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第2节细胞的分化核心素养解读1.生命观念——运用结构与功能观的观念，阐明个体发育是通过细胞分化实现的。
2．科学思维——采用演绎与推理的方法，说明细胞分化的实质。
3．科学探究——体验胡萝卜组织培养的过程，理解植物细胞的全能性。
4．社会责任——关注干细胞的特点和应用，认同科学技术推动社会进步。
知识网络晨读必背1.在个体发育中，由一个或一种细胞增殖产生的后代，在形态、结构和生理功能上发生稳定性差异的过程，叫作细胞分化。
2．细胞分化是细胞中的基因选择性表达的结果，即在个体发育过程中，不同种类的细胞中遗传信息的表达情况不同。
3．细胞的全能性是指细胞经分裂和分化后，仍具有产生完整有机体或分化成其他各种细胞的潜能和特性。
4．1996年诞生的克隆羊“多莉”，我国科学家于2017年获得的世界上首批体细胞克隆猴“中中”和“华华”，就是将体细胞移植到去核的卵细胞中培育成的，这说明已分化的动物体细胞的细胞核是具有全能性的。
5．动物和人体内仍保留着少数具有分裂和分化能力的细胞，这些细胞叫作干细胞，如人的骨髓中的造血干细胞和脐带血干细胞等。
一、细胞分化及其意义1．概念2．特点连一连：基于对细胞分化特点的理解，完成下列连线答案：①—c②—a③—b3．意义（1）是生物个体发育的基础。
（2）使多细胞生物体中的细胞趋向专门化，有利于提高生物体各种生理功能的效率。
4．实质细胞中基因选择性表达的结果，即在个体发育过程中，不同种类的细胞中遗传信息的表达情况不同。
二、细胞的全能性1．概念：细胞经分裂和分化后，仍具有产生完整的有机体或分化成其他各种细胞的潜能和特性。
2．干细胞（1）概念：动物和人体内仍保留着少数具有分裂和分化能力的细胞。
（2）举例：人骨髓中的许多造血干细胞，能通过增殖和分化，不断产生红细胞、白细胞和血小板，补充到血液中去。
（1）蛙的红细胞和人的红细胞形态不同的原因是基因选择性表达的结果。
（×）（2）成熟个体体内的所有细胞都已经高度分化。
2020秋高一生物人教版（2019）必修1学案：第6章第2节细胞的分化含解析第2节细胞的分化学习目标核心素养1。
结合课本中实例，理解细胞分化的过程、特点及意义。
2．结合植物组织培养和非洲爪蟾的核移植过程，阐述细胞全能性的概念.3．搜集资料，了解干细胞的概念和研究意义.1.科学思维：归纳与概括细胞分化和全能性;明确其关系;阐述细胞分化实质.2．社会责任：举例说明细胞全能性，并解释其在生产实践中的应用.知识点一细胞分化及其意义1．概念：在个体发育中,由一个或一种细胞增殖产生的后代，在错误!形态、错误!结构和错误!生理功能上发生错误!稳定性差异的过程.2．特点3．实质：在个体发育过程中，不同种类的细胞中错误!遗传信息的表达情况不同(即基因的选择性表达)。
4．表现细胞水平：产生特定的细胞。
分子水平：合成特定的蛋白质。
5．实例:构成人体四种组织的细胞，如上皮细胞、骨骼肌细胞、软骨细胞、神经细胞等；植物的错误!叶肉细胞、表皮细胞、错误!储藏细胞等。
6．意义(1）是生物错误!个体发育的基础.(2）使多细胞生物体中的细胞趋向错误!专门化，有利于提高生物体各种错误!生理功能的效率。
错误!比较细胞分裂和细胞分化有什么区别和联系?提示:题型一细胞分化的实质及过程[例1］下列有关细胞分化的叙述，不正确的是（)A．细胞分化是指相同细胞的后代在形态、结构和生理功能上发生稳定性差异的过程B．细胞分化是一种持久性的变化C．细胞分化使一个个体的各种细胞具有不同的遗传信息D．细胞分化是由于不同种类细胞中遗传信息的执行情况不同解题分析细胞分化没有改变细胞的遗传信息，C错误.答案C题型二细胞分化与细胞分裂的关系［例2］下列关于细胞分裂和细胞分化的叙述中，不正确的是（）A．两者都是多细胞生物个体发育过程中不可缺少的过程B．无论是细胞分裂还是细胞分化，与亲代细胞相比，子细胞遗传物质都不会发生改变C．细胞分裂只发生在胚胎发育阶段，而细胞分化发生在生物体的整个生命过程中D．细胞分裂使细胞数目增加，细胞分化使细胞种类增加解题分析细胞分裂使细胞数目增加，在整个生命过程中都可能发生，细胞分裂不会使子细胞的遗传物质发生改变；细胞分化使细胞种类增加,它发生在生物体的整个生命进程中,且遗传物质也不会发生改变.答案C知识拓展分裂、分化与个体发育的关系知识点二细胞全能性1．概念:指细胞经分裂和分化后,仍具有产生完整错误!有机体或分化成其他错误!各种细胞的错误!潜能和特性。
细胞名词解释1.愈伤组织：原意是指植物体的局部受创伤刺激后，在其伤口表面新生的一团薄壁细胞。
在组织培养中是指在人工培养基上由已经分化的外植体的细胞重新分裂生长而形成的一团无特定形状、无序生长的薄壁细胞。
在一定条件下离体状态的植物组织中已经分化并停止生长的细胞重新分裂生长所形成的无组织结构的细胞团。
2.外植体：指植物组织培养中作为培养材料的离体组织块离体器官或离体细胞。
3.胚状体：由外植体或愈伤组织产生的与正常受精卵发育成的胚相类似的胚胎状结构。
据来源分为体细胞胚与生殖细胞胚。
4.极性：高等植物均具一主轴，各器官沿此主轴有顺序的进行生长分化。
主轴的首尾两端在生理形态上都有着明显差异，通常首段生芽尾端长根（形态学上端下端）这种现象叫极性。
5.植株再生：指通过组织培养技术将植物的细胞、组织、器官等培养成完整植株的过程。
6.形态发生（形态建成）：指生物个体发育或再生过程中生物体及其器官的形态结构的形成过程。
7.试管苗：指在无菌离体条件下的人工培养基上对植物细胞、组织或器官进行培养所获得的再生植株。
8.玻璃苗：指外表呈玻璃状，幼茎、叶片呈现半透明水渍状态的畸形试管植物。
9.体细胞无性系：指由同一个外植体反复进行继代培养后得到的一系列后代。
在细胞培养中，由单细胞形成的后代叫但细胞无性系。
10.培养基：用于满足植物正常发育所需各种营养物质的总和。
11.初代培养：指从植物体上分离外植体进行的第一次培养。
12.继代培养：将初代培养的培养物（愈伤组织、芽等）重新切割转移到新的培养基上继续扩大培养的过程。
13.固体培养：指加入琼脂等固化剂使培养基呈固体状态所进行的培养。
14.液体培养：指不加Agar等固化剂使培养基呈液体状态所进行的培养。
U11、细胞工程：按照一定的设计方案，通过在细胞、亚细胞或组织水平上进行实验操作，获得重构的细胞、组织、器官以及个体，创造优良品种和产品的综合性生物工程。
2、摇床：常用来进行细胞悬浮培养，可根据震荡方式分为水平往复式和回旋式两种，震荡速度因培养材料和培养目的的不同而不同，常用的震荡速度为100r/min.3、培养瓶：一般的植物组织和细胞培养常用玻璃三角瓶、试管、各种大小的广口玻璃瓶时，有时甚至牛奶瓶和罐头瓶也都可以利用，特别是在进行快速繁殖时更常用造价较低的培养器皿。
备战2024年高考生物临考题号押题（新高考通用）押单项选择题细胞工程考向01 植物细胞工程1.（2024·浙江·高考真题）山药在生长过程中易受病毒侵害导致品质和产量下降。
采用组织培养技术得到脱毒苗，可恢复其原有的优质高产特性，流程如图。
下列操作不可行的是（ ）外植体→愈伤组织→丛生芽→试管苗 A ．选择芽尖作为外植体可减少病毒感染一、植物组织培养技术1.细胞工程的概念2.植物组织培养技术(1)过程(如菊花的组织培养)培养基须保持适当的温度、(2)植物激素在植物组织培养中的作用3.植物细胞的全能性生长素/细胞分裂素植物组织的发育方向高有利于根的分化，抑制芽的形成 低有利于芽的分化，抑制根的形成 适中促进愈伤组织的形成简记为：“高”根，“低”芽，“中”愈伤栽培稻甲产量高、品质好，野生稻乙种植一次可连续收获多年，提醒①光照：在愈伤组织诱导阶段，对有些植物来说，避光培养有利于细胞脱分化形成愈伤组织。
当愈伤组织再分化出芽和叶时，一定要有光照，有利于叶片内叶绿素的合成。
②植物组织培养中所需的碳源一般为蔗糖，原因是蔗糖既可提供充足的碳源，又可维持相对适中的渗透压。
二、植物体细胞杂交技术及植物细胞工程的应用1.植物体细胞杂交技术无性生殖(1)概念与原理(2)过程其中之一是将秸秆碎化后作为食用菌的栽培基质。
(3)意义在打破生殖隔离，实现远缘杂交育种，培育植物新品种等方面展示出独特的优势2.植物细胞工程的应用(1)植物繁殖的新途径①快速繁殖：高效、快速地实现种苗的大量繁殖，保持优良品种的遗传特性。
②作物脱毒：利用植物顶端分生区附近(如茎尖)进行组织培养获得脱毒苗。
(2)作物新品种的培育(3)细胞产物的工厂化生产①次生代谢物次生代谢不是生物生长所必需的，一般在项目单倍体育种突变体的利用原理染色体变异和植物细胞的全能性突变和植物细胞的全能性优点明显缩短育种年限产生突变，大幅度改良某些性状过程杂交→花药离体培养→单倍体植株―――――→人工诱导染色体加倍纯合二倍体植株(以二倍体为例)成胚状体等结构C．提高培养基中生长素和细胞分裂素的比值，有利于诱导生根D．用同一植株体细胞离体培养获得的再生苗不会出现变异11．（2021·福建·高考真题）科研人员利用植物体细胞杂交技术培育矮牵牛新品种，技术流程示意图如下。
知识点分生组织(Meristerm): 植物体内能连续或周期性地进行细胞分裂的组织。
由这种组织衍生的细胞,经生长和分化形成其他各种组织,而其本身始终保持着分裂能力。
细胞接触紫杉醇后会在细胞内积累大量的微管,这些微管的积累干扰了细胞的各种功能,特别是使细胞分裂停止于有丝分裂期,阻断了细胞的正常分裂。
红豆杉醇:别名紫杉醇,紫素,特素,紫烷素,路泰,泰素。
非常重要的一个问题是,天然产物中化学成分的不同是由于植物的不同造成的。
原则上讲,植物细胞培养为天然产物的生产提供了一个很具有吸引力的选择。
但是,因为组培经常会需要在工业化范围的脱分化,而形成脱分化的细胞(DDCs)在商业上不具有操作可行性(不经济or容易发生基因突变)。
为了避免这一脱分化过程,我们分离、培养得到了天然的未分化的形成层分生组织细胞(CMCs)。
将各种深度测序技术结合起来,明确了与干细胞一致的标记基因和转录程序。
这种想法被近一步的CMCs的形态、他们对γ-射线、类放射药物的敏感程度及它们具有高分化能力支持(由于形成层分生组织的这些优点,使得将CMCs作为一种天然产物的想法得到进一步的支持)。
本文主要研究通过东北红豆杉CMCs 悬浮培养,产生抗癌药物――紫杉醇。
此过程避开具有商业障碍的脱分化这一步,这些细胞能够为可持续生产品种繁多的植物天然产物提供一种成本效益高,环境友好的平台。
只有植物干细胞,也就是生长在茎尖、根尖及维管内部的分生组织细胞,才能够进一步分化或再生出干细胞。
由于这些分生组织细胞在理论上能够无限次的分裂,因此它们被认为是永远不会死亡的一类细胞。
所以,自从19世纪40年代植物组培开始,细胞悬浮培养一般都是先经历一个脱分化过程,然后对脱分化的细胞进行悬浮培养。
当前的一些研究表明,这个过程可能不是必须的。
不考虑这个过程中会涉及什么机理性问题,这个过程的结果是在一个给定的器官中发生有丝分裂,产生多细胞混合的扩繁的细胞群的过程。
由此得到的细胞进行悬浮培养获得细胞产物,可能由于在脱分化过程中会产生有害的或是后成说的基因突变,而致使产生天然产物量小及产品性质很不一致等问题。
摘要：植物干细胞位于茎尖分生组织区和根尖分生组织区，是植物胚后发育中新的器官产生的源泉。
近几年，在干细胞及其周围组织区发现了一些与干细胞稳态维持有关的基因，这些基因产物与外源性信号(如生长素)一起组成复杂的调控网络控制植物的生长和发育。
表观遗传修饰作为控制基因表达的一种方式也对植物干细胞有重要的影响。
该文介绍近几年植物干细胞分化调控的最新进展。
关键词：植物干细胞；基因调控；生长素；表观遗传中图分类号：Q74动物干细胞因其在疾病治疗、组织修复和动物克隆等方面的广泛应用一直是研究人员和公众关注的焦点[1]，相比之下，植物干细胞研究却门庭冷落。
由于植物细胞具有全能性，植物干细胞的概念也一直存在争议。
近几年的研究表明：在植物的茎尖分生组织(shoot apical meristem，.. SAM)和根尖分生组织(rootapical meristem，.. RAM)中，存在一群特殊的细胞，它们具有自我更新能力又能产生具有持续分裂能力的子细胞。
这些特殊细胞是植物根、茎、叶和花等器官发生的源泉，因此被认为是植物干细胞[2,3]。
与动物干细胞一样，植物干细胞的维持同样受到内源性信号和外源性信号的调控。
1. 植物干细胞的组织学特征模式植物拟南芥的SAM 是一个半球状的穹型结构，由多个功能结构域组成[图1(A)]。
干细胞位于分生组织的顶端中心区域，这个区域的细胞分裂不活跃。
中心区域中干细胞分裂后产生两部分细胞，一部分仍然保留在中心区域的叫干细胞后裔(progeny ofstem cells)，.. 保持多潜能性，始终留守在原来位置，继承干细胞的衣钵；分裂出来的另一部分叫子细胞(daughter cells)，.. 随着干细胞的分裂逐渐脱离中心区域到分生组织周边区域(peripheral zone，PZ)，.. 在周边它们快速分裂并进行分化，融入分生组织两侧的器官原基中[4]。
由此可见，SAM是不断改变的动态结构，干细胞群的维持依赖于周围组织细胞提供的各种外源性和内源性信号分子。
在拟南芥的根尖分生组织中心，也有一群分裂缓慢的细胞，称为静止中心(quiescent center，QC)[图1(B)]。
在胚胎发生中，QC的建立不是来自胚体，而是来自胚柄最上部的细胞。
QC 细胞通过不对称分裂产生子细胞，子细胞或者保留QC细胞功能，或者取代邻近细胞。
实质上直接从QC 衍生出来的细胞就是干细胞，它们能够产生根部特定的组织类型。
研究拟南芥根的发育表明，RAM 中干细胞的维持受位置信息的影响[5]。
当QC被切去后，邻近的细胞就发育成一个新的有功能的QC。
QC释放信号分子以维持根尖干细胞局部微环境。
2. 植物干细胞调控的分子机制2.1 WUS-CLV反馈调节环控制茎尖干细胞稳态1996 年Laux等[6]利用诱变技术发现，WUSCHEL(WUS)基因的编码产物是维持干细胞数量的内源性信号分子。
WUS mRNA在干细胞组织中心区域表达，wus突变体花的数量明显减少且提前脱落，由此可见，在野生型植株中WUS 基因的功能是通过维持中心干细胞库以促进茎和花分生组织的活性。
WUS 基因的异位表达诱导异位干细胞的形成，表明WUS表达区域必须受到严格的调控以维持干细胞的正确位置和数量。
与WUS基因功能相反，CLAVATA(CLV)基因突变则产生过多的SAM细胞，形成膨大的分生组织，茎尖呈环型而不是尖型[7]。
在突变植株的一生中，由于产生过多的干细胞，其结果是枝条粗大，产生较多的花分生组织。
因此，从表型性状推测，在野生型植株中CLV的功能是限制分生区干细胞增殖。
研究表明，CLV表达区域位于WUS之上[8]。
CLV3是干细胞分泌的小分子多肽，作为配体与CLV1-CLV2(在干细胞之下表达)组成的受体复合体相互作用。
激活CLV 复合体启动下游信号事件，导致WUS 表达区域受到限制。
在野生型拟南芥中，干细胞稳态受到正负信号的反馈调节。
CLV3是一个负调控信号，控制WUS在分生组织中心很窄范围内表达。
在CLV3 突变体中，WUS表达区域向两侧及向上扩展。
转基因CLV3过表达的植株类似WUS 突变体，说明WUS基因的活性受到CLV信号通路的下行调节。
WUS既是CLV负控信号的重要靶基因，又是促进干细胞数量的正调控基因。
然而，诱导WUS 基因异位表达却能促进CLV3 基因转录，说明WUS 和CLV 组成了一个反馈调节环[4,8]。
当干细胞后裔脱离干细胞区域，成为器官原基的一部分后，干细胞数量减少引起CLV3信号水平降低。
负控信号水平降低引起WUS表达区域扩展，通过这个正调控途径使干细胞数量增加。
干细胞数量增加到一定程度时反馈激活CLV3信号表达，限制WUS表达区域进一步扩大，保持干细胞数量的恒定。
2.2 SHR-SCR 信号通路对根尖干细胞的调控作用SCARECROW(SCR)和SHORTROOT(SHR)属于GRAS 家族的转录因子，对根尖分生区的维持起关键作用[9]。
SCR在QC、内皮层/皮层初始区和已分化的内皮层表达，其功能缺失导致初始区及QC干细胞的连续性丧失。
SHR在根尖中柱组织表达，其蛋白质转运到邻近细胞层(包括QC)。
SHR功能缺失导致QC的结构不规则，缺乏QC特异性标志分子和根部停止生长等表型。
在内皮层/皮层初始区，SHR激活SCR，促进干细胞的不对称分裂。
SHR 和SCR 都是维持QC 功能必需的，因为在shr突变体中，SCR在QC区域表达并不能挽救QC 缺失[10]。
最近研究发现，PLETHORA (PLT1/2)基因对胚胎发生中干细胞群的形成和胚后发育中干细胞数量的维持亦至关重要[11]。
PLT基因在QC和周围干细胞区域表达，与SCR分布区域重叠，说明它们共同为干细胞微环境提供信号。
PLT基因异位表达诱导茎尖分生区形成异位的根尖干细胞微环境，因为SHR和SCR基因在此茎尖组织表达。
上述研究说明，根尖干细胞微环境的形成依靠SHR 和SCR 提供信号分子。
2.3 生长素对植物干细胞的调控作用生长素(auxin)对植物的生长、发育具有重要的调控作用，是熟知的影响干细胞微环境的外源性信号[12]。
生长素在PIN蛋白(生长素运输辅助因子家族蛋白)协助下长距离极性运输，在这个过程中建立生长素梯度效应。
在胚后的根尖分生区，最高的生长素梯度位于QC 下的远端干细胞。
生长素最高梯度效应参与根尖干细胞微环境的位置特化，干扰生长素效应或者极性运输诱导分生区组织结构紊乱，形成异位的QC和干细胞[13]。
Aida等[11]报道，PLT基因表达受生长素效应调节，但PLT基因突变不影响生长素在根尖分布和初级生长素效应，说明PLT在生长素下游发挥作用。
Pin基因突变影响QC 在胚后根尖中的位置及PLT基因表达模式，进一步说明生长素对干细胞区域化的影响是通过PLT基因介导的[13]。
此外，3个PIN基因的表达受到PLT基因调节。
上述研究表明，生长素启动胚根发育，调节PLT 基因表达使干细胞位置特化；PLT 基因又反馈调节PIN基因表达，通过稳定生长素最高梯度效应进一步使根尖干细胞微环境区域化[9]。
此外，生长素的另外一个重要作用是控制茎尖干细胞分化、促进器官原基形成[14]。
生长素向顶端分生组织运输，控制该区域的细胞参与两侧器官发生。
器官原基总是在分生组织的高生长素浓度区域形成，一旦形成器官原基，它像海绵一样吸取周围细胞中的生长素。
新的原基器官的出现除效应于高生长素浓度外，还是KNOX 基因下调表达的结果。
在玉米中，通过抑制生长素运输实验表明：生长素积累抑制Ⅰ型KNOX基因，如SHOOT MERISTEMLESS(STM)基因，在PZ区域表达[15]; 反之，亦有研究表明，KNOX基因的表达调节生长素的极性运输。
生长素和KNOX基因是否通过相互作用建立一个自动调节环，这个问题尚需继续探索。
2.4 表观遗传机制对植物干细胞的调节与动物干细胞一样，植物干细胞也受到染色质活性变化的调节。
研究表明，染色质装配因子FAS1 和FAS2 限制WUS 和SCR 基因的活性，且在FAS1 或FAS2 突变植株中观察到WUS 基因异位表达现象，说明WUS 是FAS1和FAS2的靶基因[16]。
BRU1，一个稳定复制后染色质结构的蛋白质，与WUS基因的正调控有关[5]。
最近研究发现，WUS 是染色质重塑因子SYD 的直接靶基因。
SYD 属于ATP 酶家族蛋白，使DNA 模板易于形成转录复合体从而促进转录[17]。
Syd突变植株SAM提前进入终端分化与WUS表达水平降低的表型一致。
染色质免疫沉淀证明SYD 结合到WUS 启动子区域，说明SYD是WUS基因的上游调控因子[17]。
在动物中，PcG蛋白家族通过组蛋白甲基化和组蛋白去乙酰基化关闭与干细胞分化有关的基因，使干细胞保持未分化状态[3]。
在植物中，研究表明干细胞全能性丧失与PcG介导的基因沉默有关。
Katz等[18]研究表明，FIE和CLF蛋白(分别与PcG家族蛋白Eed和Ezh2同源)抑制STM基因表达。
STM 基因的主要功能是抑制分生组织中细胞的分化，保证分生组织内细胞的扩增，从而能有足够数量的细胞成为器官原基。
上述研究表明，染色质修饰对植物干细胞和动物干细胞的调控具有相似的分子机制。
在动物中，AGO(ARGONAUTE)蛋白与干细胞自我更新有关[3]。
在拟南芥胚胎发生中，AGO家族蛋白ZLL对建立稳定的茎尖干细胞群非常关键。
在zll突变体中，种子萌发后不久茎尖分生区就进行终端分化，只产生一个或少数几个花器官[19]。
ZLL异位表达诱导细胞过度分裂和形成异位分生组织，说明该蛋白质在建立干细胞群中发挥作用。
研究已证实，AGO家族蛋白的功能是通过siRNA 和miRNA 控制mRNA 稳定性或者抑制mRNA 翻译[20]。
除控制mRNA 翻译外，在裂殖酵母和拟南芥中还发现，AGO 蛋白参与miRNA 介导的组蛋白甲基化过程[3]。
尽管miRNA和染色质失活之间机制尚待阐明，但众多的研究表明它们对干细胞的自我更新和分化有重要影响。
3. 总结在过去几年里，植物干细胞的研究取得了很大进展，研究人员发现了一些与干细胞数量维持和分化有关的基因，这些基因与外源性信号一起组成复杂的网络控制植物的生长和分化。
尤其重要的是，人们逐渐发现植物干细胞和动物干细胞尽管形态和功能各异，干细胞稳态的维持却具有相似分子机制。
调控染色质活性变化的PcG 蛋白家族和通过miRNA 发挥作用的AGO蛋白家族在动、植物干细胞共同存在，这一现象进一步激发研究人员的兴趣。
因此，这些领域的研究必将促进人们对干细胞生物学特性的了解。
研究幹細胞的應用叫再生醫學，再生醫學是未來人類持久保持健康長壽的支柱。
甚麼是幹細胞:幹細胞是一群尚未完全分化的原始母細胞，它具有自我更新及分化的潛能。
