植物的生命历程

1 1、依纳爵的生命历程？

历史背景

十五世纪末十六世纪初的欧洲， 历史因着文艺复兴运动思潮的推动，正在发生着急剧变化。这是一个充满了变革的时代，也是一个需要巨人而且产生巨人的时代。在这个时期发生的一些历史事件与早年的依纳爵扯上了关系，而他也在其中扮演了一个积极的角色。1492年格拉纳达战役胜利。伊斯兰被赶出西欧，但他的势力却伸展到东方。迫使查理大帝对回教展开消耗战。（这场战争阻止了依纳爵后来和他的同伴耶路撒冷朝圣。然而去基督的家乡，将福音带到回教世界这个愿望却始终留在他的心里。）同年，哥伦布发现美洲新大陆，伽马打开通往印度的孔道，世界顿时开阔，刺激了传教的意愿。1509年加尔文诞生。1520年，马丁路德与教会分裂。1530年他公布奥斯堡信条。1531年英王亨利八世与教会分裂。1537年，威尼斯与土耳其战役（阻止了依纳爵与其同伴到圣地朝圣的愿望）。1545年特利腾大公会议。1546年马丁路德去世。纵观以上背景所引发的种种创新，都指向一个共同的目标，就是教会内的革新，这就是宗教改革。这种改革发端于十五世纪下半叶，到十六世纪才真正开始。依纳爵·依尼高·罗耀拉就出生并生活在这个轰轰烈烈的改革时代，他的故乡是西班牙北部吉普斯夸省亚贝底亚城的罗耀拉。

浪子回头

那是一个虔诚的天主教贵族家族，已有数百年的显赫历史。周围教堂都出自他们的捐赠，并负责安排人员管理教堂杂务。这个家庭是西班牙王室的忠诚卫士，历代都有不少为国捐躯的英雄。1491年的某一天，他——依纳爵·罗耀拉出生了，他是13个孩子中最小的一个。他出生不久，母亲就去世了，一直由奶妈照顾。14岁时，父亲也病故。哥哥们将他送到王宫当见习骑士。宫廷生活助长了他的浪漫和虚荣。他注重自身的风度，喜欢讨好女人，追求荣誉，崇尚勇武。他继承了这个家庭的传统，勇敢、坚强，忠诚。直到26岁之前，他一直醉心于世俗的虚荣，被强烈的虚幻愿望所吸引，特别喜爱军职。因此去投效一个法国人所围攻的小城邦布罗纳。但他从没有想过这场战役会改变他的一生。激战中，他被一颗炮弹击中大腿。虽然经过了几次痛苦的手术，已经能够行走，但却无法恢复从前的美观，只能跛行。养伤期间，他本想看骑士小说消磨时间，但家中找不到这样的书籍，只给他拿了一本《耶稣行实》和一本《圣人传记》。

生命演化历程

生命演化历程纪录地球上生命发展过程中的主要事件。本条目中的时间表，是以科学证据为基础所做的估算。

生物演化指生物的族群从一个世代到另一个世代之间，获得并传递新性状的过程。并解释长时段的生物演化过程中，新物种的生成与生物世界的多样性。经历数十亿年的演化与物种形成，现在的各物种之间皆由共同祖先互相连结。

冥古宙

时代 事件

45.7亿年前 地球从环绕早期太阳旋转的吸积盘之中形成。

45.33亿年前 依大碰撞假说，原始的地球与忒伊亚相撞，在原始地球周围产生一个环，这个环在数百万年之后形成月球。重力的拉扯使地球的自转轴倾斜，建立了地球生命的形成环境。[1]

41亿年前 地球表面温度降低使地壳得以凝固，大气与海洋形成。[2]

40亿年前 最早生命的出现，可能是源于能够自我复制的RNA分子。这些生命的繁殖所需要的资源有限，所以不久之后便开始竞争。由于天择青睐在复制上更有效率的分子，因此DNA逐渐成为最主要的复制物。之后它们开始在膜内发展，这些膜拥有更稳定的物理与化学环境，形成了原始的细胞。此时大气中尚未有自由的氧气存在。

39亿年前 后期重轰炸期：地球、月球、火星及金星受到小行星及彗星（微行星）撞击的高峰期。连续的干扰可能诱发生命的演化（参胚种论），海洋被完全煮沸。[3]

细胞以及原核生物出现。这些都是化能生物：以二氧化碳为碳源及氧化无机物来抽取能量。后来原核生物演化了糖酵解，从如葡萄糖的有机物释出能量。糖酵解产生了现今所有生物都用到的三磷酸腺苷（ATP）分子来临时储存能量。

太古宙

时代 事件

35亿年前 最后共同祖先出现，细菌及古细菌分裂。细菌发展了光合作用的原始模式，但最初不会产生氧。这些生物透过电化学梯度产生三磷酸腺苷。

33亿年前 能进行光合作用的蓝菌出现，它们以水为还原剂，并排出氧。氧首先将海洋中的铁氧化，产生铁矿石。氧在大气层的浓度上升，对很多细菌都有毒。

元古宙

时代 事件

25亿年前 一些细菌演化到有能力去使用氧来有效的从有机物中抽取能量。差不多所有生物都用相同的三羧酸循环及氧化磷酸化来使用氧。"runaway icehouse"效应[4]造成休伦系冰期。[5]

70化 石2019年 第2期化石新知进化论坛

植物登陆交响曲

冯伟民

在地球４６亿年的历史中，海洋生命诞生于距今３８亿年前并演化至今，而陆上高等植物只是在距今4.３亿年前才出现。科学家发现，生物登陆的历史是由植物率先开始的，而这一过程是十分漫长和曲折的。植物，在登陆过程中奏响了气势磅礴的交响曲。前奏：地衣６亿年前海洋中的蓝细菌与真菌已经相互依存，表明在高等生物登陆前的２亿年间，浅海繁衍的地衣可能已经开始改造地表岩石圈。地衣是由真菌和绿藻或蓝细菌高度结合而成的，具有稳定形态和特殊结构的共生复合体。但由于地衣的生物学特性主要是共生联合体中真菌本性的反映，从本质上说，地衣是一定的菌类与一定的藻类共生的特殊真菌，即地衣型真菌。它们产生的地衣酸腐蚀了岩石中的矿物质，在荒芜的陆地上制造土壤，开拓陆地生态系统。因此，地衣是海洋生命进军陆地的先遣部队。最早的地衣化石发现于我国贵州著名的瓮安生物群，科学家在生物显微镜下发现了“令人惊奇”的网格状地衣剖面，许多蝌蚪状真菌丝状体环绕着球状蓝细菌，部分丝状体还与梨形的真菌孢子相连，整个形态结构与现代地衣非常类似。由于早期地衣的贡献，原本像现在火星表面一样，到处一望无际、毫无生机的地球陆地才像海洋那样，逐渐变成了一个生机盎然、植物茂盛的美丽世界。序曲：苔藓大约在距今5.1亿年前的寒武纪期间，陆地上出现了两栖型陆生植物似苔藓植物。最早的报道来自贵州省早中寒武世凯里组的似苔藓植物化石中华拟真藓，该植物具有典型的苔藓植物特征，叶、孢蒴和囊柄轮生，并具有复杂的假根。因此推测这种似苔藓植物化石可能是苔藓植物的祖先。似苔藓植物是一种个体十分细生命的历程系列讲座（九）

地衣化石71化 石2019年 第2期小，匍匐性的植物，带状扁平的叶面紧紧地贴在地上。它们生活在比较潮湿的地带，从赤道到高纬度地区、热带到寒带都有分布，显示了很强的环境适应能力。它与苔藓植物十分相似，虽长在陆地上但又不能完全脱离对水体的依赖，是一种两栖型植物。从现代生态系统中的重要性角色来看，苔藓植物似乎是一类不太起眼的植物，但是在维管植物出现之前，作为陆生植物的早期分支，苔藓植物已经成功地登上陆地，成为早期陆生生态系统的主要生产者。而且它们能生活在各种严苛的环境中，是环境改造的先驱。地球上最早的陆生植物群落可能就是由大片的苔藓植物组成的。苔藓类植物包括苔类、角苔类和藓类三个独立起源的支系。其中，苔类是所有其他陆生植物的姊妹群，而角苔类是维管植物的姊妹群。化石记录表明，苔类和藓类最早发现于泥盆纪。而角苔类最早的确切化石发现在白垩纪，但在志留纪也发现了一些装饰类似于角苔的古生代孢子。随着这些低矮植物登上陆地并开始蔓延，生物进化的乐章在地球生命的新天地——陆地开始奏响。间奏：环境与机遇地球进入显生宙寒武纪，连续唱响了二曲生物大辐射的乐章：寒武纪生命大爆发和奥陶纪生物大辐射，一举奠定了五亿年来生物多样性发展的基础。但随着奥陶纪末期全球平均气温和海水温度出现了大幅度的下降（8℃-10℃），以及全球的海平面的大幅度下降(50-100米)，全球范围内形成了大陆冰川和大范围冰盖，导致了大量海洋生物的灭绝。温度是影响植物生长和发育的重要因素，温度的下降会导致植物界的较大变化，一些植物类群因不适应气候的变化而灭绝，同时促使了一些新类群的产生和发展。或许，正是奥陶纪末全球冰川大范围分布和由此引起的全球气温的下降，对陆生植物起源和早期演化起着重要的影响。由于全球海平面的下降，原先大范围的浅海台地全部暴露出来成为陆地，使得原先生活在这些地区的前维管植物面临着巨大的挑战。更重要的是，在这样的新环境和地理背景下，早期维管植物运应而生，植物界的演化将出现重大变革。高潮：维管植物大约在距今4.3亿年前的早志留世，开始出现了陆生维管植物，植物因而完成了真正意义上的登陆过程。最古老的陆生维管植物是裸蕨植物，顾名思藓类植物化石，产自德国东部石炭纪密西西比亚纪地层72化 石2019年 第2期义它是一种植物体裸露的蕨类植物。这类形态十分原始的植物没有根、茎、叶的分化，但出现了与根、茎和叶相似的器官。地上的主轴和地下的似根茎中出现了维管组织；枝轴表面具有角质层和气孔，可以呼吸空气和调节水分的蒸发；在枝轴的顶端长有孢子囊，能够在陆地上独立繁衍后代。与后来出现的高等植物和现代植物相比，裸蕨植物的形态特征和组织器官显得十分简单和原始。库克逊蕨是地球上最早出现的陆生维管植物。它们高约10厘米，没有枝叶，也没有根系，只是一种简单的分叉结构，主茎顶上有小孢囊，孢囊中生有孢子，孢子会随风飘到其他地方后继续生长。瑞尼蕨也是出现在晚志留世的一种十分原始的裸蕨类。它的构造非常简单，向下长着一些丝状假枝，向上竖着立轴，立轴和分枝上都没有叶片。由于陆生环境与水生环境差异极大，来到陆地上生活的维管植物必然要面临诸多新的环境问题，如植物面临失水的危险；生殖过程中水分的缺乏，即使有足够的水分供它们生存，但是配子体的融合还需要更多的水；空气的浮力比水的小，因此原先能飘浮的藻植体只能平铺在泥地上，生活在陆地上植物体必须要有足够的支撑结构；陆生环境温度变化幅度大，植物必须适应极端温度；没有了水的保护，紫外线也是植物要面对的一大挑战。因此，植物要适应陆地环境，必须在自然选择的驱动下，产生了一些关键的革新。例如，表皮是一种新式的非细胞的蜡质不透水的保护层，有效地防止水分的散失；管胞即维管植物木质部中的伸长的细胞，能将水分运输到植物体的其他部分，并为植物提供支持；气孔就是通气系统，是叶下表皮上的小孔，用于气体交换；其生殖器官——孢子囊所产生的孢子具有特定的三射线。维管植物具有了输导束或维管束、孢子囊和三缝孢、角质层和气孔，因而满足了植物在陆地长期生存所必须发育的支撑植物体的支持系统，输送水分、养分的运输系统和脱离水体独立繁殖、呼吸以及防止水分蒸发的器官。当植物具备了保持水分的新本领后，开始向远离水分的内陆地区“进军”。此后几千万年，早期陆生植物开始分化并占领了广阔的陆地，初步构建起了陆地生态系统。库克逊蕨分布（谭超绘画）库克逊蕨裸蕨瑞尼蕨73化 石2019年 第2期尾声：绿满大地随着维管植物不断向条件更加严苛的高地发展，水分成了制约植物繁殖最重要的因素之一。早期的维管植物都是以孢子进行繁殖的，严格地受到了水分的制约。为了克服这一困难，种子也就应运而生了。种子的出现是维管植物进化史上的又一个里程碑事件。种子的生存和适应能力比孢子强。孢子只是一个细胞，外壳保护能力差，贮存的养料也少，因此生存和适应能力有限。而种子是多细胞构造，一般外面有坚硬外皮(果皮或种皮)，内含丰富的营养。许多种子还由于种皮不透水或不透气，可暂时处于休眠状态。因此，种子更具有抗寒、抗高温和适应不利环境的能力，比孢子具有更强的生命力。最古老的种子植物被称作种子蕨，它们都已经灭绝。最早的种子蕨产自北欧和北美的晚泥盆世，它们大都是些小灌木，茎很纤细，一般生活在海岸沼泽环境中，形成密集的、单一的群落。早期的种子都非常小，大多数只有长3－7毫米长，有些在边缘还生有一对翅状突出物，表明它们是靠风力传播的。随着这些维管植物向内陆深处扩散，原本十分荒凉的大地开始泛绿，陆地与大气圈的环境由此大大改善。与此同时，它们会向大气层释放更多的氧气。空气、阳光和水分使荒凉大地上的生命得以充分成长和繁衍，极大地改善了大陆整个生态环境，使得生物的触角延伸至地球各个角落，生物圈最终覆盖了地球整个表面。当陆生植物成功登陆后，食物链的诱发效应，使无脊椎动物也在陆地出现，紧接着最早的古硬骨鱼类也开始了登上陆地。自此，一场延续千万年的生物登陆大幕全面拉开，开创了地球生命演化史上新的伟业。作者单位：中国科学院南京地质古生物研究所南京古生物博物馆早期维管植物分布（谭超绘画）

中 国 农 业 大 学

生 物 学 院 教 案

2009.9 ~ 2010.7 学年

课程名称：植物生物学

教材名称：植物生物学（主编杨世杰）

授课对象：生物各专业，生命科学试验班、资源与环境学院各专业

开课时间：全年

授课学时：48

主讲教师：《植物生物学》课程组

教学章节：第十七章

编写时间： 2010.03

第十七章 生命起源与植物多样性的演化历程

教学内容： 生命起源与植物多样性的起源和演化 总学时：2

教学目标 ： 掌握植物多样性的起源和演化的基本过程

教学重点： 高等植物的起源和演化

教学难点： 原始和次生特征

教学手段：多媒体教学

教学过程

章 节 学时 主要教学内容及安排 备注

第一节 生命的起源与原核生物的产生

第二节 真核藻类的起源与演化

第三节 蕨类植物和苔藓植物的发生与演化 1 （导入新课）通过复习被子植物主要类群，引出本课内容5min

（正文内容43 min）

解释图17-1．植物界各大类群系统演化示意图

第一节 生命的起源与原核生物的产生

约45亿年以前在地球刚形成时，地质变化非常剧烈，如高山的隆起、火山喷发等。氧和氢在高温下结合成水蒸气，随着地球表面的冷却而凝结成水，形成了海洋。当时大气臭氧层还没有形成，紫外线极其丰富，碳、氢和氧结合为甲烷、氨和二氧化碳等。高温、大气放电和紫外线为形成复杂的分子提供能量。几十亿年的变迁，在原始海洋里积累了复杂的蛋白质、核酸、脂肪和碳水化合物等有机物，这些化合物的偶然组合有可能形成具有繁殖和新陈代谢功能的原始生命。

原始生命进一步演化，产生了原核细胞。首先产生的是异养细菌，然后自养细菌才出现。自养细菌包括化能自养细菌和光合自养细菌两类，由于细菌的光合作用过程不能分解水分子和放出氧气，较蓝藻简单，因此光合细菌的出现应该早于蓝藻。元古代早期蓝藻和细菌化石较太古代丰富，形态多样性程度也较高，除具有丝状体外，还有球状体等。