细胞骨架(微丝、微管、中间丝)

第十一章细胞骨架【教学大纲】1.掌握微管和微丝的化学组成、结构和功能。

2.了解细胞骨架成分的形态、分布和相互关系。

3.了解中间纤维的基本化学组成及功能。

【复习纲要】细胞骨架（cytoskeleton）是在真核细胞中，由蛋白质纤维组成的网状结构系统，包括微管、微丝和中间丝。

对细胞的形态结构、细胞运动、信息传递及细胞的增殖与分化等有重要作用。

(一)微管（microtububle）细胞骨架纤维中最粗的一种，是一种动态结构，能很快的组装和去组装，因而在细胞中呈现了各种形态和排列方式，以适应变动的细胞质状态和完成它们的各种功能。

微管在细胞内存在三种形式：单管（质膜下）；二联管（鞭毛和纤毛）；三联管（中心粒和基体）。

1. 微管的结构特点及分子组成（1）微管的结构特点电镜下，微管是中空的管状结构，直径为24～26nm，长短不一。

微管的管壁厚约5nm，由13条原纤维纵行螺旋排列而成，每条原纤维是由α 、β微管蛋白相间排列而成的长链。

（2）微管的分子组成微管蛋白（tubulin）是构成微管的主要蛋白。

这是一类酸性蛋白，分为两型，即α微管蛋白和β微管蛋白，它们常以异二聚体的形式存在，是微管装配的基本单位。

二者的分子量相同（5.5×104），各含约500个左右的氨基酸。

两者的氨基酸组成、排列方式均有差别。

异二聚体上具有：两个鸟嘌呤（GTP）的结合位点；二价阳离子（Mg2+）结合位点；秋水仙素结合位点；长春花碱结合位点。

微管结合蛋白（microtubule associated protein, MAP ）是附着在微管多聚体上、参与微管组装并增加微管稳定性的蛋白，如τ蛋白、MAP1、MAP2、MAP4、+TIPs（+端追踪蛋白）等，它们是微管结构和功能的必须组成成份。

2. 微管的组装及影响因素（1）微管的组装微管是一种动态结构，可根据细胞生理需要很快地组装与去组装。

微管按照特定方式进行装配，先由微管蛋白二聚体α、β头尾相接形成环状核心，再经过侧面增加二聚体扩展成螺旋带，当加宽到13条原纤维时即合扰成一段微管。

第九章细胞骨架真核细胞中由多种蛋白质纤维组成的复杂网架系统，称为细胞骨架cytoskeleton。

广义的细胞骨架包括细胞核骨架(核内骨架、核纤层及染色体骨架)、细胞质骨架(微丝、微管、中间纤维)、细胞膜骨架及细胞外基质，但通常狭义的仅指细胞质骨架。

目前认为细胞骨架主要功能：①维持细胞整体形态和内部结构有序的空间分布；②与细胞运动、胞内物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、基因表达及细胞分化等生命活动密切相关。

一、微丝microfilament(一)组分与性质微丝的主要成分是肌动蛋白actin，是在真核细胞中的直径为7nm的骨架纤维，肌动蛋白的单体是球型（G－肌动蛋白），两股由G－肌动蛋白联结成的单链相互螺旋缠绕形成纤维型肌动蛋白（F—肌动蛋白）。

从球型→纤维型的变化是自组装的，除肌肉细胞的细肌丝中的微丝以及肠上皮细胞微绒毛中的微丝是稳定的结构外，通常细胞中的微丝都是处在组装和解聚的动态之中，微丝装配具有极性（即有正负极），并常表现出一端装配而另一端脱落的踏车行为treadmilling ，脱落下来的单体进入细胞质中的肌动蛋白单体库。

关于微丝组装的适宜条件是：ATP、Mg2+和高浓度的Na+、K+离子；而解聚的条件是：Ca2+和低浓度的Na+、K+离子。

微丝的形态是细而长，经常成束平行排列，也有的组成疏散的网络。

在不同类型细胞中，微丝还含有不同种类的微丝结合蛋白，形成各自独特的结构或特定功能。

例如肌细胞中的就有肌球蛋白myosin、原肌球蛋白和肌钙蛋白等。

肌球蛋白约占肌肉中蛋白总量的一半，由双股多肽链盘绕成像“豆芽”状的纤维。

再由多条肌球蛋白成束构成肌原纤维中的粗肌丝，其上外露的“豆芽”头部具ATP酶活性，是粗肌丝与细肌丝（肌动蛋白纤维）能暂时性结合的部位（“横桥”），也是导致细肌丝与粗肌丝之间相对滑动的支点。

而原肌球蛋白和肌钙蛋白则是特异性附着在细肌丝（即F—肌动蛋白纤维）上的两种微丝结合蛋白，它们是以构象变化方式来调节细肌丝与粗肌丝（肌球蛋白头部）的联系。

4.9.了解广义和狭义的细胞骨架概念：细胞骨架是指细胞中由纤维蛋白构成的空间网络结构。

广义的细胞骨架包括：细胞核骨架、细胞质骨架、质膜骨架以及胞外基质。

狭义的细胞骨架包括：细胞质骨架（微管、微丝、中间丝）一、概念：细胞骨架是指用电子显微镜观察经非离子去污剂处理后的细胞，可以在细胞质内观察到一个复杂的纤维状网络结构体系，细胞骨架主要包括微丝、微管和中间丝。

二、细胞骨架的特点1.细胞骨架由相应的蛋白亚基构成，在组装与解聚间二者达到平衡。

2.细胞骨架具有动态不稳定性，即一定条件下存在组装与去组装现象，在细胞生命活动中起到重要作用。

（1）细胞周期中，细胞骨架经历动态的组装与去组装，周期性的重塑，在分裂期与分裂间期，其分布与组织形式不同。

（2）踏车行为能够改变微管或微丝在细胞中的分布，可能与细胞运动有关。

（3）细胞分裂伴随着纺锤体的形成与解聚。

（4）细胞胞质环流伴随着细胞骨架的形成于解聚。

3.细胞骨架是三维的空间网状结构。

三、细胞骨架的功能特点1.细胞骨架构成多种细胞结构。

（1）微管：鞭毛、纤毛、中心体、纺锤体（2）微丝：微绒毛、收缩环、应力纤维、黏合斑、黏合带（3）中间丝：桥粒、半桥粒2.细胞骨架为细胞提供结构支撑，维持细胞形态。

3.细胞骨架介导细胞内物质运输、细胞器运输。

4.细胞骨架介导细胞运动。

5.细胞骨架对细胞分裂起到重要作用。

6.细胞骨架是细胞内结构与功能的空间组织者。

细胞内生物大分子或细胞器的分布具有不对称性，这与细胞骨架的不同组织方式有关，其结构与功能相适应。

四、细胞骨架的研究方法1.荧光显微镜细胞骨架的蛋白亚基可与相应的荧光染料或荧光抗体特异性结合，从而通过荧光显微镜观察其在活细胞中的组织、分布、功能与行为模式。

2.电子显微镜细胞经非离子型去污剂处理后，可溶性物质与膜被抽离，留下不溶的细胞骨架结构，经金属复型后可在电镜下观察细胞骨架的结构。

3.特异性药物处理微管：秋水仙素、长春花碱、紫杉醇微丝：细胞松弛素、鬼笔环肽4.10.微丝4.10.1.掌握微丝的形态结构及构成微丝的分子--肌动蛋白微丝的概念：微丝又称肌动蛋白丝，直径约7nm，由肌动蛋白单体聚合而成，存在于所有真核细胞中，参与多种细胞表面形态的构成并介导细胞运动。

细胞骨架的名词解释
细胞骨架是由一组蛋白质纤维和结构分子组成的网络结构，位于细胞质内，赋予细胞形态和机械支持。

它是细胞内的一个动态结构，参与细胞的运动、分裂、黏附、形态维持以及细胞器和信号分子的定位和运输等重要生物学过程。

细胞骨架由三种主要的纤维蛋白质组成：微丝（actin）、中间丝（intermediate filaments）和微管（microtubules）。

微丝是最细的一类细胞骨架，由蛋白质肌动蛋白（actin）聚合而成。

它参与细胞黏附、收缩、形态改变和细胞运动等过程。

中间丝由多种类型的蛋白质组成，比微丝粗，比微管细。

它的主要功能是提供细胞的力学强度和稳定性，参与细胞形态维持和细胞内尺度组装。

微管是细胞骨架中最粗的纤维，由蛋白质α/β-微管蛋白
（alpha/beta tubulin）聚合而成。

微管的主要功能是维持细胞
形态、细胞分裂、细胞器定位和细胞运输等。

细胞骨架的结构和功能受到细胞内信号调控和相互作用的影响，是细胞动态调整形态的重要基础。

它的缺陷或异常与多种疾病如肌营养不良症、癌症和神经系统疾病等有关。