其本质的研究。

近年来，我国在该领域的研究取得了较大进展，如在整体水平揭示大田作物的衰老机理及其在农作物高产育种和栽培中的应用，果蔬衰老机理与保鲜技术等方面已取得新突破，并获得了一些耐储藏的转基因番茄植株和延缓早衰的转基因水稻植株等，但目前国内外植物衰老的研究基本上以拟南芥等模式植物以及水稻、小麦等经济作物为对象［3－5］，而对林木衰老的研究较少。

1 叶片衰老的机理多年来人们对叶片衰老的机制开展了大量研究，以期从理论上揭示叶片衰老的生理生化机制，为此提出了营养胁迫说、自由基损伤说、激素平衡说、DNA损伤说和程序性细胞死亡理论等。

植物叶片衰老摘要：叶片衰老是植物发育后期的一个重要特征。

在生产上当植物叶片衰老或是异常时，光合作用减退，将极大程度地限制植物产量潜力的发挥，农业生产中造成许多作物减产。

本文结合植物叶片衰老发育的过程，从叶片衰老过程中各个组织水平细胞结构变化、细胞生理生化变化、植物激素以及基因调控等方面对叶片衰老的机理进行综述，并提出今后研究的方向。

关键词：植物叶片衰老，机制，调控，环境因素1.叶片衰老过程叶片衰老最显著的形态变化就是叶片颜色的变化，在衰老过程中，生理生化指标的变化是其衰老过程的反应，可用来判断衰老的过程及其程度，而衰老的机理是导致这些生理生化指标变化的基础（张宝来，2013）。

研究表明，根据植物叶片生理生化变化的早迟、强弱、方向和幅度，一般将衰老过程划分为三个阶段：诱导期、抵抗期和加剧期。

三个衰老阶段表现出不同的生理生化变化特征。

一阶段的变化较大，第二阶段为趋于平稳的变化，第三阶段变化剧烈。

即第三、第一、第二阶段的生理生化变化速率依次降低。

在衰老诱导阶段，叶片受到衰老信息的刺激，存在于体内的衰老机制得到激发，生理生化变化表现为幅度较大的应激反应，呈现出通过生理生化变化来去除衰老信息作用的趋向。

在衰老抵抗阶段，是叶片内衰老机制和防衰老机制相互激烈作用的时期，因而表现出生理生化变化速率较小的特点。

但是，衰老机制逐渐处于主导地位，使生理生化变化逐渐向衰老的方向发展，真正意义的衰老是从这一阶段开始的。

在剧烈衰老阶段，体内的防衰老机制已失去作用或不复存在，因而生理生化变化表现为变幅很大的衰老特征，最终导致死亡（Eng-Chong Pua Michael R.Davey,2010）2．叶片衰老的细胞结构和生理功能的的变化研究表明，植物叶片在衰老过程中表现为下述典型特征：叶绿素的降解明显快于合成，蛋白质迅速丧失，RNA大量水解，叶片在形态上表现为黄化现象。

2.1细胞结构的变化叶细胞在衰老阶段显示出一些独特的结构和生化变化。