此反应由丙酮酸羧化酶

1酮体生成和利用的生理意义。

(1)酮体是脂酸在肝内正常的中间代谢产物，是甘输出能源的一种形式；（2）酮体是肌肉尤其是脑的重要能源。

酮体分子小，易溶于水，容易透过血脑屏障。

体内糖供应不足（血糖降低）时，大脑不能氧化脂肪酸，这时酮体是脑的主要能源物质。

2试述乙酰CoA在脂质代谢中的作用.在机体脂质代谢中，乙酰CoA主要来自脂肪酸的β氧化,也可来自甘油的氧化分解；乙酰CoA在肝中可被转化为酮体向肝外运送，也可作为脂肪酸生物合成及细胞胆固醇合成的基本原料。

3试述人体胆固醇的来源与去路?来源:⑴从食物中摄取⑵机体细胞自身合成去路:⑴在肝脏可转换成胆汁酸⑵在性腺,肾上腺皮质可以转化为类固醇激素⑶在欺负可以转化为维生素D3⑷用于构成细胞膜⑸酯化成胆固醇酯，储存在细胞液中⑹经胆汁直接排除肠腔，随粪便排除体外。

4什么是血浆脂蛋白?试述血浆脂蛋白的分类,来源及生理功能?血浆脂蛋白是脂质与载脂蛋白结合形成球形复合体,是血浆脂蛋白的运输和代谢形式。

.血浆脂蛋白的分类方法有两种：1电泳法：可敬脂蛋白分为乳糜微粒(CM) β-脂蛋白, 前-β脂蛋白和α脂蛋白四类2超速离心法：可将脂蛋白分为乳糜微粒(CM)，极低密度脂蛋白(VLDL)，低密度脂蛋白(LDL)和高密度脂蛋白(HDL)四类，分别相当于电泳分离的CM、前β-脂蛋白、β-脂蛋白和α-脂蛋白四类。

各种血浆脂蛋白的来源主要生理功能如下：①CM由小肠黏膜细胞合成,功能是转运外源性甘油三酯和胆固醇；②VLDL由肝细胞合成、分泌，功能是转运内源性甘油三酯和胆固醇;③LDL由VLDL在血浆中转化而来,功能是转运内源性胆固醇,即将胆固醇由肝转运至肝外组织;④HDL主要由肝细胞合成、分泌，功能是逆向转运胆固醇,即将胆固醇由肝外组织转运到肝。

1、酶的催化作用有何特点？①具有极高的催化效率,如酶的催化效率可比一般的催化剂高10 8~1020倍；②具有高度特异性：即酶对其所催化的底物具有严格的选择性，包括：绝对特异性、相对特异性、立体异构特异性；③酶促反应的可调节性：酶促反应受多种因素的调控，以适应机体不断变化的内外环境和生命活动的需要。

重组修复:通过复制后的同源DAN单链之间交换使双链中一条单链上对应损伤的空隙得以修复的方式.合成代谢：从生物体外吸取养料，通过一系列生化反应转变成自己的物质，此过程消耗能量。

又叫同化作用。

分解代谢：将体内原有组分经一系列生化反应分解成不能利用的物质而排出体外，此过程产生能量。

又叫异化作用.生物能学:研究发生在活细胞内的能量转换的定量关系以及支撑这些转换的化学过程的性质.糖酵解：糖酵解途径指糖原或葡萄糖分子分解至生成丙酮酸的阶段，是体内糖代谢最主要途径。

糖异生作用：非糖物质（糖的异生作用的前体，如丙酮酸、乳酸、氨基酸等）转变为葡萄糖的过程。

发酵：葡萄糖在无氧条件下转变成酒精或乳酸的过程。

厌氧有机体把糖酵解生成NADH中的氢交给丙酮酸脱羧后的产物乙醛，使之生成乙醇的过程称之为酒精发酵。

如果将氢交给病酮酸丙生成乳酸则叫乳酸发酵。

巴斯德效应：在厌氧条件下,向高速发酵的培养基中通入氧气,则葡萄糖消耗减少,抑制发酵产物积累的现象称为巴斯德效应。

即呼吸抑制发酵的作用。

底物/无效循环：一对催化两个途径的中间代谢物之间循环的方向相反、代谢上不可逆的反应。

有时该循环通过ATP的水解导致热能的释放。

底物水平磷酸化：在底物被氧化的过程中，底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键（或高能硫酯键），由此高能键提供能量使ADP（或GDP）磷酸化生成A TP（或GTP）的过程称为底物水平磷酸化。

此过程与呼吸链的作用无关，以底物水平磷酸化方式只产生少量A TP。

生物氧化:糖、脂、蛋白质等有机物质在细胞中经过一系列的氧化分解，最终生成CO2和H2O等小分子物质并释放出化学能的总过程称为生物氧化。

柠檬酸循环：发生在线粒体基质内，经由一系列脱氢及脱羧反应将乙酰-CoA最终氧化成CO2 的单向循环途径。

回补反应：酶催化的，补充柠檬酸循环中间代谢物供给的反应，例如由丙酮酸羧化酶生成草酰乙酸的反应。

乙醛酸循环：植物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后，在乙醛酸体(glyoxysome)内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸；此琥珀酸可用于糖的合成，该过程称为乙醛酸循环戊糖磷酸途径:6-磷酸-葡萄糖转变成CO2和5-磷酸核酮糖的过程,也称HMS.高能化合物:指体内氧化分解中，一些化合物通过能量转移得到了部分能量，把这类储存了较高能量的化合物，如三磷酸腺苷（ATP),磷酸肌酸,称为高能化合物生物氧化：有机分子在体内氧化分解成CO2和H2O并释放出能量的过程。

某大学生物工程学院《生物化学》课程试卷（含答案）__________学年第___学期考试类型：（闭卷）考试考试时间：90 分钟年级专业_____________学号_____________ 姓名_____________1、判断题（100分，每题5分）1. 主动转运有两个显著特点；一是逆浓度梯度进行，因而需要能量驱动；二是具有方向性。

（）答案：正确解析：2. 胆固醇是生物膜的主要成分，可调节膜的流动性，原理是胆固醇是两性分子。

（）答案：正确解析：3. RNA聚合酶能以两个方向同启动子结合，并启动相邻基因的转录。

但是，模板链的选择由另外的蛋白因子确定。

（）答案：错误解析：核不均一RNA是不成熟的mRNA。

4. 血脂包括甘油三酯、磷脂、胆固醇及其酯、游离脂肪酸和载脂蛋白等。

（）答案：错误解析：血脂不包括载脂蛋白。

5. 人体细胞中的核苷酸部分从食物消化吸收而来，部分是体内自行合成。

（）答案：错误解析：6. 逆转录只发现在RNA病毒，DNA病毒没有。

（）答案：错误解析：7. 电子通过呼吸链的传递方向是从∆Eϴ′正到∆Eϴ′负。

答案：错误解析：8. 一个细菌只有一条双链DNA，人的一个染色体含有46条双链DNA。

（）[山东大学2016研]答案：错误解析：人的一个体细胞含有46条双链DNA，一个染色体仅含有1条双链DNA。

9. 阻遏蛋白是阻碍RNA聚合酶与启动子的结合。

（）[武汉科技大学2012研]答案：错误解析：阻遏蛋白是基于某种调节基因所制成的一种控制蛋白质，在原核生物中具有抑制特定基因（群）产生特征蛋白质的作用。

阻遏蛋白能识别特定的操纵基因，当操纵序列结合阻遏蛋白时会阻碍RNA聚合酶与启动序列的结合，或使RNA聚合酶不能沿DNA向前移动，阻遏转录，介导负性调节。

10. 人体内若缺乏维生素B6和维生素PP，均会引起氨基酸代谢障碍。

（）答案：错误解析：11. 三羧酸循环中，琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化成延胡索酸时，电子受体是NAD＋。

糖代谢名词解释：1．糖异生：非糖物质（如丙酮酸乳酸甘油生糖氨基酸等）转变为葡萄糖的过程。

2．Q酶：Q酶是参与支链淀粉合成的酶。

功能是在直链淀粉分子上催化合成（α-1， 6）糖苷键，形成支链淀粉。

3．乳酸循环乳：酸循环是指肌肉缺氧时产生大量乳酸，大部分经血液运到肝脏，通过糖异生作用肝糖原或葡萄糖补充血糖，血糖可再被肌肉利用，这样形成的循环称乳酸循环。

4．发酵：厌氧有机体把糖酵解生成NADH中的氢交给丙酮酸脱羧后的产物乙醛，使之生成乙醇的过程称之为酒精发酵。

如果将氢交给病酮酸丙生成乳酸则叫乳酸发酵。

5．变构调节：变构调节是指某些调节物能与酶的调节部位结合使酶分子的构象发生改变，从而改变酶的活性，称酶的变构调节。

6．糖酵解途径：糖酵解途径指糖原或葡萄糖分子分解至生成丙酮酸的阶段，是体内糖代谢最主要途径。

7．糖的有氧氧化：糖的有氧氧化指葡萄糖或糖原在有氧条件下氧化成水和二氧化碳的过程。

是糖氧化的主要方式。

8．肝糖原分解：肝糖原分解指肝糖原分解为葡萄糖的过程。

9．磷酸戊糖途径：磷酸戊糖途径指机体某些组织（如肝、脂肪组织等）以6-磷酸葡萄糖为起始物在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸进而代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程，又称为磷酸已糖旁路。

10．底物水平磷酸化（substrate phosphorlation）：ADP或某些其它的核苷-5′—二磷酸的磷酸化是通过来自一个非核苷酸底物的磷酰基的转移实现的。

这种磷酸化与电子的转递链无关。

11.柠檬酸循环（citric acid cycle）：也称为三羧酸循环（TAC），Krebs循环。

是用于乙酰CoA中的乙酰基氧化成CO2的酶促反应的循环系统，该循环的第一步是由乙酰CoA经草酰乙酸缩合形成柠檬酸。

12.回补反应(anaplerotic reaction)：酶催化的，补充柠檬酸循环中间代谢物供给的反应，例如由丙酮酸羧化酶生成草酰乙酸的反应。

13.乙醛酸循环（glyoxylate cycle）：是某些植物，细菌和酵母中柠檬酸循环的修改形式，通过该循环可以收乙乙酰CoA经草酰乙酸净生成葡萄糖。

05 糖代谢四、问答题1．糖代谢和脂代谢是通过那些反应联系起来的？答：（1）糖酵解过程中产生的磷酸二羟丙酮可转变为磷酸甘油，可作为脂肪合成中甘油的原料。

（2）有氧氧化过程中产生的乙酰CoA是脂肪酸和酮体的合成原料。

（3）脂肪酸分解产生的乙酰CoA最终进入三羧酸循环氧化。

（4）酮体氧化产生的乙酰CoA最终进入三羧酸循环氧化。

（5）甘油经磷酸甘油激酶作用后，转变为磷酸二羟丙酮进入糖代谢。

2．什么是乙醛酸循环？有何意义？答：乙醛酸循环是有机酸代谢循环，它存在于植物和微生物中，可分为五步反应，由于乙醛酸循环与三羧酸循环有一些共同的酶系和反应，将其看成是三羧酸循环的一个支路。

循环每一圈消耗2分子乙酰CoA，同时产生1分子琥珀酸。

琥珀酸产生后，可进入三羧酸循环代谢，或经糖异生途径转变为葡萄糖乙醛酸循环的意义：（1）乙酰CoA经乙醛酸循环可以和三羧酸循环相偶联，补充三羧酸循环中间产物的缺失。

（2）乙醛酸循环是微生物利用乙酸作为碳源的途径之一。

（3）乙醛酸循环是油料植物将脂肪转变为糖和氨基酸的途径。

3．磷酸戊糖途径有什么生理意义？答：（1）产生的5-磷酸核糖是生成核糖，多种核苷酸，核苷酸辅酶和核酸的原料。

（2）生成的NADPH+H+是脂肪酸合成等许多反应的供氢体。

（3）此途径产生的4-磷酸赤藓糖与3-磷酸甘油酸可以可成莽草酸，进而转变为芳香族氨基酸。

（4）途径产生的NADPH+H+可转变为NADH+H+，进一步氧化产生ATP，提供部分能量。

4．为什么说三羧酸循环是糖、脂和蛋白质三大物质代谢的共同通路？答：（1）三羧酸循环是乙酰CoA最终氧化生成CO2和H2O的途径。

（2）糖代谢产生的碳骨架最终进入三羧酸循环氧化。

（3）脂肪分解产生的甘油通过酵解产生丙酮酸，后者转化成乙酰CoA后再进入三羧酸循环氧化，脂肪酸经β-氧化产生乙酰CoA也需进入三羧酸循环才能氧化。

（4）蛋白质分解产生的氨基酸经脱氨后碳骨架可进入三羧酸循环，同时，三羧酸循环的中间产物可作为氨基酸的碳骨架接受氨后合成必需氨基酸。

1、转录：在DNA或RNA分子上合成出与其核苷酸顺序相对应的RNA或DNA的过程。

2、底物水平磷酸化：是指物质在脱氢或脱水过程中，产生高能代谢物并直接将高能代谢物中能量转移到ADP(GDP)生成ATP(GTP)的过程。

3、联合脱氨基作用：氨基酸先与a-酮戊二酸进行转氨基作用，生成相应的a-酮酸及谷氨酸，然后后者在L-谷氨酸脱氢酶作用下脱去原来氨基生成原来的a-酮戊二酸并释放出氢的过程。

4、酮体：在肝脏中，脂肪酸氧化分解的中间产物乙酰乙酸、β-羟基丁酸及丙酮，三者统称为酮体。

肝脏具有较强的合成酮体的酶系，但却缺乏利用酮体的酶系。

酮体是脂肪分解的产物，而不是高血糖的产物。

进食糖类物质也不会导致酮体增多。

5、糖异生：生物体将多种非糖物质转变成葡萄糖和糖原的过程。

6、转氨基作用指的是一种α-氨基酸的α-氨基转移到一种α-酮酸上，生成另一种氨基酸和相应的α-酮酸的过程。

7、解偶联剂：指一类能抑制偶联磷酸化的化合物。

这些化合物能使呼吸链中电子传递所产生的能量不能用于ADP的磷酸化,而只能以热的形式散发,亦即解除了氧化和磷酸化的偶联作用。

8、必需氨基酸指的是人体自身不能合成或合成速度不能满足人体需要，必须从食物中摄取的氨基酸。

9、维生素是人和动物为维持正常的生理功能而必需从食物中获得的一类微量有机物质，在人体生长、代谢、发育过程中发挥着重要的作用。

10、肽键具有一定程度的双键性质，参与肽键的六个原子C、H、O、N、Cα1、C α2不能自由转动，位于同一平面，此平面就是肽平面，也叫氨酰平面。

11、DNA双螺旋是一种核酸的构象，在该构象中，两条反向平行的多核苷酸链相互缠绕形成一个右手的双螺旋结构。

糖酵解是指在氧气不足条件下，葡萄糖或糖原分解为丙酮酸或乳酸的过程，此过程中伴有少量ATP的生成。

这一过程是在细胞质中进行，不需要氧气，每一反应步骤基本都由特异的酶催化。

在缺氧条件下丙酮酸则可在乳酸脱氢酶的催化下，接受磷酸丙糖脱下的氢，被还原为乳酸。

2021年 2月 Journal of Science of Teachers′ College and University Feb. 2021文章编号：1007-9831（2021）02-0054-07植物磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的研究进展于济1，2，沙伟1，2，张梅娟1，2，马天意1，2（齐齐哈尔大学 1. 生命科学与农林学院，2. 抗性基因工程与寒地生物多样性保护黑龙江重点实验室，黑龙江 齐齐哈尔 161006）摘要：磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（Phosphoenolpyruvate carboxylase，PEPC，EC 4.1.1.31）是广泛存在的一种细胞质酶，催化磷酸烯醇式丙酮酸和HCO3-生成草酰乙酸．PEPC作用的产物在植物的生长发育过程和植物应对环境胁迫反应中起到调控的作用，因而被广泛关注．介绍了植物PEPC的种类、结构特征、不同物种中PEPC基因的克隆与分离、在植物逆境反应中的应用、植物PEPC 的活性调节，为深入研究PEPC基因提供理论依据．关键词：磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶；植物；植物逆境胁迫中图分类号：Q945 文献标识码：A doi：10.3969/j.issn.1007-9831.2021.02.011Research progress of plant phosphoenolpyruvate carboxylaseYU Ji1，2，SHA Wei1，2，ZHANG Meijuan1，2，MA Tianyi1，2（1. School of Life Sciences，Agriculture and Forestry，2. Heilongjiang Provincial Key Laboratory of Resistance Gene Engineering andProtection of Biodiversity in Cold Areas，Qiqihar University，Qiqihar 161006，China）Abstract：Plant phosphoenolpyruvate carboxylase（PEPC，EC 4.1.1.31）is a ubiquitous cytoplasmic enzyme that catalyzes the production of Oxaloacetate by phosphoenolpyruvate and HCO3-．The products of PEPC play important roles in the growth and development of plants and the responses of plants to environmental stresses，so that the PEPC is widely concerned．Introduced the types，structural characteristics，the cloning and isolation of PEPC genes in different species，the applications in plant stress responses，and the researches of plant PEPC activity regulation，which provides a theoretical basis for further studiesof PEPC genes．Key words：phosphoenolpyruvate carboxylase；plant；plant stress responses磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（Phosphoenolpyruvate carboxylase，PEPC，EC 4.1.1.31）是一种胞质酶，在HCO3-存在的情况下，可以催化磷酸烯醇式丙酮酸（Phosphoenolpyruvate，PEP）的β-羧化反应，以Mg2+为辅因子生成草酰乙酸（Oxobutanedioic acid，OAA）和无机磷酸[1]70，此反应为不可逆反应．PEPC存在于所有植物中，如绿藻、蓝细菌、大多数古细菌、非光合细菌中，但在动物和真菌中不存在[2]15． PEPC以其在C4和景天酸代谢（Crassulacean acid metabolism，CAM）光合作用中的作用而闻名，在此过程中，其初步固定了大气中的CO2[3]274．然而，PEPC在C3植物的非光合和光合组织中也发挥着广泛的作用，它可以通过补充C4-二羧酸进行能量和生物合成代谢，主要起抗衰老作用[4-5]．在C3植物叶片和非光合收稿日期：2020-11-15基金项目：齐齐哈尔大学大学生创新创业训练计划项目（202010232817）；黑龙江省省属高等学校基本科研业务费青年创新人才项目（135309364）；黑龙江省省属高等学校基本科研业务费科研项目植物性食品加工技术特色学科专项（YSTSXK201876）；黑龙江省人力资源和社会保障厅2018年省级留学回国人员择优资助项目作者简介：于济（1997-），女，吉林松原人，在读硕士研究生，从事植物逆境分子遗传学研究．E-mail：*****************通信作者：马天意（1989-），男，黑龙江齐齐哈尔人，讲师，博士，从事植物逆境分子遗传学研究．E-mail：********************组织中，PEPC的主要作用是在三羧酸循环中补充中间体，以及后面的氮同化和各种生物合成途径[3]274．此外，PEPC还参与了广泛的生理和发育过程，包括种子萌发和发育、果实成熟、豆科植物根瘤固氮等，在气孔保卫细胞中提供苹果酸以及增强了对渗透压和生物胁迫的耐受性[2，6-9]．正是因为PEPC在植物中发挥着非常重要的作用，因此被人们广泛关注．为了更好地了解植物体中的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因的作用机制，本文概括分析了植物磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因的分类、功能、分离与克隆、活性调节以及在植物抵抗逆境过程中的作用等方面的研究结果，介绍了磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因在基因工程方面的应用，也为进一步研究磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因提供了理论基础．1 PEPC的基本结构1984年，首先从大肠杆菌（Escherichia coli）克隆的PEPC基因推导了PEPC的一级结构[10]．目前，已经分别在植物和细菌中发现了许多PEPC序列，包括同一生物体中的同工型，并且大约500个部分序列已经记录在GenBank中，主要用于系统发育重建[11-12]．系统进化树显示，这些PEPC是从相同的祖先进化而来的[3，13]．PEPC多肽的大小随生物体的种类而异：细菌、维管束植物、蓝细菌、原生动物（如疟疾病原体）的氨基酸残基数量大约为870（100 kDa），970（110 kDa），1010（116 kDa）或1150（134 kDa）[1]71．尽管已知古细菌的亚基大小非常小（约60 kDa），并且没有常见的变构调节子，但尚无来自古细菌的PEPC 序列数据[14-15]．此外，还寻找了藻类PEPC的序列数据，因为硒的纯化亚型之一是由3种不同的亚基组成的[16]，这种新的PEPC类型也在发育中的蓖麻（Ricinus communis）种子中被发现[17]．在拟南芥（Arabidopsis thaliana）基因组序列中确定了另一种新的进入高等植物PEPC的第4种亚型[18]，在分子大小上与蓝细菌的PEPC相似，并且缺少N端磷酸化位点，这是植物PEPC的标志．在植物和微生物界的多样性和广泛分布使得PEPC成为系统发育分析中最有趣的目标之一．对PEPC序列的比对表明，大约100个残基始终是保守的（相同的），另外100个残基是保守的具有相似的氨基酸残基的，对于成对的陆地植物酶，其识别率超过71%，因为C末端是高度保守的，所以长度的任何差异似乎是由于在N末端或内部区域（大约10个基因位点）处添加或插入了额外的序列而引起的．所制备的重组PEPCs的数量和特征仍是有限的，所涉及的物种目前不超过15个[1]71，因此有必要做进一步的工作．2 植物PEPC的分类及生理生化功能PEPC基因已大致分为2个亚家族，分为植物型PEPC（PTPC）和细菌型PEPC（BTPC）[19]11．PTPC表现出高度的遗传保守性，并在其100~110 kDa蛋白质中包含高度保守的N末端丝氨酸磷酸化基序和关键的C末端四肽QNTG[1，20]．相比较而言，116~118 kDa的BTPC蛋白质显示低序列相似性并包含1个类似原核的C端（R/K）NTG四肽基序[17，21]．PTPC典型地存在于同型四聚体-1类PEPCs中，而BTPCs作为调节和催化亚基存在于超常的异质配合物中（2类PEPCs）[2]26．PTPC又可以分为C4，C3和根特异亚型[21-22]，它们在植物细胞中发挥着不同的功能．植物中PEPC的C3，C4类型至少在3个关键方面不同[23]：（1）C4型的PEPC通过吸收C4和CAM物种中的大气CO2参与了CO2浓缩机制的第1步，C3型PEPC存在于所有植物中，它参与多种生理功能，如三羧酸循环中中间体的补给，OAA的合成以及随后的苹果酸及其衍生物的合成[2]15．（2）C4型PEPC存在于叶肉细胞中，其表达方式对实现C4光合循环具有重要意义[24]，而C3型的PEPC分布在C3和/或C4植物的不同组织中，起到管家的作用[22]865．（3）C4型PEPC的底物（PEP）饱和常数（Km）高于C3型，并且显示更多对苹果酸的耐受性，但是在一些植物物种中（如南美白菊科（Chenopodiaceae）植物和异子蓬（Suaedaaralocaspica））尚未将不同的PEPC区分为C3或C4类型，仅命名为ppc-1，ppc-2[25]，它们的功能需要进一步验证．3 植物PEPC基因的分离与克隆1953年，植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶从菠菜（Spinacia oleracea）叶中首次被分离出来．目前，PEPC基因已在多种植物中被鉴定和研究，拟南芥和水稻（Oryzasativa）中分别报道4，6个PEPC家族成员[18，26]，在大豆（Glycine max）中共鉴定到10个PEPC基因（GmPEPC1~10），其中GmPEPC6，GmPEPC8，GmPEPC9被铝毒、寒害、盐害等非生物胁迫诱导表达[27]．花生（Arachis hypogaea）基因组报道5个PEPC 基因（AhPEPC1~5）[28]，涂嘉琦[29]等从蔓花生（Arachis duranensis）基因组中鉴定到9个PEPC基因．马海洋[30]等从菠萝（Ananas comosus）基因组中鉴定出3个PEPC基因．邵姁[31]等从蓝莓（Vaccinium corymbosum）果实中克隆到磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶编码基因VcPEPC，该基因开放阅读框全长为2 907 bp，可编码968个氨基酸，分子量为110.59 kD．赵晋锋[32]等从谷子（Setariaitalica）基因组中鉴定出1个SiPEPC基因，进一步研究表明，SiPEPC基因在拔节期和抽穗期正常光照强度下参与了对干旱胁迫的响应，推测SiPEPC基因参与了谷子对非生物逆境的应答，可能在干旱和其它逆境胁迫信号途径中起关键作用．4 植物PEPC基因在植物逆境反应中的作用非生物胁迫（如盐度、干旱、高温）通常会对植物的光合作用产生负面影响[33]901．PEPC已被建议用于支持主要的生理代谢途径（即三羧酸循环中中间体的补给等），以帮助植物和微生物避免和/或耐受极端的环境胁迫[7，34]．在水分胁迫下，PEPC介导PEP的羧基化为OAA，随后合成苹果酸和渗透活性化合物（糖、氨基酸、糖醇）以帮助植物耐受水分胁迫[34-35]．铝的积累、磷和铁的缺乏导致PEPC的上调，从而增加了包括苹果酸和柠檬酸在内的有机酸合成[36-38]．有机酸向土壤中的排泄不仅可以增加磷和铁的可溶性形态并为植物所利用，还可以与Al3+形成稳定的配合物，从而降低毒性[39]．生物应激（如病毒感染）也可以诱导PEPC的高活性，推测PEPC可以在防御作用中增强植物抗毒素、氨基酸、蛋白质的合成[40-41]．也有研究表明，番茄（Lycopersicon esculentum）PEPC基因在盐、冷、植物激素胁迫下均有不同表达[19]15．可以推测PEPC 对植物的生长发育和抗逆性起一定作用．5 PEPC基因的应用目前，已经在多种植物物种中使用了不同PEPC基因作为改善作物的手段．如在水稻中，C4-PEPC使转基因水稻具有耐旱性，但叶绿体定位的PEPC对铵同化至关重要[42]．玉米（Zea mays）C4型PEPC基因在小麦（Triticum aestivum）受体内实现了正确的转录和准确的剪接，也证明了玉米C4型PEPC基因在小麦中表现了一定的光合生理效应[43]．以转甘蔗（Saccharum officinarum）PEPC基因的籼稻植株和非转基因的植株为研究材料，发现在光合效率和产量相关性状方面，转甘蔗PEPC基因植株都有较大提高，可以实现增产目的[44]．张桂芳[45]等首次将含有稗草（Echinochloacrusgalli）根型的PEPC基因对水稻进行遗传转化，研究结果表明，转基因水稻的PEPC活性最高，为对照的5.85倍，植株叶片的净光合速率（Pn）较对照相比提高了20.0%．尹吴[46]等发现，与对照相比，转玉米PEPC基因的杨树表现出较强的光利用能力，其羧化能力和酶活性与对照相比最高可分别增加62.3%，38.6%．最近有研究表明，许多PEPC基因在增强对各种非生物和生物胁迫的耐受性中起调节作用．在干旱和盐胁迫下，PEPC的过度表达增强了耐受性[8]1513，但抑制导致转基因植物对渗透胁迫的敏感性增加[47]．同样，拟南芥AtPPC4也可能在干旱胁迫中发挥作用[33]906．然而，表达PEPC的马铃薯（Solanum tuberosum）转基因植株表现出整体有机氮含量的增加，但淀粉和可溶性糖含量有所损失[48]．6 植物组织中PEPC的活性调节PEPC通常由4个相同的亚基组成，相对分子质量约为95~110 kDa．大多数PEPC是变构酶，具有多种变构效应物，具体取决于生物的种类[1]70．此外，维管植物PEPCs通过位于N末端附近的保守丝氨酸处的可逆磷酸化来调节[49]．目前解析了来自大肠杆菌和玉米的PEPC三维结构[50-51]，这种结构信息以及通过定点诱变获得的信息为长期以来一直深入研究的催化和变构调节的分子机理提供了启示． 大多数PEPC都受变构调节，维管植物的效应仅限于一组效应类型，双子叶植物的PEPCs被葡萄糖6-磷酸（G6P）激活，并被L-苹果酸或天冬氨酸抑制，而单子叶植物的PEPC被甘氨酸或丙氨酸进一步激活[52]154．相反，大肠杆菌PEPC受更复杂的方式调节，被乙酰辅酶A、果糖1，6-双磷酸、长链脂肪酸、鸟苷3′-二磷酸5′-二磷酸激活，并被天冬氨酸或L-苹果酸抑制[53]．此外，细菌PEPC中不存在的调节性磷酸化是植物PEPC中固有的[1]73．调节性磷酸化后，PEP的半饱和浓度略有降低，而抑制剂的半饱和浓度在包含底物和Mg2+生理浓度的反应混合物中增加了约2.7倍[52]155．Tovar-Mendez[52，54-55]等采用目前可用的最明确的玉米C4-PEPC制剂进行了全面的动力学分析，从生理条件下的动力学测量清楚地表明了变构效应子和磷酸化的重要性．S形PEP饱和度曲线归因于附加的PEP与G6P位点的结合[1]73，这些研究成功地应用了变构调控的协调过渡模型来描述玉米C4-PEPC的动力学行为，并且通过快速动力学分析观察到伴随变构过渡的构象变化[56]．PEPC的活性在多个层次上受到调节．变构控制由调节PEPC活性（尤其是在细胞质pH值下）的正（葡萄糖6-P，甘氨酸）、负（L-苹果酸，天冬氨酸）效应子施加[3]280．此外，C4-PEPC通过光依赖性磷酸烯醇丙酮酸羧化酶激酶（Phosphoenolpyruvate carboxylase kinase，PEPCK）进行调节性磷酸化[57]．PEPC的磷酸化形式与去磷酸化形式的动力学性质不同，如更高的最大反应速率对PEP的亲和力更高，对变构效应子的敏感性有所改变，从而减轻了苹果酸对其抑制作用，并增强了其对葡萄糖-6-P和甘氨酸的活化作用[58-59]．高粱（Sorghum bicolor）中所有PTPC（SbPPC1-5）均含有带有保守丝氨酸的N末端磷酸化结构域，BTPC （SbPPC6）中不存在此域，PEPCK基因家族包括3个基因（SbPPCK1~3）[60]，在叶肉细胞中，SbPPCK1的表达是由光触发的，其转录本在叶肉中比束鞘细胞更为丰富，由于这些原因，它被认为是光合异构体，其中SbPPCK2和SbPPCK3的功能未知[61]．另一种可能调控PEPC活性的翻译后修饰（Post-translational modification，PTM）是保守的赖氨酸残基的单泛素化作用，使该酶对苹果酸和天冬氨酸更加敏感[62-64]．据报道，该PTM（仅针对C3型PEPCs）存在于蓖麻种子[62]、Hakea prostata种子[63]、高粱种子[64-65]、拟南芥叶片[65-66]中．此外，在不同的植物组织（叶片、保卫细胞、根、果实）[67-70]以及大麦（Hordeum vulgare）、小麦、高粱种子[71-74]中还报道了2条免疫反应性PTPC条带，表明上部条带是下部条带的单泛素化形式．PEPC改变了该酶的动力学特性，从而干扰了其与PEP结合的能力，并增强了其对大多数代谢物效应子的敏感性[62]29656．7 展望植物磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶作为C4型光合途径的关键酶，对其结构特点、代谢途径已有较为深入的研究[75]．现在PEPC基因已经在越来越多的植物中被发现，并对其功能进行研究探索．在C4和CAM植物中，PEPC的作用以及其基因表征信息比较详细，但在C3植物中PEPC表达的细节报道很少，仍需进一步探索．转PEPC基因植物也在不同方面表达出PEPC基因对植物的调控功能，PEPC作为植物中广泛存在的酶，其在植物应对环境胁迫过程中的作用逐渐被发现，尤其是CAM植物中的大多数物种具有较高抗逆性，而这之中PEPC的相关功能机制还有待进一步挖掘，因此有必要进一步对PEPC基因在植物抗逆性研究中的作用进行详细探索．参考文献：[1] Izui K，Matsumura H，Furumoto T，et al．Phosphoenolpyruvate carboxylase：a new era of structural biology[J]．Annual reviewof plant biology，2004，55：69-84[2] O′Leary B，Park J，Plaxton W C．The remarkable diversity of plant PEPC（phosphoenolpyruvate carboxylase）：recent insightsinto the physiological functions and post-translational controls of non-photosynthetic PEPCs[J]．The biochemical 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