水稻植株衰老调控研究进展
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衰老机制的研究进展页数:8
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皮肤衰老机制及抗衰老研究进展页数:6
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皮肤衰老机制的研究进展页数:1
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新型农药—福戈对超级稻壮苗和延缓功能叶衰老的效果
施肥 ： 植后 ３ ｄ施 尿 素 ５ ｋ ｇ ／ ６ ６ ７ ｍ２ ， 植后 １ ３ ｄ施 尿 素 ５
ｋ ｇ ／ ６ ６ ７ ｍ ２ ＋氯化钾 ５ ｋ ｇ ， 植后 ２ ８ ｄ （ 分化 初期 ） 施 复合 肥 ｌ ５ ｋ ｇ ／ ６ ６ ７ ｍ ２ 。（ 注： 复合 肥 Ｎ、 Ｐ ２ ０ ５ 、 ｌ ＜ ２ Ｏ含量各 占 １ ５ ％， 尿 素
物质 和叶面积。
１ ． ５ ． ４ 叶绿素测定
在广东省农 科院 白云基地水 稻所 试验 田， 土 质为壤 土 ， 地力中上水平。
１ ． ３ 试验设计
主要生育期和齐穗后 １ ５ ｄ 用叶 绿素测 定仪测 定 叶绿素
Ｓ ｎ 值 。 １ ． ５ ． ５ 抗 倒力测定 在成熟期用 日本产的倒伏仪（ Ｄ ｌ Ⅸ一 ７ ４ ０ １ ） 测定整科 的抗 倒力 ， 计算科和株抗倒力 。 １ ． ｓ ． ６ 穗 粒结构分 析 成熟期各区取 １ Ｏ科进行穗 、 粒结构分析 。 １ ． ５ ． ７ 测 定实际产量 各 区圈割 ９ ｍ２ （ ６行 ×５ ｍ） ， 对湿谷和干谷进行称产 。
处理示范 区面积为 ６亩 。 １ ． ４ 栽培 管理措 施 １ ． ４ ． １ 育秧和移植
２ 结果 与分析
２ ． １ 福戈对秧苗素质的影响
从秧苗素质 的调查结果 （ 表１ ） 看 出： 喷施福戈后 ， 秧 苗较
粗壮 ， 根系较发达 ， 白根数 明显增 多 ， 干 物质积累较 多。对 调 查结果进行统计 分析 ： 常规对照的株高变异系数为 ９ １ ． ７ ２ ，
穗。
试 验品种为合美 占， 由广东省农科 院水稻研究 所 以丰美
占为母本 ， 合丝 占为父本育成的早、 晚兼 用的超级稻 新品种 ， ２ ０ ０ ８年通 过了广东 省农作物 品种 审定 。
水稻早衰突变体psl4(t)的表型鉴定及基因定位
水稻早衰突变体psl4(t)的表型鉴定及基因定位
龚晓平;何焕然;莫春红;李加胜;陈锐;张致力;孙小红;勾治琴;罗挺
【期刊名称】《西南大学学报(自然科学版)》
【年(卷),期】2024(46)2
【摘要】水稻叶片早衰严重影响水稻的产量与品质,挖掘水稻叶片早衰相关基因并解析其分子机制,对提高水稻产量具有重要意义.从涪恢9802和LR杂交后代中筛选到叶早衰突变体psl4(t),该突变体6叶期前叶片呈正常绿色,从7叶期至剑叶(倒1叶)期每张叶片均是从叶尖至叶中部逐渐衰老,叶片的叶绿体发育受阻其体积变小、光合色素质量分数减少,叶片提前衰老.农艺性状分析结果表明:与野生型相比,突变体psl4(t)的穗长、有效分蘖数和籽粒宽变化无统计学意义,而株高、每穗粒数、结实率及千粒质量显著降低.遗传分析结果发现:突变体psl4(t)的早衰性状受单隐性核基因控制,利用分子标记将目标基因定位于第4染色体长臂端两个SSR标记
(RM17004和RM17006)之间38.5 kb的范围内.研究为psl4(t)基因的克隆及功能解析、早衰分子机制研究奠定基础.
【总页数】8页(P44-51)
【作者】龚晓平;何焕然;莫春红;李加胜;陈锐;张致力;孙小红;勾治琴;罗挺
【作者单位】重庆市渝东南农业科学院
【正文语种】中文
【中图分类】S511
【相关文献】
1.水稻类病斑早衰突变体lmps1的表型鉴定与基因定位
2.水稻早衰突变体zs的鉴定与基因定位
3.水稻叶片淀粉累积早衰突变体pls5的鉴定及基因定位
4.水稻早衰突变体esl-H5的表型鉴定与基因定位
5.水稻叶早衰突变体es33的鉴定和基因定位
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水稻发生早衰的原因及防治措施分析
根据气候条件选种
根据当地的气候条件，选择适合当地生长的水稻品种，以避免因气 候不适宜而导致的早衰。
选择品质优良的品种
选择口感好、产量高且稳定的水稻品种，以提高种植效益。
科学施肥
平衡施肥
根据水稻的需肥规律和土壤肥力 状况，合理配比氮、磷、钾等营 养元素，实行平衡施肥，以满足
水稻生长所需的各种养分。
适时施肥
农业机械化
推广水稻生产机械化，提高作业效率，减轻农民劳动强度。
信息化技术
利用信息化技术对水稻生长进行监测和预测，为农民提供科学决 策依据。
技术发展前景展望
智能化农业
通过物联网、大数据、人工智能等技术的应用，实现水稻生产的 智能化和精细化。
绿色农业
推广环保、节能、低碳的绿色农业技术，提高水稻生产的可持续性 。
• 综上所述，水稻早衰防治技术包括农业防治、生物防治和化学防治等多种措施 。这些措施都能够有效地减轻水稻早衰症状，提高水稻的产量和品质。在未来 的农业生产中，应该根据实际情况选择合适的防治技术措施，确保水稻的健康 生长和高产稳产。
05
水稻早衰防治技术发展趋势与 展望
技术发展趋势分析
生物技术应用
利用生物技术选育抗早衰的水稻品种，提高水稻的抗逆性和产量 。
口感变差
由于早衰导致的水稻品质变差，口感也会受到影响，变得粗 糙、不香。
02
水稻早衰原因分析
土壤因素
01
02
03
土壤质地
沙质土壤保水保肥能力差 ，易导致水稻早衰。
土壤酸碱度
土壤酸碱度不适宜，会影 响水稻根系生长和养分吸 收。
土壤养分
土壤中缺乏某些必需营养 元素，如氮、磷、钾等， 会导致水稻早衰。
拓展国际市场
根据当地的气候条件，选择适合当地生长的水稻品种，以避免因气 候不适宜而导致的早衰。
选择品质优良的品种
选择口感好、产量高且稳定的水稻品种，以提高种植效益。
科学施肥
平衡施肥
根据水稻的需肥规律和土壤肥力 状况，合理配比氮、磷、钾等营 养元素，实行平衡施肥，以满足
水稻生长所需的各种养分。
适时施肥
农业机械化
推广水稻生产机械化，提高作业效率，减轻农民劳动强度。
信息化技术
利用信息化技术对水稻生长进行监测和预测，为农民提供科学决 策依据。
技术发展前景展望
智能化农业
通过物联网、大数据、人工智能等技术的应用，实现水稻生产的 智能化和精细化。
绿色农业
推广环保、节能、低碳的绿色农业技术，提高水稻生产的可持续性 。
• 综上所述，水稻早衰防治技术包括农业防治、生物防治和化学防治等多种措施 。这些措施都能够有效地减轻水稻早衰症状，提高水稻的产量和品质。在未来 的农业生产中，应该根据实际情况选择合适的防治技术措施，确保水稻的健康 生长和高产稳产。
05
水稻早衰防治技术发展趋势与 展望
技术发展趋势分析
生物技术应用
利用生物技术选育抗早衰的水稻品种，提高水稻的抗逆性和产量 。
口感变差
由于早衰导致的水稻品质变差，口感也会受到影响，变得粗 糙、不香。
02
水稻早衰原因分析
土壤因素
01
02
03
土壤质地
沙质土壤保水保肥能力差 ，易导致水稻早衰。
土壤酸碱度
土壤酸碱度不适宜，会影 响水稻根系生长和养分吸 收。
土壤养分
土壤中缺乏某些必需营养 元素，如氮、磷、钾等， 会导致水稻早衰。
拓展国际市场
过表达水稻OsSAPP2基因促进转基因拟南芥叶片衰老
过表达水稻OsSAPP2基因促进转基因拟南芥叶片衰老张艺函;徐凡;蒋太英;崔胜男;马殿荣【摘要】衰老是植物界广泛存在的一种自然现象,在植物整个发育过程中具有重要的地位和生物学意义.叶片衰老是植物生长发育的最后一个阶段,在该过程中叶绿素/核酸/脂质/蛋白和其他大分子等被降解,细胞程序化死亡并引起叶色发生变化,然而目前关于这个生物学过程如何启动和如何调控的研究还比较有限.当植物受到外界环境的影响时也会加速其自身的衰老,蛋白磷酸酶催化的蛋白质去磷酸化反应会在植物适应外界环境的多种生命活动过程中发挥重要的作用.2C型蛋白磷酸酶是植物中数量较多的一类,其通过脱磷酸化来调节细胞的生长发育以及信号传递,从而调整体内相关基因的变化来对抗逆境的胁迫.通过试验研究发现并克隆了一个新的参与水稻(Oryza sativa)叶片衰老进程调控的2C型蛋白磷酸酶编码基因OsSAPP2,并通过双元表达载体构建获得了组成型异源过表达OsSAPP2基因的转基因拟南芥(Arabidopsis thaliana).通过对35S-OsSAPP2转基因拟南芥的表型观察可知,35S-OsSA PP2转基因拟南芥出现莲座叶片变小/数量减少,抽苔和开花时间明显提前,株高增加,叶片颜色变浅/衰老加速等表型.在叶龄依赖和人工黑暗诱导的衰老过程中,过表达OsSA PP2基因导致转基因拟南芥叶绿素含量下降,叶片萎蔫加剧.实时荧光定量PCR检测结果表明,35S-OsSAPP2转基因拟南芥中衰老标志基因SAG12,衰老关键转录因子NAC2/NAP/WRKY6和叶绿素降解关键酶编码基因ACD1等表达量上升;从植物进入衰老过程开始,光合作用关键基因RbcS和RbcL 表达量快速下降.可见,OsSAPP2基因参与植物叶片衰老进程的调控,是衰老进程的正向调控因子.【期刊名称】《沈阳农业大学学报》【年(卷),期】2019(050)002【总页数】9页(P129-137)【关键词】叶片衰老;2C型蛋白磷酸酶;OsSAPP2;功能分析【作者】张艺函;徐凡;蒋太英;崔胜男;马殿荣【作者单位】沈阳农业大学水稻研究所/农业部东北水稻生物学与遗传育种重点实验室/北方超级粳稻育种教育部重点实验室,沈阳110161;沈阳农业大学水稻研究所/农业部东北水稻生物学与遗传育种重点实验室/北方超级粳稻育种教育部重点实验室,沈阳110161;沈阳农业大学水稻研究所/农业部东北水稻生物学与遗传育种重点实验室/北方超级粳稻育种教育部重点实验室,沈阳110161;沈阳农业大学水稻研究所/农业部东北水稻生物学与遗传育种重点实验室/北方超级粳稻育种教育部重点实验室,沈阳110161;沈阳农业大学水稻研究所/农业部东北水稻生物学与遗传育种重点实验室/北方超级粳稻育种教育部重点实验室,沈阳110161【正文语种】中文【中图分类】S336衰老是植物叶片发育的最后一个阶段，在这个过程中植物利用叶片的衰老来实现其自身营养的循环再利用，从而保证在发育的不同阶段获得足够的营养来供应生长[1]。
植物生长素对水稻叶片衰老及抗氧化酶活性的影响
室保存 。
１２ 试 验 设 计 ．
２ １ 水稻倒 １ ３叶叶绿 素含量 的 变化 ． ～
水 稻 叶片叶绿 素含 量 的下 降 ，可作 为衡量 叶片
衰老 程度 的可靠 指 标 。从 倒 １ ～３叶 的叶绿 素 含 量
试验 处 理 （ 号 Ｔ 代 Ｒ）用 ４０倍 的 植 生 素 ７７ ０ ０
和 对 稻
接种 植株 的剑 叶 ，进行 超 氧化 物 歧 化酶 （Ｏ ）活 ＳＤ
性 和 过 氧 化 物 酶 （Ｏ ） 活 性 测 定 。 ＰＤ ２ 结 果 与 分 析
供试 的植 生素 ７７由大连三 科生 物工 程有 限公 ０ 司提供 Ｏ供试 的水 稻品种 为秀水 ｌ０ 。 ｌ
稻纹 枯 病 菌 （ ｈ ｏｔ ｉ ｓｌ ｉＫ ｈ ） 由实 验 Ｒ ｉ ｃ ｎａ ｏ ｎ ｆ ｎ ｚ ｏ ａ ｉ
收稿 日期 ：２０ ． １１ ０ ７ １ －６
基金 项 目 ：国 家农 业行 业 专 项 “ 物 纹 枯病 技 术解 决 方 案 与 示 范” （ｙｙ ０ ．４ ） 作 ｎｈｚ ７ｏ９ ；水 稻 重 大 病 虫 害 防控 技 术 项 目 （０６ Ａ ０Ａ ４ ；水 ｘ ２０ Ｂ Ｄ ８ ０ ）
行 了植 生素 ７７在水 稻上 施用试 验 ，研 究 了其 对倒 ０ ｌ ～３叶 叶绿 素 含 量 、剑 叶 净 光 合 速 率 、籽 粒 氨 基
酸 含 量 、产 量 构 成 因 子 以 及 抗 氧 化 酶 活 性 的 影 响 ，
从生理 生 化方 面初 步 探 讨 了其 延 缓 叶 片 衰 老 的 机 制 ，为 植 生 素 ７７在 水 稻 上 的 应 用 提 供 了 理 论 ０
ｋ ／ ｍ Ｐ ０ ０ ｋ ／ｍ Ｋ， ５ ｇｈ 。 ｇｈ ， ＇ ９ ｇｈ ， ０ １ ０ ｋ ／ｍ １３ 测 定 项 目与 方 法 ．
１２ 试 验 设 计 ．
２ １ 水稻倒 １ ３叶叶绿 素含量 的 变化 ． ～
水 稻 叶片叶绿 素含 量 的下 降 ，可作 为衡量 叶片
衰老 程度 的可靠 指 标 。从 倒 １ ～３叶 的叶绿 素 含 量
试验 处 理 （ 号 Ｔ 代 Ｒ）用 ４０倍 的 植 生 素 ７７ ０ ０
和 对 稻
接种 植株 的剑 叶 ，进行 超 氧化 物 歧 化酶 （Ｏ ）活 ＳＤ
性 和 过 氧 化 物 酶 （Ｏ ） 活 性 测 定 。 ＰＤ ２ 结 果 与 分 析
供试 的植 生素 ７７由大连三 科生 物工 程有 限公 ０ 司提供 Ｏ供试 的水 稻品种 为秀水 ｌ０ 。 ｌ
稻纹 枯 病 菌 （ ｈ ｏｔ ｉ ｓｌ ｉＫ ｈ ） 由实 验 Ｒ ｉ ｃ ｎａ ｏ ｎ ｆ ｎ ｚ ｏ ａ ｉ
收稿 日期 ：２０ ． １１ ０ ７ １ －６
基金 项 目 ：国 家农 业行 业 专 项 “ 物 纹 枯病 技 术解 决 方 案 与 示 范” （ｙｙ ０ ．４ ） 作 ｎｈｚ ７ｏ９ ；水 稻 重 大 病 虫 害 防控 技 术 项 目 （０６ Ａ ０Ａ ４ ；水 ｘ ２０ Ｂ Ｄ ８ ０ ）
行 了植 生素 ７７在水 稻上 施用试 验 ，研 究 了其 对倒 ０ ｌ ～３叶 叶绿 素 含 量 、剑 叶 净 光 合 速 率 、籽 粒 氨 基
酸 含 量 、产 量 构 成 因 子 以 及 抗 氧 化 酶 活 性 的 影 响 ，
从生理 生 化方 面初 步 探 讨 了其 延 缓 叶 片 衰 老 的 机 制 ，为 植 生 素 ７７在 水 稻 上 的 应 用 提 供 了 理 论 ０
ｋ ／ ｍ Ｐ ０ ０ ｋ ／ｍ Ｋ， ５ ｇｈ 。 ｇｈ ， ＇ ９ ｇｈ ， ０ １ ０ ｋ ／ｍ １３ 测 定 项 目与 方 法 ．
水稻早衰突变体esl6的鉴定与基因定位
[10] [4]
理化分析和基因定位等研究。
1
1.1
材料与方法
试验材料 利用 EMS 诱变水稻籼型恢复系缙恢 10 号 , 从其 后 代 中 鉴 定 得 到 一 个 稳 定 遗 传 的 早 衰 突 变 体 esl6, 连续种植5代, 突变性状均稳定遗传。配制西大 1A/esl6 的杂交组合 , 利用 F1 和 F2 群体进行遗传鉴定 和基因定位。西大 1A是西南大学水稻研究所选育的 一个三系不育系 , 表型正常。灌浆期从种植小区中 间选取 10 株突变体和 10 株野生型 , 调查株高和各节 间长 , 同时调查倒一、倒二和倒三叶的叶片长和宽 , 成熟期调查农艺性状。 利用 Statistical Package for the Social Sciences 19.0 (SPSS)软件分析显著性。 光合色素和光合参数测定 孕穗期, 晴天上午9:30—10:30, 利用LI-6400型便 携式光合作用测定仪分别测定长势相对一致的esl6及 野生型倒二叶的叶片基部 ( 持绿 ) 和尖部 ( 早衰) 的光合 速率。 测量时, 使用红、 蓝光源, 光强恒定为1200 μmol –2 –1 m s , 温度为30℃, CO2浓度为空气中的浓度, 湿度 为大气中的湿度 [20] 。然后取相应的基部和尖部叶片 , 利用 95% 乙醇提取叶绿素 , 分光光度计测量波长为 470、 646和663 nm下的光吸收值, 参照Wellburn[21]的方 法计算叶绿体色素含量。每个材料测10株, 取平均值。 透射电镜观察 抽穗期 , 取突变体 esl6 和野生型叶片衰老与绿 色部位 , 经戊二醛和锇酸双重固定后 , 利用不同梯 度的乙醇逐级脱水 , 再置换和包埋 , 制超薄切片后 , 以醋酸双氧铀和柠檬酸铅液双重染色 , H600 型透射 电镜观察叶片细胞超微结构 [17]。 生理指标检测 抽穗期 , 取突变体 esl6 和野生型长势相对一致 的倒二叶衰老和绿色部位 , 利用南京建成生物工程 研究所生产的试剂盒, 参照说明书测定过氧化氢
理化分析和基因定位等研究。
1
1.1
材料与方法
试验材料 利用 EMS 诱变水稻籼型恢复系缙恢 10 号 , 从其 后 代 中 鉴 定 得 到 一 个 稳 定 遗 传 的 早 衰 突 变 体 esl6, 连续种植5代, 突变性状均稳定遗传。配制西大 1A/esl6 的杂交组合 , 利用 F1 和 F2 群体进行遗传鉴定 和基因定位。西大 1A是西南大学水稻研究所选育的 一个三系不育系 , 表型正常。灌浆期从种植小区中 间选取 10 株突变体和 10 株野生型 , 调查株高和各节 间长 , 同时调查倒一、倒二和倒三叶的叶片长和宽 , 成熟期调查农艺性状。 利用 Statistical Package for the Social Sciences 19.0 (SPSS)软件分析显著性。 光合色素和光合参数测定 孕穗期, 晴天上午9:30—10:30, 利用LI-6400型便 携式光合作用测定仪分别测定长势相对一致的esl6及 野生型倒二叶的叶片基部 ( 持绿 ) 和尖部 ( 早衰) 的光合 速率。 测量时, 使用红、 蓝光源, 光强恒定为1200 μmol –2 –1 m s , 温度为30℃, CO2浓度为空气中的浓度, 湿度 为大气中的湿度 [20] 。然后取相应的基部和尖部叶片 , 利用 95% 乙醇提取叶绿素 , 分光光度计测量波长为 470、 646和663 nm下的光吸收值, 参照Wellburn[21]的方 法计算叶绿体色素含量。每个材料测10株, 取平均值。 透射电镜观察 抽穗期 , 取突变体 esl6 和野生型叶片衰老与绿 色部位 , 经戊二醛和锇酸双重固定后 , 利用不同梯 度的乙醇逐级脱水 , 再置换和包埋 , 制超薄切片后 , 以醋酸双氧铀和柠檬酸铅液双重染色 , H600 型透射 电镜观察叶片细胞超微结构 [17]。 生理指标检测 抽穗期 , 取突变体 esl6 和野生型长势相对一致 的倒二叶衰老和绿色部位 , 利用南京建成生物工程 研究所生产的试剂盒, 参照说明书测定过氧化氢
水稻发生早衰的原因分析及防治措施
农林科技自然科学2015年7期·125·水稻发生早衰的原因分析及防治措施何忠玲云南省宁洱县宁洱镇农业服务中心，云南宁洱 665199摘要：对于水稻高产稳产和持续增长来说，水稻早衰是一个十分不利的问题。
本文分析了水稻早衰的主要原因，同时提出了水稻的早衰防治措施，从而使水稻全面增产和持续增产的目标更好地实现。
关键词：水稻早衰；高产稳产；持续增产中图分类号：S511 文献标识码：A 文章编号：1671-5578(2015)07-0125-011 水稻早衰问题概述如果水稻是在正常环境下生长的，在抽穗阶段到成熟阶段，伴随着谷粒的不断成熟，水稻的叶片就会出现由下而上的枯黄现象，上部叶片在水稻谷粒成熟的时候，仍然保持绿色。
但是对于早衰水稻来说，水稻就会出现植株叶片呈棕褐色，同时叶片变薄，并且纵向弯曲的情况，顶端的叶片则会出现污白色，呈现枯死的样子，远处看起来水稻是一片枯焦的状态，绿色的叶片也出现急剧减少，导致光合能力降低的问题，空瘪的水稻谷粒随之增多，而水稻植株叶茎则会过早地出现衰退问题。
最终使得水稻根系活力受到了影响，同时根系吸收养分的能力也随之减弱，生长力也不断地衰弱。
情况严重的时候，甚至会出现黑根的情况，水稻的根系一旦出现了早衰问题，根系就会失去养根保叶的作用，水稻就会出现早衰，水稻的产量和品质也就受到影响。
就水稻早衰问题来说，主要有两种情况，分别是：生理性早衰和病理性早衰。
2 导致水稻出现早衰问题的主要原因2.1 对水稻栽培管理不恰当如果种植水稻的密度出现过大的情况，导致水稻田间荫蔽，水稻个体就会出现细弱的问题。
如果在水稻种植的前期和中期，施用氮肥过多的话，就会出现缺少磷、钾等微量元素的供应，水稻就会出现地上部分生长旺盛状态，水稻叶片出现疲软现象，进而水稻的下层叶就会出现提前枯死的问题。
如果这种情况比较严重，则水稻的根系生长就会受到严重的阻碍，使水稻的新根减少，而且很短，根系吸收养分的能力大大减弱，造成了水稻早衰问题。
植物叶片衰老机理与调控研究进展
植物叶片衰老机理与调控研究进展王建勇;姚晓华;张志斌【摘要】综述了有关于植物叶片衰老机理与调控等的研究进展.%The research progress on mechanism and regulation of plant leaf senescence were summarized.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2011(039)031【总页数】4页(P19036-19038,19058)【关键词】叶片衰老;衰老机理;衰老相关基因;衰老调控【作者】王建勇;姚晓华;张志斌【作者单位】山东省沂水县沙沟镇林业站,山东临沂276414;青海省农林科学院青稞遗传育种重点实验室,青海省高原作物种质资源创新与利用重点实验室,青海西宁810016;青海省农林科学院青稞遗传育种重点实验室,青海省高原作物种质资源创新与利用重点实验室,青海西宁810016【正文语种】中文【中图分类】S132衰老是生物界普遍存在的重要生理现象，通常指生物的器官或整个个体生理功能逐渐衰退并最终死亡的过程。
叶片是植物利用光能合成有机化合物的重要场所，也是植物衰老最敏感的器官之一。
叶片衰老是一个极其复杂的生理生化过程，叶片衰老的主要特征为叶绿素和蛋白质、膜脂和RNA等大分子分解以及营养物质再利用等;分子水平上表现为大量衰老相关基因的活跃表达［1－2］。
目前，人们越来越重视植物衰老现象及其本质的研究。
近年来，我国在该领域的研究取得了较大进展，如在整体水平揭示大田作物的衰老机理及其在农作物高产育种和栽培中的应用，果蔬衰老机理与保鲜技术等方面已取得新突破，并获得了一些耐储藏的转基因番茄植株和延缓早衰的转基因水稻植株等，但目前国内外植物衰老的研究基本上以拟南芥等模式植物以及水稻、小麦等经济作物为对象［3－5］，而对林木衰老的研究较少。
1 叶片衰老的机理多年来人们对叶片衰老的机制开展了大量研究，以期从理论上揭示叶片衰老的生理生化机制，为此提出了营养胁迫说、自由基损伤说、激素平衡说、DNA损伤说和程序性细胞死亡理论等。
水稻育种与抗逆性研究进展
水稻育种与抗逆性研究进展水稻是世界上最重要的粮食作物之一，为了满足不断增长的人口需求，提高水稻产量和品质成为了农业科学家们的主要目标之一。
然而，由于气候变化和环境污染等因素的影响，水稻面临着越来越严重的抗逆性挑战。
因此，水稻育种和抗逆性研究成为了当前研究的热点之一。
一、水稻育种的历史与现状水稻作为中国古代的传统农作物之一，育种历史悠久。
在过去的几十年中，通过选择育种和杂交育种等手段，水稻的产量和品质得到了显著提高。
然而，随着人口增长和环境问题的不断加剧，传统育种方法已经无法满足需求。
因此，科学家们开始探索新的育种方法，以提高水稻的抗逆性。
二、分子标记辅助选择技术的应用分子标记辅助选择技术是近年来水稻育种中的一项重要技术。
通过分析水稻基因组中的特定标记位点，科学家们可以迅速鉴定出具有抗逆性的基因型，并进行选择育种。
这项技术的应用大大加快了育种进程，提高了育种的效率。
三、利用转基因技术提高水稻抗逆性转基因技术是目前水稻育种中的另一项重要技术。
通过将具有抗逆性基因的外源DNA导入水稻基因组中，科学家们可以增强水稻的抗逆性。
例如，转基因水稻中引入的耐盐基因可以使水稻在高盐环境下生长更好。
然而，转基因技术也存在一些争议和风险，需要谨慎使用。
四、利用基因组学和遗传学研究水稻抗逆性随着基因组学和遗传学的发展，科学家们可以更深入地研究水稻抗逆性的机制。
通过分析水稻基因组中的关键基因和调控网络，科学家们可以揭示水稻抗逆性的分子机制。
这些研究为进一步提高水稻抗逆性提供了理论基础。
五、利用遗传多样性提高水稻抗逆性水稻的遗传多样性是提高抗逆性的重要资源。
科学家们通过收集和保存不同地理种质的水稻，建立了庞大的水稻种质资源库。
这些种质资源可以为育种工作提供丰富的遗传背景，提高水稻的抗逆性。
六、利用组织培养和基因编辑技术研究水稻抗逆性组织培养和基因编辑技术是近年来发展起来的重要技术。
通过组织培养技术，科学家们可以快速繁殖和筛选具有抗逆性的水稻品种。
植物衰老及其调控机理研究
营养物质——转移。如种子，块茎和球茎 等。 秋季落叶——春天萌发时，开花、长叶。 果实的成熟衰老后脱落，有利于种子传播， 便于种的生存。
1.2 植物衰老的进程 Program for plant senescence
植物的衰老进程可以在细胞、器官、整体等不 同水平上表现出来，且具有各自的突出特征。 1.2.1 细胞衰老Cell senescence 细胞衰老是植物组 织、器官和个体衰老的基础，主要包括细胞膜衰 老和细胞器衰老。 1.2.1.1、Senescence in cell membrane。 (1)膜脂相变。衰老早期发生的事件。幼嫩细胞的 膜为液晶相，流动性大。在衰老过程中，生物膜 由液晶相向凝固相转化，结果膜变得刚硬，流动 性降低，粘滞性增加。
衰老是细胞程序化死亡（programmed cell death, PCD)。叶片衰老在营养元素的循环和再 利用等生理活动中起着重要作用。在叶片衰老 过程中，大部分养分再循环被植株的其它器官 所利用。例如，落叶· · · · · · · · · 。但是衰老引起的 叶片同化功能的减退则限制了作物产量的发挥， 也造成蔬菜作物的采后损失。 本章简述植物衰老研究的最新进展，以及调 控衰老的某些分子手段。
Section 2 衰老的机理 Senescence Mechanism
2.1 Senescence caused by nutrition exhaustion
2.1.1营养亏缺理论 2.1.2光碳失衡假说 2.1.3激素平衡假说 2.1.4基因时空调控假说
2.1.1营养亏缺理论：（Molish 1978年提出） 生殖生长剥夺了营养体的养料是导致衰 老的根本原因。 如不断摘除花试验。龙舌兰不开花 —生 活几十年，开花—8-10年。
作物叶片衰老研究进展
作 物 杂志
Ｃ ｒ ｏ ｐ ｓ
２ ０ １ ３ ． ４
作物 叶 片衰 老研 究进 展
孙玉莹 毕 京翠 赵 志超 程 治 军 万建 民
（ 农作物基 因资源与基 因改 良国家重大科学 工程／中国农业科 学院作物科学研究 所 ， １ ０ ０ ０ ８ １ ， 北 京）
摘 要 叶 片 衰 老 是 叶 片发 育 末期 的 一 个 自 然发 育 过 程 。 在 叶 片 衰 老 过 程 中 ， 叶 绿 素 和 其 他 大分 子被 降解 ， 叶 片光 合 能 力 降 低 ， 衰 老 组 织 中的
偶联 ， 一 些 诱 导 衰 老 的 转 录 因 子 也 同时 存 在 胁 迫
ａ ｃ ｔ ｉ ｖ ｉ ｔ ｙ ． Ｒｅ ｃ ｅ ｎ ｔ ｙ ｅ ａ ｒ ｓ ｍａ ｎ ｙ ｂ ｉ ｏ ｔ ｅ ｃ ｈ ｎ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｅ ｓ ， ｓ ｕ ｃ ｈ ａ ｓ ｍｏ ｌ ｅ ｃ ｕ ｌ ａ ｒ ｍａ ｒ ｋ ｅ ｒ ｔ ｅ ｃ ｈ ｎ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ ａ ｎ ｄ ｃ ｏ ｍｐ ｒａ ａ ｃ ｔ ｉ ｖ ｅ ｇ ｅ ｎ ｏ ｍｉ ｃ ｓ ｗｅ ｒ ｅ
是 涉及 的 分子 生 物 学机 制 仍 不 清 楚 。 就 作 物 叶 片 衰老 研 究 方 面 的 有 关进 展 进 行 了综 述 ， 以期 为 相
关 的研 究提 供 借 鉴 。
关 键 词 叶 片 衰 老 ； 环 境 因子 ； 植 物 激素 ； 突
变体
的衰老 阶段时 ， 叶片会 逐渐 死亡 ＿ ４ Ｊ 。衰老 的 时间
都 能 影 响作 物 的 衰 老 进 程 ， 最终影响作物产 量 ， 但
叶 片生 长 到 一 定 阶段 就 会 出 现 衰 老 ， 即 使 在 满 足 营养 条 件 且 无 明 显 环 境 胁 迫 时 ， 叶 片 衰 老 仍 会 自然 发 生 Ｊ 。通 常 情 况 下 ， 当受 环 境 胁 迫 和 其 他器 官 的生 理 信 号 调 控 时 ， 叶 片 生 长 可 以 发 生 可 逆 的 衰老 过 程 ； 在 成 熟 阶段 ， 当 叶 片发 育 到 不 可 逆
Ｃ ｒ ｏ ｐ ｓ
２ ０ １ ３ ． ４
作物 叶 片衰 老研 究进 展
孙玉莹 毕 京翠 赵 志超 程 治 军 万建 民
（ 农作物基 因资源与基 因改 良国家重大科学 工程／中国农业科 学院作物科学研究 所 ， １ ０ ０ ０ ８ １ ， 北 京）
摘 要 叶 片 衰 老 是 叶 片发 育 末期 的 一 个 自 然发 育 过 程 。 在 叶 片 衰 老 过 程 中 ， 叶 绿 素 和 其 他 大分 子被 降解 ， 叶 片光 合 能 力 降 低 ， 衰 老 组 织 中的
偶联 ， 一 些 诱 导 衰 老 的 转 录 因 子 也 同时 存 在 胁 迫
ａ ｃ ｔ ｉ ｖ ｉ ｔ ｙ ． Ｒｅ ｃ ｅ ｎ ｔ ｙ ｅ ａ ｒ ｓ ｍａ ｎ ｙ ｂ ｉ ｏ ｔ ｅ ｃ ｈ ｎ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｅ ｓ ， ｓ ｕ ｃ ｈ ａ ｓ ｍｏ ｌ ｅ ｃ ｕ ｌ ａ ｒ ｍａ ｒ ｋ ｅ ｒ ｔ ｅ ｃ ｈ ｎ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ ａ ｎ ｄ ｃ ｏ ｍｐ ｒａ ａ ｃ ｔ ｉ ｖ ｅ ｇ ｅ ｎ ｏ ｍｉ ｃ ｓ ｗｅ ｒ ｅ
是 涉及 的 分子 生 物 学机 制 仍 不 清 楚 。 就 作 物 叶 片 衰老 研 究 方 面 的 有 关进 展 进 行 了综 述 ， 以期 为 相
关 的研 究提 供 借 鉴 。
关 键 词 叶 片 衰 老 ； 环 境 因子 ； 植 物 激素 ； 突
变体
的衰老 阶段时 ， 叶片会 逐渐 死亡 ＿ ４ Ｊ 。衰老 的 时间
都 能 影 响作 物 的 衰 老 进 程 ， 最终影响作物产 量 ， 但
叶 片生 长 到 一 定 阶段 就 会 出 现 衰 老 ， 即 使 在 满 足 营养 条 件 且 无 明 显 环 境 胁 迫 时 ， 叶 片 衰 老 仍 会 自然 发 生 Ｊ 。通 常 情 况 下 ， 当受 环 境 胁 迫 和 其 他器 官 的生 理 信 号 调 控 时 ， 叶 片 生 长 可 以 发 生 可 逆 的 衰老 过 程 ； 在 成 熟 阶段 ， 当 叶 片发 育 到 不 可 逆
植物衰老实验报告(3篇)
第1篇一、实验目的1. 了解植物衰老的基本特征。
2. 探讨不同环境因素对植物衰老的影响。
3. 研究植物衰老过程中相关生理生化变化。
二、实验材料1. 实验植物：小麦、水稻、玉米、大豆等。
2. 实验器具：显微镜、离心机、培养箱、恒温水浴锅、pH计等。
3. 实验试剂：不同浓度的营养液、植物激素、抗氧化剂等。
三、实验方法1. 实验分组：将实验植物分为对照组和实验组，对照组为正常生长环境，实验组为不同环境因素处理组。
2. 环境因素处理：实验组分别施加不同浓度的营养液、植物激素、抗氧化剂等，对照组施加等量的营养液。
3. 实验步骤：（1）观察植物的生长状况，记录叶片、茎秆、根系等器官的长度、宽度、颜色等特征。
（2）采集植物叶片、茎秆、根系等器官，进行生理生化指标的测定。
（3）对实验数据进行统计分析。
四、实验结果与分析1. 植物衰老特征在实验过程中，对照组植物生长状况良好，叶片绿色，茎秆粗壮，根系发达。
实验组植物在处理后，叶片逐渐变黄，茎秆变细，根系生长受阻，表现出衰老特征。
2. 不同环境因素对植物衰老的影响（1）营养液浓度：随着营养液浓度的增加，植物衰老速度加快。
低浓度营养液组植物生长状况较好，衰老速度较慢；高浓度营养液组植物衰老速度加快，生长状况较差。
（2）植物激素：生长素、细胞分裂素、脱落酸等植物激素对植物衰老有显著影响。
生长素和细胞分裂素能延缓植物衰老，而脱落酸能加速植物衰老。
（3）抗氧化剂：抗氧化剂能清除植物体内的活性氧，降低氧化损伤。
实验结果显示，添加抗氧化剂能显著延缓植物衰老。
3. 植物衰老过程中相关生理生化变化（1）叶片水分含量：随着植物衰老，叶片水分含量逐渐降低，表明植物衰老过程中水分代谢受到影响。
（2）叶绿素含量：衰老叶片中叶绿素含量降低，导致叶片变黄。
实验结果显示，添加抗氧化剂能提高衰老叶片中叶绿素含量。
（3）可溶性糖含量：衰老叶片中可溶性糖含量增加，表明植物衰老过程中糖代谢发生变化。
五、结论1. 植物衰老是一个复杂的生理生化过程，受多种环境因素影响。
化学调控技术在水稻栽培中的研究进展
化学调控技术在水稻栽培中的研究进展解振兴;张居念;姜照伟【摘要】作物化学控制技术作为现代农业的组成部分,在水稻生产中发挥了重要作用,也是作物栽培生理学研究的重点之一.综述了近年来国内有关水稻化学调控栽培的研究进展,以水稻生育时期为序进行梳理,介绍了不同发育阶段水稻植株内源激素变化动态特征,以及植物生长调节物质对水稻形态结构、生理活性、抗逆性、产量和品质的影响,探讨了化学调控在推广应用中面临的问题及发展方向,旨在为水稻化学调控研究提供参考依据.【期刊名称】《福建稻麦科技》【年(卷),期】2016(034)004【总页数】6页(P68-73)【关键词】水稻;栽培;化学调控【作者】解振兴;张居念;姜照伟【作者单位】福建省农业科学院水稻研究所,福建福州 350018;福建省农业科学院水稻研究所,福建福州 350018;福建省农业科学院水稻研究所,福建福州 350018【正文语种】中文【中图分类】S511.048作物化学控制是将植物激素或植物生长调节剂（人工合成的植物激素活性类似物）应用作物生产过程中，通过影响作物体内的内源激素系统平衡，促使作物的生长发育进程或方向朝着人们的期望变化的技术体系［1］。
作物化学控制技术源于生理学家对植物激素的发现和对其生理效应的研究，农学家有目的的将植物激素应用到农业生产中，从20世纪30年代生长素（IAA）用于扦插生根开始，作物化学调控已有八十年的历史。
随着分子生物学的进步和现代分析手段的发展，使人们对于植物激素的分子空间结构、生理活性、产生部位、不同器官或细胞间传导路径、受体的接受及作用方式有了比较系统的了解，为植物生长调节剂应用于栽培实践提供了思路和借鉴，比如茎的伸长主要由赤霉素来调控的，生产上可以施用多效唑、矮壮素、缩节胺等抑制赤霉素合成的物质降低株高，达到作物抗倒伏的目的；明确了植物激素的分子结构和活性基团后，人工可以合成具有同样生理效应、活性更强、成本低廉、便于广泛应用的调节剂［2］。
水稻发生早衰的原因及防治措施分析
虫害影响：稻飞虱、稻纵卷叶螟等虫害大量发生时，造成水稻叶片受损，影响光合 作用，加重早衰发生。
综上所诉，针对以上原因，我们可以采取选用抗早衰品种、合理施肥、改善土壤条 件、科学灌溉、有效防控病虫害等措施来防治水稻早衰。
03
防治水稻早衰的措施
选用抗病抗早衰品种
选用适合当地种植的抗病抗早衰品种，是防止水稻早衰的有 效措施之一。这些品种通常具有较强的生长势和抗病能力， 能够抵御病虫害的侵袭，减少早衰的发生。
提出防治措施
针对早衰原因，提出有效 的防治策略和措施，提高 水稻产量和品质。
为农业生产服务
通过本研究，为农民和农 业技术人员提供科学指导 ，促进水稻生产的可持续 发展。
02
水稻早衰的原因分析
品种因素
品种特性
不同水稻品种对早衰的敏感性存在差 异，一些品种天生对逆境条件抗性较 弱，容易引发早衰。
遗传基础
04
结论与展望
水稻早衰防治的综合策略
选择抗病品种
种植抗病性强的水稻品种是防治早衰的有效措施。通过引 入具有抗病基因的品种，可以降低早衰的发生率。
水分管理
保持土壤湿润是水稻正常生长的必要条件。要合理制定灌 溉制度，确保水稻生长所需的水分，避免干旱或水浸对水 稻造成不良影响。
平衡施肥
合理施肥是保证水稻健康生长的关键。应根据土壤肥力和 水稻品种的需求，平衡施用氮、磷、钾等营养元素，避免 过量施肥导致营养失衡而引发早衰。
水稻发生早衰的原因 及防治措施分析
汇报人： 日期:
目录
• 引言 • 水稻早衰的原因分析 • 防治水稻早衰的措施 • 结论与展望
01
引言
水稻早衰现象概述
定义与表现
水稻早衰是指在水稻生育后期， 植株提前衰老，叶片黄化、枯死 ，导致产量和品质下降的现象。
综上所诉，针对以上原因，我们可以采取选用抗早衰品种、合理施肥、改善土壤条 件、科学灌溉、有效防控病虫害等措施来防治水稻早衰。
03
防治水稻早衰的措施
选用抗病抗早衰品种
选用适合当地种植的抗病抗早衰品种，是防止水稻早衰的有 效措施之一。这些品种通常具有较强的生长势和抗病能力， 能够抵御病虫害的侵袭，减少早衰的发生。
提出防治措施
针对早衰原因，提出有效 的防治策略和措施，提高 水稻产量和品质。
为农业生产服务
通过本研究，为农民和农 业技术人员提供科学指导 ，促进水稻生产的可持续 发展。
02
水稻早衰的原因分析
品种因素
品种特性
不同水稻品种对早衰的敏感性存在差 异，一些品种天生对逆境条件抗性较 弱，容易引发早衰。
遗传基础
04
结论与展望
水稻早衰防治的综合策略
选择抗病品种
种植抗病性强的水稻品种是防治早衰的有效措施。通过引 入具有抗病基因的品种，可以降低早衰的发生率。
水分管理
保持土壤湿润是水稻正常生长的必要条件。要合理制定灌 溉制度，确保水稻生长所需的水分，避免干旱或水浸对水 稻造成不良影响。
平衡施肥
合理施肥是保证水稻健康生长的关键。应根据土壤肥力和 水稻品种的需求，平衡施用氮、磷、钾等营养元素，避免 过量施肥导致营养失衡而引发早衰。
水稻发生早衰的原因 及防治措施分析
汇报人： 日期:
目录
• 引言 • 水稻早衰的原因分析 • 防治水稻早衰的措施 • 结论与展望
01
引言
水稻早衰现象概述
定义与表现
水稻早衰是指在水稻生育后期， 植株提前衰老，叶片黄化、枯死 ，导致产量和品质下降的现象。
水稻叶片形态建成分子调控机制研究进展
选育形态与产量兼顾的理想株型材料, 以打破 中国乃至世界范围内水稻单产多年徘徊的局面, 一
直是水稻育种工作者的主要目标之一。叶片形态是 水稻“理想株型”的重要组成部分, 是当前水稻高产
本研究由国家自然科学基金项目(30970171), 国家转基因生物新品种培育重大专项(2009ZX08009-125B)和浙江省杰出青年基金资助 项目(R3100100)资助。 * 通讯作者(Corresponding authors): 张光恒, E-mail: zhangguangheng@; 钱前, E-mail: qianqian188@ 第一作者联系方式: E-mail: email_xj@ Received(收稿日期): 2012-11-02; Accepted(接受日期): 2013-01-16; Published online(网络出版日期): 2013-02-19.
1 State Key Laboratory of Rice Biology / China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China; 2 Graduate School of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
从植物叶片的发育进程来看, 叶的发育包括叶 原基在茎顶端分生组织(shoot apical meristem, SAM) 的形成和分化, 以及之后从叶原基分化出来的叶片 的发育。从起始细胞发育成一片不对称的完整叶, 还需要极性发育才能完成。极性是植物器官的形态 学两端生理特性不同的现象。极性的建立是植物叶 片形态发育的前提, 一直被认为是器官形态建成过 程中的核心因素。植物学家把典型的成熟单叶(相对 于复叶而言)的发育定为三维体轴上的生长, 即基顶轴(proximo-distal fate, 由基部叶柄指向叶片的尖 端); 近-远轴(adaxial-abaxial fate, 面向茎的一侧为 近 轴 面 , 反 之 为 远 轴 面 ); 中 - 侧 轴 (Centrol-lateral fate, 叶片的中轴为中心指向叶片的两侧边缘)[1]。
水稻化控技术研究与应用进展
水稻化控技术研究与应用进展水稻是世界主要的粮食作物之一，也是我国的主要粮食作物之一，有着重要的地位。
水稻产量与品质直接关系着全球粮食安全和国民经济的发展。
为了提高水稻产量和品质，人们一直在不断探索和研究新的技术和方法。
水稻化控技术是近年来受到广泛关注的一种新技术，通过对水稻生长过程中的化学控制，以达到提高水稻产量和品质的目的。
本文将对水稻化控技术的研究与应用进展进行介绍和分析。
一、水稻化控技术的研究现状1. 外源激素调控技术外源激素调控技术是通过喷施外源激素，调节水稻生长发育过程中的激素平衡，从而达到提高水稻产量和品质的目的。
外源激素主要包括赤霉素、生长素、脱落酸等。
通过对水稻生长不同阶段的激素调控，可以改善水稻的生长状况，促进水稻的生长，提高水稻的产量和品质。
1. 水稻化控技术在大田生产中的应用水稻化控技术在大田生产中得到了广泛的应用。
通过对水稻生长环境的调控，喷施外源激素、施用营养元素、调控生理生化过程等方法，可以提高水稻的产量和品质。
在不同的生长阶段，科学合理地运用化控技术，可以提高水稻的产量、提高水稻的品质，为水稻生产提供了有力的技术支持。
三、水稻化控技术存在的问题和展望1. 水稻化控技术存在的问题水稻化控技术存在一些问题，例如化学物质的残留、环境污染等。
在应用水稻化控技术的过程中，需要注意化学物质对环境和人体健康的影响，选择安全、环保的化学物质进行化控，避免化学物质的残留，减少环境污染。
2. 水稻化控技术的展望随着科技的发展和人们对绿色生产的追求，水稻化控技术将会得到进一步的发展和应用。
在今后的研究中，可以寻求更加安全、环保的化学物质进行化控，开发更加精准、高效的化控方法，提高水稻的产量和品质，促进水稻生产的持续发展。
水稻化控技术是一种新兴的水稻生产技术，具有重要的应用前景。
通过对水稻生长发育过程中的化学调控，可以提高水稻的产量和品质，促进水稻生产的发展。
随着科技的进步和人们对绿色生产的追求，水稻化控技术将会得到更好的应用，为水稻生产提供更好的技术支持。
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安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40（ 27） ： 13270 － 13272
责任编辑ห้องสมุดไป่ตู้王春艳 责任校对 卢瑶
水稻植株衰老调控研究进展
焦爱霞1 ，陈惠查1 ，郭巧云2 ，陈能刚1 ，阮仁超1*
（ 1． 贵州省农作物品种资源研究所，贵州贵阳 550006； 2． 贵州省玉屏县农牧科技局，贵州玉屏 554000）
基金项目 作者简介
收稿日期
贵州省科学技术基金项目［黔科合 J 字（ 2011） 2141 号］。 焦爱霞（ 1981 － ） ，女，山东昌邑人，研究实习员，从事水稻种 质资源遗传评价、创新与利用研究，E-mail： Jax81@ 126． com。 * 通讯作者，研究员，从事水稻种质资源遗传评价、创新与 利用研究，E-mail： ruanrc@ 163． com。 2012-05-10
摘要 激素、基因、外部条件均可诱导早衰发生，而水稻早衰是影响其产量进一步提高的主要因素之一。该研究综述了通过调控代谢、 改变外界因素和运用转基因技术在延缓水稻植株衰老方面的研究进展，旨在探明抑制早衰的有效方法和途径，为保证水稻高产稳产提 供保障。 关键词 水稻； 衰老； 转基因； 生理生化 中图分类号 S 511 文献标识码 A 文章编号 0517 － 6611（ 2012） 27 － 13270 － 03
施用烯效唑 S3307 提高了水稻旗叶成熟过程中 SOD 活性， 从而减缓了 MDA 的形成。延缓了水稻旗叶的衰老。另外， 叶绿素含量的增加和光合速率的提高也从能量循环和物质 代谢方 面 增 加 了 叶 片 的 功 能，从 而 有 助 于 延 缓 叶 片 的 衰老［16］。 3 通过外界条件调节水稻衰老 3． 1 肥料 要使水稻达到优质高产，除要注意氮、磷、钾三 大营养元素的合理配施外，还应该注意钙、镁、硫、锌等中微 量营养元素的合理配施。后期根外施肥，用肥少，见效快，是 减轻高温逼熟、防止早衰现象最有效的肥料管理措施之一。 在保证施肥总量的前提下，如何协调前后期施肥比例，控制 无效分蘖的发生，提高分蘖成穗率，延缓植株衰老还有待于 进一步研究。 3． 1． 1 控释氮肥。控释氮肥是通过在速溶性颗粒氮肥表面
水稻生育后期存在早衰现象，特别是亚种间杂交稻组 合，早衰现象更为普遍［1］。水稻早衰不仅影响后期干物质的 生产和积累，也致使前期的干物质生产优势不能实现产量优 势，影响了籽粒灌浆和干物质的运输与分配，最终阻碍产量 潜力的发挥［2］。因此，通过探讨杂交水稻的早衰机理，寻找 延缓或抑制杂交水稻器官早衰的方法与技术，对杂交水稻的 高产、稳产具有重要意义。
石英等［19］研究报道，旱作水稻的氮素吸收主要在拔节 期以后，而水作水稻氮素吸收主要在拔节期以前，灌浆期后 很少吸收氮素。基蘖肥施用过多，使无效分蘖大量发生，恶 化了田间环境，同时，只施用基蘖肥，旱作水稻后期缺肥，使 功能叶面积降低，剑叶叶绿素降解加快，膜脂过氧化加速，加 快旱作水 稻 衰 老，影 响 了 光 合 产 物 的 积 累，从 而 影 响 灌 浆 结实。 3． 1． 3 硅肥调控水稻衰老。水稻是喜硅作物，还要特别注 意水稻硅肥的施用。通过各地观测表明，硅对水稻产量有影 响，是由于硅参与了水稻的新陈代谢活动，影响其各种生理 过程，如降低呼吸作用过程中能量的消耗，增加干物重。
90-09 是由 GA3 、4pu-30 和硼等微量元素组成的复配剂， 于杂交水稻抽穗期喷施，能有效延缓叶片衰老期间叶绿素的 降解，使叶片衰老进程减缓，促进水稻增产。研究其对叶片 （ 衰老期间） 内源激素、蛋自质和梭酸含量影响的结果表明， 90-09 能显著地减缓叶片衰老期间内源 ABA 的增加和内源 ZRs、GAs 及 IAA 的 减 少； 同 时 也 减 缓 血 红 蛋 白 水 解 酶 和 RNase 比活的上升，及蛋白质和核酸的降解。由此可见，9009 能有效延缓杂交水稻叶片衰老，与其维持叶片较高水平的 蛋白质和核酸密切相关，这可能是其调节多种内源激素水平 的作用。
汤日圣［11］、朱诚等［12］认为 4PU-30 能显著延缓水稻叶片 的衰老，有效抑制早衰。无论是离体还是连体，水稻叶片经 一定浓度的 4PU-30 处理后，叶绿素和蛋白质含量的下降速 度均低于对照，从而有效地延缓了水稻叶片的衰老。在灌浆 期喷施该调节剂能使叶片中保持较低水平的 ABA 与较高水 平的 GA 和 IAA。
涂覆一层包膜材料制备而成的，具有调节和控制氮素释放功 能的一种环境友好型肥料。聂军、郑圣先等［17］研究发现，控 释氮肥有利于延缓作物叶片衰老和光合功能衰退，可以改善 活性氧清除酶的代谢合成。
与施用尿素相比较，施用控释氮肥能更有效地提高水稻 生育中、后期叶片中的叶绿素含量和净光合速率，从而可以 使水稻叶片有更多的光合产物积累。同时，施用控释氮肥可 维持叶片中较高的活性氧清除酶 SOD 和 POD 的生理活性， 降低 MDA 在叶片中的积累，相对改善细胞内活性氧产生与 清除之间的平衡关系。这可能是控释氮肥能明显延缓水稻 叶片衰老和光合功能衰退的重要生理原因之一。由于控释 氮肥实现了氮素释放速率与早、晚稻不同生育阶段的氮素需 求速率基本同步，从而能有效地对水稻光合特性、活性氧清 除系统和内源激素等进行生理调节，延长水稻的光合功能 期，延缓水稻叶片衰老，提高水稻产量。 3． 1． 2 氮肥运筹。小麦和水稻的氮饥饿影响体内蛋白质合 成，加快叶片衰老。在一定范围内，增加氮肥使用量有助于 延缓叶片衰老［18］； 旱作水稻栽培上如何进行氮肥运筹，控制 无效分蘖的发生，提高分蘖成穗率，延缓植株衰老，在旱作条 件下保证抽穗后有较高的有效叶面积，提高干物质的积累， 缓解旱作水稻库大源小的矛盾，对提高旱作水稻产量具有重 要的意义。
关于激素防止水稻叶片早衰也有许多报道，如喷施 6-苄 基腺嘌呤（ 6-BA） 可以有效地防止旱作水稻的早衰［5］； 喷施 赤霉素（ GA） 可延缓杂交水稻叶片早衰的发生［6］； 6-BA、GA 均能减缓水稻生育后期旗叶叶绿素和蛋白质的丧失，抑制过 氧化物酶活性的下降和丙二醛的积累，在一定程度上能延缓 功能叶的衰老，有利于籽粒灌浆，提高产量和品质，这两种植 物生长物质相比较，6-BA 的效果要强于 GA［7］。喷施芸苔素 （ BR） 可 以 延 缓 水 稻 叶 片 衰 老，有 利 于 后 期 籽 粒 的 良 好 灌浆［8］。 2． 2 生长调节剂 适当的植物生长调节剂对延缓水稻的早 衰有明显的作用，目前应用广泛的植物生长调节剂主要有 4PU-30、90-09、粒粒饱和烯效唑。
转基因技术打破了物种间的生殖隔离障碍，丰富了基因 资源，可弥补常规育种方法的不足，目前在水稻抗病虫害育 种、抗除草剂育种、抗逆境育种中均已取得阶段性成果，但是 与其他转基因作物相比，水稻转基因研究较少，目前尚无转 基因水稻在生产上试种。
PPF1 基 因 （ Post-floral-specific gene expressed in shortday-grown G2 pea） 是从短日照 G2 豌豆中分离出来并与拟南 芥叶绿体中的类囊体蛋白 ALB3 具有很高同源性的基因。李 双成等［3］通过农杆菌介导法把 PPF1 基因导入水稻，叶绿素 含量和光合速率测定的结果表明，大多数 T0 代转基因植株 的 Chl． a、Chl． b 和 Chl． a + b 的含量较对照有了明显的提高， 净光合速率、气孔导度也有了显著的改善，同时部分植株叶
4PU-30 是一种新型的具有细胞分裂素活性的植物生长 调节剂，它的生理活性比 6-BA 高 10 倍［9］。在大田作物上应 用，能显著地延缓水稻叶片衰老，促进光台产物向穗部运输，
40 卷 27 期
焦爱霞等 水稻植株衰老调控研究进展
13271
提高结实率和粒重，增加产量［10］。喷施 4PU-30 可延缓水稻 叶片叶绿素分解，增强超氧化物歧化酶活性，抑制丙二醛积 累，降低渗透率，提高水稻根系活力，延缓叶片衰老，从而增 加茎秆干物质量，促进再生芽萌发。
Research Advances on the Regulation to Rice Plant Senescence JIAO Ai-xia et al （ Guizhou Institute of Crops Germplasm Resources，Guiyang，Guizhou 550006） Abstract Hormones，genes and external conditions can induce the occurrence of premature senescence． Rice senescence is one of the main restricted factors in rice yield． The research advances on the regulation of metabolism，changing external factors and the use of molecular techniques in delaying the process of rice plant senescence were studied，with the aim to find an effective means to inhibit the premature senescence and ensure high and stable yield of rice． Key words Rice； Premature senescence； Transgene； Physiological and Biochemical characteristics
杂交水稻早衰是一个极其复杂的遗传生理过程，除受遗 传因素影响外，外部环境因素的诱导也可使其发生早衰。因 此，对水稻早衰的机理和遗传调控需从多方面进行综合研 究，如从代谢、激素、基因等不同方面加以探讨。此外，水肥 条件、温度、光照强度、矿质元素等也是影响水稻衰老的重要 因素。 1 转基因技术调控水稻叶片衰老
粒粒饱是一种二元植物生长物质，在水稻初穗期施用对 水稻的早衰有明显的抑制作用，能显著提高功能叶片中 SOD 活性和降低 MDA 含量，提高根系活力，对易发生早衰的籼型 三系杂交水稻效果尤其显著。水稻初穗期施用粒粒饱有可 能提高乳熟期剑叶的叶绿素含量及光合效率，保持水稻乳熟 － 黄熟期间仍具有较多的功能叶绿色面积［13］。且在成熟时 仍可见到处理与对照在田间群体景观的差异甚大，处理组 “青秆黄熟”，对照组叶枯衰老，以致判若异种。通过试验发 现，粒粒饱 对 水 稻 花 后 正 常 衰 老 也 有 明 显 的 延 缓 作 用［14］。 这些延缓衰老的效应有对产量有利的直接效应和间接效应。 直接效应为籽粒呼吸强度的提高。Biwas R 等［15］研究表明， 一穗中不同粒位的籽粒对光合产物的竞争能力不同，呼吸强 度高的强势粒比呼吸强度弱的弱势粒竞争能力高。此外粒 粒饱有增进开花过程的作用。
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水稻植株衰老调控研究进展
焦爱霞1 ，陈惠查1 ，郭巧云2 ，陈能刚1 ，阮仁超1*
（ 1． 贵州省农作物品种资源研究所，贵州贵阳 550006； 2． 贵州省玉屏县农牧科技局，贵州玉屏 554000）
基金项目 作者简介
收稿日期
贵州省科学技术基金项目［黔科合 J 字（ 2011） 2141 号］。 焦爱霞（ 1981 － ） ，女，山东昌邑人，研究实习员，从事水稻种 质资源遗传评价、创新与利用研究，E-mail： Jax81@ 126． com。 * 通讯作者，研究员，从事水稻种质资源遗传评价、创新与 利用研究，E-mail： ruanrc@ 163． com。 2012-05-10
摘要 激素、基因、外部条件均可诱导早衰发生，而水稻早衰是影响其产量进一步提高的主要因素之一。该研究综述了通过调控代谢、 改变外界因素和运用转基因技术在延缓水稻植株衰老方面的研究进展，旨在探明抑制早衰的有效方法和途径，为保证水稻高产稳产提 供保障。 关键词 水稻； 衰老； 转基因； 生理生化 中图分类号 S 511 文献标识码 A 文章编号 0517 － 6611（ 2012） 27 － 13270 － 03
施用烯效唑 S3307 提高了水稻旗叶成熟过程中 SOD 活性， 从而减缓了 MDA 的形成。延缓了水稻旗叶的衰老。另外， 叶绿素含量的增加和光合速率的提高也从能量循环和物质 代谢方 面 增 加 了 叶 片 的 功 能，从 而 有 助 于 延 缓 叶 片 的 衰老［16］。 3 通过外界条件调节水稻衰老 3． 1 肥料 要使水稻达到优质高产，除要注意氮、磷、钾三 大营养元素的合理配施外，还应该注意钙、镁、硫、锌等中微 量营养元素的合理配施。后期根外施肥，用肥少，见效快，是 减轻高温逼熟、防止早衰现象最有效的肥料管理措施之一。 在保证施肥总量的前提下，如何协调前后期施肥比例，控制 无效分蘖的发生，提高分蘖成穗率，延缓植株衰老还有待于 进一步研究。 3． 1． 1 控释氮肥。控释氮肥是通过在速溶性颗粒氮肥表面
水稻生育后期存在早衰现象，特别是亚种间杂交稻组 合，早衰现象更为普遍［1］。水稻早衰不仅影响后期干物质的 生产和积累，也致使前期的干物质生产优势不能实现产量优 势，影响了籽粒灌浆和干物质的运输与分配，最终阻碍产量 潜力的发挥［2］。因此，通过探讨杂交水稻的早衰机理，寻找 延缓或抑制杂交水稻器官早衰的方法与技术，对杂交水稻的 高产、稳产具有重要意义。
石英等［19］研究报道，旱作水稻的氮素吸收主要在拔节 期以后，而水作水稻氮素吸收主要在拔节期以前，灌浆期后 很少吸收氮素。基蘖肥施用过多，使无效分蘖大量发生，恶 化了田间环境，同时，只施用基蘖肥，旱作水稻后期缺肥，使 功能叶面积降低，剑叶叶绿素降解加快，膜脂过氧化加速，加 快旱作水 稻 衰 老，影 响 了 光 合 产 物 的 积 累，从 而 影 响 灌 浆 结实。 3． 1． 3 硅肥调控水稻衰老。水稻是喜硅作物，还要特别注 意水稻硅肥的施用。通过各地观测表明，硅对水稻产量有影 响，是由于硅参与了水稻的新陈代谢活动，影响其各种生理 过程，如降低呼吸作用过程中能量的消耗，增加干物重。
90-09 是由 GA3 、4pu-30 和硼等微量元素组成的复配剂， 于杂交水稻抽穗期喷施，能有效延缓叶片衰老期间叶绿素的 降解，使叶片衰老进程减缓，促进水稻增产。研究其对叶片 （ 衰老期间） 内源激素、蛋自质和梭酸含量影响的结果表明， 90-09 能显著地减缓叶片衰老期间内源 ABA 的增加和内源 ZRs、GAs 及 IAA 的 减 少； 同 时 也 减 缓 血 红 蛋 白 水 解 酶 和 RNase 比活的上升，及蛋白质和核酸的降解。由此可见，9009 能有效延缓杂交水稻叶片衰老，与其维持叶片较高水平的 蛋白质和核酸密切相关，这可能是其调节多种内源激素水平 的作用。
汤日圣［11］、朱诚等［12］认为 4PU-30 能显著延缓水稻叶片 的衰老，有效抑制早衰。无论是离体还是连体，水稻叶片经 一定浓度的 4PU-30 处理后，叶绿素和蛋白质含量的下降速 度均低于对照，从而有效地延缓了水稻叶片的衰老。在灌浆 期喷施该调节剂能使叶片中保持较低水平的 ABA 与较高水 平的 GA 和 IAA。
涂覆一层包膜材料制备而成的，具有调节和控制氮素释放功 能的一种环境友好型肥料。聂军、郑圣先等［17］研究发现，控 释氮肥有利于延缓作物叶片衰老和光合功能衰退，可以改善 活性氧清除酶的代谢合成。
与施用尿素相比较，施用控释氮肥能更有效地提高水稻 生育中、后期叶片中的叶绿素含量和净光合速率，从而可以 使水稻叶片有更多的光合产物积累。同时，施用控释氮肥可 维持叶片中较高的活性氧清除酶 SOD 和 POD 的生理活性， 降低 MDA 在叶片中的积累，相对改善细胞内活性氧产生与 清除之间的平衡关系。这可能是控释氮肥能明显延缓水稻 叶片衰老和光合功能衰退的重要生理原因之一。由于控释 氮肥实现了氮素释放速率与早、晚稻不同生育阶段的氮素需 求速率基本同步，从而能有效地对水稻光合特性、活性氧清 除系统和内源激素等进行生理调节，延长水稻的光合功能 期，延缓水稻叶片衰老，提高水稻产量。 3． 1． 2 氮肥运筹。小麦和水稻的氮饥饿影响体内蛋白质合 成，加快叶片衰老。在一定范围内，增加氮肥使用量有助于 延缓叶片衰老［18］； 旱作水稻栽培上如何进行氮肥运筹，控制 无效分蘖的发生，提高分蘖成穗率，延缓植株衰老，在旱作条 件下保证抽穗后有较高的有效叶面积，提高干物质的积累， 缓解旱作水稻库大源小的矛盾，对提高旱作水稻产量具有重 要的意义。
关于激素防止水稻叶片早衰也有许多报道，如喷施 6-苄 基腺嘌呤（ 6-BA） 可以有效地防止旱作水稻的早衰［5］； 喷施 赤霉素（ GA） 可延缓杂交水稻叶片早衰的发生［6］； 6-BA、GA 均能减缓水稻生育后期旗叶叶绿素和蛋白质的丧失，抑制过 氧化物酶活性的下降和丙二醛的积累，在一定程度上能延缓 功能叶的衰老，有利于籽粒灌浆，提高产量和品质，这两种植 物生长物质相比较，6-BA 的效果要强于 GA［7］。喷施芸苔素 （ BR） 可 以 延 缓 水 稻 叶 片 衰 老，有 利 于 后 期 籽 粒 的 良 好 灌浆［8］。 2． 2 生长调节剂 适当的植物生长调节剂对延缓水稻的早 衰有明显的作用，目前应用广泛的植物生长调节剂主要有 4PU-30、90-09、粒粒饱和烯效唑。
转基因技术打破了物种间的生殖隔离障碍，丰富了基因 资源，可弥补常规育种方法的不足，目前在水稻抗病虫害育 种、抗除草剂育种、抗逆境育种中均已取得阶段性成果，但是 与其他转基因作物相比，水稻转基因研究较少，目前尚无转 基因水稻在生产上试种。
PPF1 基 因 （ Post-floral-specific gene expressed in shortday-grown G2 pea） 是从短日照 G2 豌豆中分离出来并与拟南 芥叶绿体中的类囊体蛋白 ALB3 具有很高同源性的基因。李 双成等［3］通过农杆菌介导法把 PPF1 基因导入水稻，叶绿素 含量和光合速率测定的结果表明，大多数 T0 代转基因植株 的 Chl． a、Chl． b 和 Chl． a + b 的含量较对照有了明显的提高， 净光合速率、气孔导度也有了显著的改善，同时部分植株叶
4PU-30 是一种新型的具有细胞分裂素活性的植物生长 调节剂，它的生理活性比 6-BA 高 10 倍［9］。在大田作物上应 用，能显著地延缓水稻叶片衰老，促进光台产物向穗部运输，
40 卷 27 期
焦爱霞等 水稻植株衰老调控研究进展
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提高结实率和粒重，增加产量［10］。喷施 4PU-30 可延缓水稻 叶片叶绿素分解，增强超氧化物歧化酶活性，抑制丙二醛积 累，降低渗透率，提高水稻根系活力，延缓叶片衰老，从而增 加茎秆干物质量，促进再生芽萌发。
Research Advances on the Regulation to Rice Plant Senescence JIAO Ai-xia et al （ Guizhou Institute of Crops Germplasm Resources，Guiyang，Guizhou 550006） Abstract Hormones，genes and external conditions can induce the occurrence of premature senescence． Rice senescence is one of the main restricted factors in rice yield． The research advances on the regulation of metabolism，changing external factors and the use of molecular techniques in delaying the process of rice plant senescence were studied，with the aim to find an effective means to inhibit the premature senescence and ensure high and stable yield of rice． Key words Rice； Premature senescence； Transgene； Physiological and Biochemical characteristics
杂交水稻早衰是一个极其复杂的遗传生理过程，除受遗 传因素影响外，外部环境因素的诱导也可使其发生早衰。因 此，对水稻早衰的机理和遗传调控需从多方面进行综合研 究，如从代谢、激素、基因等不同方面加以探讨。此外，水肥 条件、温度、光照强度、矿质元素等也是影响水稻衰老的重要 因素。 1 转基因技术调控水稻叶片衰老
粒粒饱是一种二元植物生长物质，在水稻初穗期施用对 水稻的早衰有明显的抑制作用，能显著提高功能叶片中 SOD 活性和降低 MDA 含量，提高根系活力，对易发生早衰的籼型 三系杂交水稻效果尤其显著。水稻初穗期施用粒粒饱有可 能提高乳熟期剑叶的叶绿素含量及光合效率，保持水稻乳熟 － 黄熟期间仍具有较多的功能叶绿色面积［13］。且在成熟时 仍可见到处理与对照在田间群体景观的差异甚大，处理组 “青秆黄熟”，对照组叶枯衰老，以致判若异种。通过试验发 现，粒粒饱 对 水 稻 花 后 正 常 衰 老 也 有 明 显 的 延 缓 作 用［14］。 这些延缓衰老的效应有对产量有利的直接效应和间接效应。 直接效应为籽粒呼吸强度的提高。Biwas R 等［15］研究表明， 一穗中不同粒位的籽粒对光合产物的竞争能力不同，呼吸强 度高的强势粒比呼吸强度弱的弱势粒竞争能力高。此外粒 粒饱有增进开花过程的作用。