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第七章原核基因表达调控

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乳糖操纵子(精制医学)

乳糖操纵子(精制医学)

负转录调控 没有调节蛋白质存在时基因是 开启 的，加入
调节蛋白质后基因表达活性便被 关闭 ，为负转录 调控。
精制类
19
负转录调控分类:
负控诱导
阻遏蛋白阻止基因转录，与效应物 结合后基因表达
负控阻碍
阻遏蛋白无活性，与效应物结合后 阻止基因转录
正转录调控分类:
正控诱导
激活蛋白与效应物结合后激活基因 转录
正控阻碍
激活蛋白与效应物结合后阻遏基因 转录
精制类
20
基因 表达 调控 4种 模型
负控诱导
负控阻遏
精制类
正控诱导
正控阻遏
21
7.1.2 原核生物表达调控的主要特点
1、可诱导调节 2、可阻遏调节
精制类
22
可诱导调节
定义：指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作 用下，由原来关闭的状态转变为工作状态，即在 某些物质的诱导下使基因活化。
例：大肠杆菌的乳糖操纵子 分解代谢蛋白的基因
精制类
23
可阻遏调节
定义：基因平时是开启的，处在产生蛋白质或酶 的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物的 积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。
例：色氨酸操纵子 合成代谢蛋白的基因
精制类
24
7.1.3 弱化子对基因活性的影响 大肠杆菌的色氨酸操纵子和苯丙氨酸操纵子
启动子 操纵序列
多个结构基因
终止子
精制类
11
1. 结构基因与调节基因
结构基因（structural gene）
编码各类具有不同结构和功能的蛋白质和 RNA的基因。
调节基因
启动子 操纵序列
多个结构基因
终止子
RNA

分子生物学第七章原核生物基因表达调控

分子生物学第七章原核生物基因表达调控
基因表达调控对于生物体的正常生长、发育、代谢和应激反应等 过程至关重要，是生物体适应环境变化和维持内环境稳态的重要 机制。
原核生物基因表达调控的特点
01
原核生物基因表达调控通常由特 定的转录因子、RNA聚合酶以及 其他调控蛋白介导，通过与DNA 的结合或解离来调节基因转录。
02
原核生物基因表达调控具有快速 响应环境变化的特点，能够在短 时间内调整基因表达模式，以适 应外界刺激和压力。
翻译后加工的调控
翻译后加工的调控
在翻译后加工阶段，新合成的蛋白质经过一系列修饰和加工，最终成为具有生物学活性的蛋白质。原 核生物通过控制翻译后加工酶的合成和活性来调控翻译后加工过程。此外，原核生物还可以通过控制 蛋白质的稳定性来影响其功能和表达水平。
总结
翻译后加工是基因表达调控的重要环节，原核生物通过控制翻译后加工酶的合成和活性，以及蛋白质 的稳定性来精细调控基因表达。
翻译延伸的调控
翻译延伸的调控
在翻译延伸阶段，核糖体沿着mRNA移动，将氨基酸组装成蛋白质。原核生物通过控制翻译延伸因子的合成和活 性，以及核糖体的合成和组装来调控翻译延伸。此外，原核生物还可以通过控制mRNA的结构和稳定性来影响翻 译延伸。
总结
翻译延伸是基因表达调控的重要环节，原核生物通过控制翻译延伸因子的合成和活性，以及核糖体的合成和组装， 以及mRNA的结构和稳定性来精细调控基因表达。
翻译起始的调控
原核生物通过控制翻译起始来调控基因表达。在翻译起始阶段， mRNA与核糖体结合，招募翻译所需的起始因子和其他成分。原 核生物通过控制起始因子的合成和活性，以及mRNA与核糖体的 结合来调控翻译起始。
总结
翻译起始是基因表达调控的重要环节，原核生物通过控制翻译起 始因子的合成和活性，以及mRNA与核糖体的结合来精细调控基 因表达。

第七章原核生物的基因调控

第七章原核生物的基因调控

第七讲原核生物的基因调控科学家把这个从DNA到蛋白质的过程称为基因表达(gene expression)，对这个过程的调节就称为基因表达调控(gene regulation或gene control)。

要了解动、植物发展发育的规律、形态布局特征和生物学功能，就必需弄清楚基因表达调控的时间和空间概念，掌握了基因表达调控的奥秘，我们手中就有了一把揭示生物学微妙的金钥匙。

基因表达调控主要暗示在以下几个方面：①转录程度上的调控(transcriptional regulation)；②mRNA加工成熟程度上的调控(differential processing of RNAtranscript)；③翻译程度上的调控(differential translation of mRNA).原核生物中，营养状况(nutritionalstatus)和环境因素(environmental factor)对基因表达起着举足轻重的影响。

在真核生物尤其是高等真核生物中，激素程度(hormone level)和发育阶段(developmental stage)是基因表达调控的最主要手段，营养和环境因素的影响力大为下降。

二、基因表达调控的底子道理〔一〕基因表达的多级调控基因的布局活化、转录起始、转录后加工及转运、mRNA降解、翻译及翻译后加工及蛋白质降解等均为基因表达调控的控制点。

可见，基因表达调控是在多级程度长进行的复杂事件。

此中转录起始是基因表达的底子控制点。

四个底子的调控点：〔1〕基因布局的活化。

DNA表露碱基后RNA聚合酶才能有效结合。

活化状态的基因暗示为：1.对核酸酶敏感；2.结合有非组蛋白及修饰的组蛋白；3.低甲基化。

〔2〕转录起始。

最有效的调节环节，通过DNA元件与调控蛋白彼此作用来调控基因表达。

〔3〕转录后加工及转运。

RNA编纂、剪接、转运。

〔4〕翻译及翻译后加工。

翻译程度可通过特异的蛋白因子阻断mRNA 翻译翻译后对蛋白的加工、修饰也是底子调控环节。

原核基因表达调控特点

原核基因表达调控特点

原核基因表达调控特点原核生物是生物界中最原始的一类生物，其特点是细胞内没有真核细胞核和细胞器。

原核生物的基因表达调控机制相对简单，但也具有一些独特的特点。

原核生物的转录和翻译是同时进行的。

在真核生物中，转录发生在细胞核内，然后mRNA进入细胞质进行翻译。

而在原核生物中，由于没有细胞核，转录和翻译可以同时进行，转录的mRNA可以立即被核糖体翻译成蛋白质。

这种同时进行的特点使得原核生物的基因表达速度相对较快。

原核生物基因的调控主要通过转录水平的调控。

原核生物的基因组相对较小，基因之间的距离较短，不存在真核生物中的染色质结构和组蛋白修饰等复杂机制。

因此，原核生物的基因调控主要通过转录因子和RNA聚合酶的相互作用来实现。

转录因子可以结合到DNA上的特定位点，促进或抑制RNA聚合酶的结合和转录启动。

这种转录因子和RNA聚合酶的相互作用是原核生物基因表达调控的核心机制。

原核生物的基因调控还涉及到环境信号的感知和响应。

由于原核生物生活在复杂多变的环境中，需要根据外界环境的变化来调整基因的表达。

原核生物通过感知环境中的化学物质、温度、光照等信号，并通过转录因子的活性调控基因的表达。

例如，大肠杆菌中的Lac操作子就是一个典型的例子，其转录因子LacI可以结合到Lac启动子上，当环境中存在乳糖时，乳糖和LacI结合形成复合物，使得LacI无法结合到Lac启动子上，从而促进Lac基因的表达。

原核生物基因的调控还包括转录因子的共同作用和互作。

原核生物的基因组中存在一些共同调控的元件，这些元件可以结合到多个转录因子上，实现基因的协同调控。

例如，细菌中的两个转录因子Crp和Fis可以共同作用于某些基因的调控，通过它们的相互作用来调整基因的表达水平。

原核生物的基因表达调控具有以下特点：转录和翻译同时进行、主要通过转录水平的调控、受环境信号的调控、转录因子的共同作用和互作。

这些特点使得原核生物能够快速响应环境变化，并调整基因的表达水平，适应不同的生存条件。

第七章原核基因表达的调控详解演示文稿

第七章原核基因表达的调控详解演示文稿

1961年，法国人Jacob &
Monod提出乳糖操纵子 学说。
获1965年诺贝尔生理学和 医学奖。
第二十六页，共100页。
Francis Jacob Jacques Monod
外周胞质
内膜 细胞内面
透(性)酶
乳糖
透(性)酶
β－半乳糖苷酶
乳糖
第二十七页，共100页。
半乳糖 葡萄糖
P laci P O
➢ 调控P基ro因m（otererguGlaetnoer g1ene）Ge：ne参2与其G他en基e 因3 表T达er调m控ina的tor RNA或蛋白质的编码基因。
➢ 其编码产物与DNA上的特定位点结合调控基因表达。
Promoter
Gene
第十二页，共100页。
调控基因
调控蛋白
影响结构基因的表达
作用元件（通常在DNA上）相互识别、相互作用而实现。
调控基因
启动子
RNA polymarase
转录因子 反式作用因子
第二十三页，共100页。
顺式作用元件
第一节 概述 第二节 操纵子 第三节 转录后加工的调控 第四节 翻译水平的调控
第二十四页，共100页。
第二节 操纵子
1 乳糖操纵子(lac operon)的结构 2 乳糖操纵子的调控机制
1.2 基因表达的方式
组成性表达(constitutive expression) 适应性表达(adaptive expression）
第四页，共100页。
1.2.1 组成性表达：
指不大受环境变动而变化的一类基因表达。 • 某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达，通
常被称为管家基因(housekeeping gene)。

分子生物学 ch7原核生物基因表达调控

分子生物学 ch7原核生物基因表达调控

调节蛋白
由调节基因lacI编码，单顺反子，有自身弱启 动子，能独立地组成型表达 阻遏蛋白一个结合位点是诱导物结合位点， 可被小分子诱导物结合，改变其构型，从而 影响与操纵基因结合的活性 阻遏蛋白一个结合位点是操纵基因结合位点， 分 调节蛋白以四聚体形式与操纵基因Olac结合， 子 阻遏结构基因的表达 生

物 学

CAP（降解物活化蛋白）或CRP（环腺苷酸受体 蛋白）是分子量为22.5kd的二聚体，CRP单体具有 DNA结合区和转录激活区，二聚体被单个cAMP活化， cAMP－CAP复合物与启动子结合，促进基因表达

葡萄糖分解代谢降低cAMP水平，使得其他分解代
谢受阻
CAP
RNA聚合酶结合
-35 cAMP

——阻遏蛋白(repressor)的结合操纵序列 当操纵序列结合有阻遏蛋白时，会阻碍
RNA聚合酶与启动序列的结合，或是RNA聚合酶
不能沿DNA向前移动 ，阻碍转录。
pol 启动序列 操纵序列 编码序列 阻遏蛋白
激活蛋白(activator)可结合启动序列邻近的
DNA序列，促进RNA聚合酶与启动序列的结合，增
无效应物（辅阻遏物）——基因表达
操纵子分类

四类： 可诱导的正调控型：（ara O）： 可阻遏的正调控型 可诱导的负调控型（lac O)、 可阻遏的负调控型（trp O）
有 效 应 物 ＊ 基 因 表 达 无 效 应 物 ＊ 基 因 表 达
调节蛋白结合－阻遏基因表达 （阻遏蛋白）
负调控
调节蛋白结合－基因表达 （激活蛋白）
酶和转乙酰酶，结构基因由位于上游的一个lac启动子（lacP）起始
转录；lac操纵基因（lacO）位于lacP启和lacZ之间，并且和lacP有 部分重叠，其上可结合位于上游具有独立转录单位的lac调节基因

分子生物学复习总结题-第七章-基因表达调控

第七章基因表达调控一、选择单选：1. 关于“基因表达”的概念叙述错误的是A. 其过程总是经历基因转录及翻译的过程B. 某些基因表达产物是蛋白质分子C. 某些基因表达经历基因转录及翻译等过程D. 某些基因表达产物是RNA分子E. 某些基因表达产物不是蛋白质分子2. 关于管家基因叙述错误的是A. 在生物个体的几乎各生长阶段持续表达B. 在生物个体的几乎所有细胞中持续表达C. 在生物个体全生命过程的几乎所有细胞中表达D. 在生物个体的某一生长阶段持续表达E. 在一个物种的几乎所有个体中持续表达3. 目前认为基因表达调控的主要环节是A. 翻译后加工B. 转录起始C. 翻译起始D. 转录后加工E. 基因活化4. 顺式作用元件是指A. 基因的5’、3’侧翼序列B. 具有转录调节功能的特异DNA序列C. 基因的5’侧翼序列D. 基因5’、3’侧翼序列以外的序列E. 基因的3’侧翼序列5. 一个操纵子（元）通常含有A. 数个启动序列和一个编码基因B. 一个启动序列和数个编码基因C. 一个启动序列和一个编码基因D. 两个启动序列和数个编码基因E. 数个启动序列和数个编码基因6. 反式作用因子是指A. 对自身基因具有激活功能的调节蛋白B. 对另一基因具有激活功能的调节蛋白C. 具有激活功能的调节蛋白D. 具有抑制功能的调节蛋白E. 对另一基因具有功能的调节蛋白7. 乳糖操纵子（元）的直接诱导剂是A. 葡萄糖B. 乳糖酶C. β一半乳糖苷酶D. 透酶E. 别乳糖8. Lac阻遏蛋白结合乳糖操纵子（元）的A. CAP结合位点B. O序列C. P序列D. Z基因E. I某因9. cAMP与CAP结合、CAP介导正性调节发生在A. 葡萄糖及cAMP浓度极高时B. 没有葡萄糖及cAMP较低时C. 没有葡萄糖及cAMP较高时D. 有葡萄糖及cAMP较低时E. 有葡萄糖及CAMP较高时10. Lac阻遏蛋白由A. Z基因编码B. Y基因编码C. A基因编码D. I互基因编码E. 以上都不是11. 色氨酸操纵子（元）调节过程涉及A. 转录水平调节B. 转录延长调节C. 转录激活调节D. 翻译水平调节E. 转录／翻译调节12.基因表达的产物不包括A.蛋白质B. mRNAC. rRNAD. SnRNAE. tRNA13.真核基因调控中最重要的环节是A. 基因重排B. 基因转录C. DNA的甲基化与去甲基化D. mRNA的衰减E. 翻译速度14.RNA聚合酶结合于操纵子的A. 结构基因起始区B. 阻遏物基因C. 诱导物D. 阻遏物E. 启动子15. cAMP对转录的调控作用是通过A. cAMP转变为CAPB. CAP转变为CampC. 形成cAMP-CAP复合物D. 葡萄糖分解活跃，使cAMP增加，促进乳糖利用来扩充能源E. cAMP是激素作用的第二信使，与转录无关16. 原核生物与DNA结合并阻止转录进行的蛋白质称为A. 正调控蛋白B. 阻遏物C. 诱导物D. 反式作用因子E. 分解代谢基因激活蛋白17.增强子A. 是特异性高的转录调控因子B. 是真核生物细胞内的组蛋白C. 原核生物的启动子在真核生物中就称为增强子D. 是增强启动子转录活性的DNA序列E. 是在结构基因的5'-端的DNA序列18.关于色氨酸操纵子的错误叙述是：A.trpR参与阻抑调控B.色氨酸阻抑结构基因转录C.前导序列参与色氨酸操纵子的衰减调控D.色氨酰tRNA参与色氨酸操纵子的衰减调控E.前导序列的序列3和序列4形成衰减子结构多选:1、基因表达调控环节包括A.DNA复制B.转录起始C.转录后加工D. mRNA降解E.翻译2、关于原核生物基因表达A.每个原核细胞的一切代谢活动都是为了适应环境而更好地生存和繁殖B.操纵子是原核生物绝大多数基因的表达单位C.原核生物基因表达的特异性由 因子决定D.原核生物基因表达既存在正调控，又存在负调控E.转录起始是原核生物基因表达主要的调控环节3、原核生物基因的调控序列包括A.启动子B.终止子C.操纵基因D.增强子E.衰减子4、原核生物基因的调控蛋白包括A.特异因子B.起始因子C.延长因子D.激活蛋白E.阻抑蛋白5、乳糖操纵子包含以下哪些结构？cZB. lacAC. lacOD. lacPE. lacI6、关于乳糖操纵子的错误叙述是：A.乳糖操纵子编码催化乳糖代谢的3种酶cI促进乳糖操纵子转录C.别乳糖促进乳糖操纵子转录D.CAP促进乳糖操纵子转录E.cAMP抑制CAP的激活效应7、色氨酸操纵子的结构A.含trpYB.含trpAC.含trpOD.含trpPE.含前导序列8、与RNA聚合酶活性调控有关的成分有A.tRNAB.核糖体C.严谨因子D.鸟苷五磷酸E.鸟苷四磷酸9、以下关于cAMP对原核基因转录的调控作用的叙述，正确的A. 葡萄糖与乳糖并存时，细菌优先利用乳糖B. cAMP-CAP复合物结合于启动子上游C. 葡萄糖充足时，cAMP水平不高D. cAMP可与CAP结合成复合物E. 葡萄糖和乳糖并存时，细菌优先利用葡萄糖10、原核生物基因表达在翻译水平上的调控与那些因素有关？A.mRNA前体后加工B. mRNA稳定性C. SD序列D.翻译阻抑E.反义RNA11、以下哪些环节存在真核生物的基因表达调控A.DNA和染色质水平B.转录水平C. 转录后加工水平D. 翻译水平E. 翻译后加工水平12、与原核生物相比，真核生物的基因表达调控的特点是A.转录的激活与转录区染色质结构的变化有关B.转录和翻译分隔进行，具有时空差别C.转录后加工更复杂D.既有瞬时调控又有发育调控E.转录调控以正调控为主13、在真核生物基因表达调控过程中，DNA水平的调控包括哪些内容A.染色质结构改变B. DNA甲基化C. 基因重排D. 基因扩增E.染色质丢失14、关于真核生物基因表达转录水平的调控A.转录水平的调控实际上是对RNA聚合酶活性的调控B.RNA聚合酶Ⅱ是转录调控的核心C.转录水平的调控主要通过RNA聚合酶、调控序列和调控蛋白的相互作用来实现D.真核生物的调控序列又称顺式作用元件E.真核生物基因表达的调控蛋白即转录因子，又称为反式作用因子15、真核生物的调控序列有哪些？A.启动子B.终止子C.增强子D.沉默子E.衰减子16、哪些属于真核生物基因表达的调控蛋白A.转录因子B.反式作用因子C.通用转录因子D. 反式激活因子E.共激活因子17、哪些是真核生物调控蛋白所含的DNA结合域A.螺旋-转角-螺旋B.锌指C.富含脯氨酸域D.亮氨酸拉链E.螺旋-环-螺旋。

原核生物基因表达调控


Repressor
cAMP
CAP
葡萄糖不存在，乳糖存在，阻遏蛋白失活，cAMP+CAP与CAP位点结合结合，促进基因转录
The Lac Operon: III. 葡萄糖和乳糖都存在
Repressor
RNA Pol.
CAP Bindin
g
Promoter
Operator X
LacZ
Repressor负调节与正调节协调合作
• 阻遏蛋白封闭转录时，CAP不发挥作用 • 如没有CAP加强转录，即使阻遏蛋白从操作基因上解聚仍无转录活性
3）正调控和负调控
正调控(positive control)
在没有调节蛋白质存在时基因是关闭的，加入某种调节蛋白后基因活性就被开启，这样的调控为正转录 调控。
调节基因
操纵基因
结构基因
调节蛋白
mRNA 酶蛋白
负调控（negative control)
在没有调节蛋白质存在时基因是表达的，加入这种调节蛋白质后基因表达活性便被关闭，这样的调 控负转录调控。
2）结构基因和调节基因
➢ 组成基因/管家基因（constitutive gene, housekeeping gene）是指不大受环境变动而持 续表达的一类基因。如ＤＮＡ聚合酶，ＲＮＡ聚合酶等代谢过程中十分必需的酶或蛋白质的基因 。 ➢调节基因（regulated gene）指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因。如：不同生 长发育时期表达的一些基因。
• 别乳糖是lac操纵子转录的活性诱导物 • 异丙基硫代半乳糖苷（isopropyl thiogalactoside：IPTG）结构上类似于别乳糖，是乳糖操纵
子非常有效的诱导物。可诱导lac操纵子表达，但不能被β-半乳糖苷酶水解。 • 这种能诱导酶合成，但不能被酶分解的分子称为安慰诱导物（gratuitous inducer）。安慰诱导

分子生物学复习7-9

第七章基因的表达与调控（上）——原核基因表达调控模式（一）基本概念1．基因表达：细胞在生命过程中，把蕴藏在DNA中的遗传信息经过转录和翻译，转变成为蛋白质或功能RNA分子的过程称为基因表达。

2．基因表达调控：围绕基因表达过程中发生的各种各样的调节方式都统称为基因表达调控。

rRNA或tRNA的基因经转录和转录后加工产生成熟的rRNA或tRNA,也是rRNA或tRNA 的基因表达，因为rRNA或tRNA就具有在蛋白质翻译方面的功能。

3．组成型表达：指不大受环境变动而变化的一类基因表达。

如ＤＮＡ聚合酶，ＲＮＡ聚合酶等代谢过程中十分必需的酶或蛋白质的表达。

管家基因：某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达，通常被称为管家基因。

管家基因无论表达水平高低，较少受到环境因素的影响。

在基因表达研究中，常作为对照基因适应型表达：指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。

应环境条件变化基因表达水平增高或从无到有的现象称为诱导，这类基因被称为可诱导的基因；相反，随环境条件变化而基因表达水平降低或变为不表达的现象称为阻遏，相应的基因被称为可阻遏的基因。

4．结构基因：编码蛋白质或功能性RNA的任何基因。

所编码的蛋白质主要是组成细胞和组织基本成分的结构蛋白、具有催化活性的酶和调节蛋白等。

原核生物的结构基因一般成簇排列，真核生物独立存在。

结构基因簇由单一启动子共同调控。

调节基因：参与其他基因表达调控的RNA或蛋白质的编码基因。

①调节基因编码的调节物质通过与DNA上的特定位点结合控制转录是调控的关键。

②调节物与DNA特定位点的相互作用能以正调控的方式（启动或增强基因表达活性调节靶基因，也能以负调控的方式（关闭或降低基因表达活性）调节靶基因。

操纵子：由操纵基因以及相邻的若干结构基因所组成的功能单位，其中结构基因的转录受操纵基因的控制。

（二）原核基因调控的分类和主要特点一、原核生物的基因调控特点：（1）基因调控主要发生在转录水平上，形式主要是操纵子调控.（2）有时也从DNA水平对基因表达进行调控，实质是基因重排。

第7章 基因表达调控-原核

7原核生物基因表达调控7.1基因表达的调控7.2转录水平的调控7.3翻译水平的调控7.1基因表达的调控基因表达包括：①基因经转录、翻译产生有生物活性的蛋白质的过程。

②rRNA 或tRNA 的基因经转录和加工产生成熟的rRNA 或tRNA 的过程。

生物的遗传信息是以基因的形式储藏在细胞内的DNA （或RNA ）分子中的。

随着个体的发育，DNA 有序地将遗传信息，通过转录和翻译的过程转变成蛋白质，执行各种生理生化功能，完成生命的全过程。

从DNA 到蛋白质或RNA 的过程，叫做基因表达(gene expression)，对这个过程的调节就称为基因表达调控(gene regulation 或gene control)。

原核生物基因表达调控的层次DNA水平的调控：通过DNA重排等机制来调节基因表达。

转录水平的调控：调控DNA模板上转录特异mRNA的速度，这是生物在进化过程中选择的最经济的调控方式。

翻译水平的调控：mRNA合成后，通过控制多肽链的形成速度调控。

原核中，操纵子是调控表达的基本单位，调控主要在转录水平。

7.1.1基因表达适应环境的变化生物只有适应环境才能生存，当环境条件变化时，生物体就要改变自身基因表达状况，以调整体内执行相应功能蛋白质的种类和数量，从而改变自身的代谢、活动等以适应环境。

细胞中有些蛋白质的数量几乎不受环境变化影响，称为组成性蛋白，如糖酵解中的酶。

随环境变化而变化的蛋白为适应性蛋白，这是由基因表达调控的。

①组成性表达(constitutive expression) 指不随环境变化而变化的基因表达。

组成性表达的产物为组成性蛋白，是细胞或生物体整个生命过程中必不可少的，这类基因可称为看家基因(housekeeping gene)。

基因表达几乎不受环境影响的原因可能是由于操纵子或调节基因突变造成的：即形成的有活性的阻遏蛋白不能与操纵子结合，或不能形成有活性的阻遏蛋白。

这类基因中大多数是在生物个体其它组织细胞、甚至在同一物种的细胞中都是持续表达的，是细胞基本的基因表达，这是生物在进化过程中形成的遗传特性。

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三、基因表达的规律
——时间性和空间性
1、时间特异性（temporal specificity）
按功能需要，某一特定基因的表达严格按
特定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间
特异性。
多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶
段特异性(stage specificity)。
2、空间特异性(spatial specificity)
有两个矛盾是操纵子理论所不能解释的：
①诱导物需要穿过细胞膜才能与阻遏物结合，而转运 诱导物需要透过酶，后者的合成又需要诱导。 解释：一些诱导物可以在透过酶不存在时进入细胞？ 一些透过酶可以在没有诱导物的情况下合成？√
②真正的诱导物是异构乳糖而非乳糖，前者是在
β -半乳糖甘酶的催化下由乳糖形成的，因此，
在个体生长全过程，某种基因产物在个体 按不同组织空间顺序出现，称之为基因表达的
空间特异性。
基因表达伴随空间顺序所表现出的这种分 布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的， 所以空间特异性又称细胞或组织特异性 (cell or tissue specificity)。
四、基因表达调控的生物学意义
• 适应环境、维持生长和增殖（原核、真核）
1、永久型表达：
指不大受环境变动而变化的一类基因表达。
某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达， 通常被称为管家基因(housekeeping gene)。
2、适应性表达
指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。 • 应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导 (induction)，这类基因被称为可诱导的基因(inducible gene)； • 相反，随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称 为阻遏(repression)，相应的基因被称为可阻遏的基因 (repressible gene)。
诱导物
酶蛋白
• 可阻遏调节（P235）：基因平时是开启的，处在产
生蛋白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物
或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。
例：色氨酸操纵子
合成代谢蛋白的基因
酶合成的阻遏操纵子模型
结构基因 调节基因 操纵基因 调节基因 结构基因
操纵基因
mRNA
酶蛋白
辅阻遏物
辅阻遏物 如果某种物质能够阻止细菌产生合成这 种物质的酶，这种物质就是辅阻遏物。
4、细菌的应急反应
• 应急反应的信号是：鸟苷四磷酸和鸟苷五磷酸。
• 产生这两种物质的诱导物是：空载tRNA
• 当AA饥饿时，空载tRNA大量存在，激活焦磷 酸转移酶，使鸟苷四磷酸大量合成，而鸟苷四 磷酸的出现会关闭许多基因，也会打开一些合 成AA的基因，以应付这种紧急状况。
• 鸟苷四磷酸作用原理有待深入研究
• 起信号作用的是：有特殊负载的氨酰-tRNA的浓度
• 例：大肠杆菌中的色氨酸操纵子、苯丙氨酸操纵子、
苏氨酸操纵子、异亮氨酸操纵子和缬氨酸操纵子；沙 门菌的组氨酸操纵子和亮氨酸操纵子、嘧啶合成操纵 子等 • 弱化子：当操纵子被阻遏，RNA合成被终止时，起终
止转录信号作用的那一段核苷酸被称为弱化子。
• 属于转录调节中的微调整。
成。操纵基因受调节基因产物的控制。
三、原核基因调控机制的类型与特点
1、根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白）
的应答，可分为：
正转录调控
负转录调控
结构基因
调节基因
操纵基因
激活蛋白 正转录调控
阻遏蛋白
负转录调控
正转录调控 • 如果在没有调节蛋白质存在时基因是关闭的，加 入这种调节蛋白质后基因活性就被开启，这样的
第七章 基因的表达与调控(上) ——原核基因表达调控模式
RNA 复制 复制
DNA
转录 逆转录
RNA
翻译
蛋白质
Contents
1. 基因表达调控的基本概念 2. 原核基因调控机制 3. 乳糖操纵子 4. 色氨酸操纵子
5. 其他操纵子
6. 转录后水平上的调控
第一节 基因表达调控的基本概念 一、基因表达的概念
正控诱导
正控阻遏
四、转录水平上调控的其他形式 1、σ因子的更换
在E.coli中,当细胞从基本的转录机制转入各种特
定基因表达时，需要不同的因子指导RNA聚合酶与
各种启动子结合。
大肠杆菌中的各种σ 因子比较
σ因子 编码基因 主要功能
σ70
σ54 σ38
rpoD
rpoN rpoH
参与对数生长期和大多数碳代谢过程 基因的调控
参与多数氮源利用基因的调控 分裂间期特异基因的表达调控
σ32
σ28 σ24
rpoS
rpoF rpoE
热休克基因的表达调控
鞭毛趋化相关基因的表达调控 过度热休克基因的表达调控
• 温度较高,诱导产生各种热休克蛋白
由σ32参与构成的RNA聚合酶与热休克应答基
因启动子结合,诱导产生大量的热休克蛋白,
适应环境需要 • 枯草芽孢杆菌芽孢形成 有序的σ因子的替换,RNA聚合酶识别不同基因的 启动子,使芽孢形成有关的基因有序地表达
物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变为
工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化。
例：大肠杆菌的乳糖操纵子
分解代谢蛋白的基因
酶合成的诱导操纵子模型
调节基因 操纵基因
结构基因
阻遏蛋白
结构基因 调节基因 操纵基因
诱导物
如果某种物质能够促使 细菌产生酶来分解它， 这种物质就是诱导物。
阻遏蛋白 mRNA
A 转录水平 B 转译水平 C 转录后水平 D 转译后水平
Contents
1. 基因表达调控的基本概念 2. 原核基因调控机制 3. 乳糖操纵子 4. 色氨酸操纵子
5. 其他操纵子
6. 转录后水平上的调控
一、乳糖操纵子的结构
阻遏蛋白
β-半乳糖苷酶
透过酶 乙酰基转移酶
• Z编码β-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖
—和——系统。
4、在葡萄糖存在的情况下，即使在细菌中加入乳糖、半
乳糖或其他的诱导物，与其相应的操纵子也不会启动，
不会产生出代谢这些糖的酶来，这种现象称为——或 称为降解物抑制作用。
5、细菌实施应急反应的信号是——和——。 产生这两种
物质的诱导物是——。 6、原核生物调节基因表达的意义是为适应环境，维持（） A、细胞分裂 B、细胞分化 C 器官分化 D 组织分化 7、原核生物的基因调控主要发生在（）。
透过酶的生理过程。
③ 操纵基因是DNA上的一小段序列（结合部位 阻遏物结合部位
操纵位点的回文序列
④当阻遏物与操纵基因结合时，lac mRNA的转 录起始受到抑制。
阻遏物 四聚体
未诱导： 结构基因被阻遏
LacI
P O
lacZ
lacY
lacA
图 16- 当无诱导物时阻遏物结合在操纵基因上
σ 70与σ 54的比较（P234）
• 与DNA结合区域不同
σ 70 -35区和-10区
σ 54 -24区和-12区 • 与启动子结合顺序不同 σ 70 在核心酶结合到DNA链上后才能与启动子结合 σ 54 可在无核心酶的情况下独立结合到启动子上， 类似于真核TATA区结合蛋白。
2、弱化子对基因活性的影响
CH2OH HO H OH H H OH H H O
CH3 S－C－CH3 CH3
图 16-6 异丙基-β -硫代半乳糖苷的分子结构
三、乳糖操纵子调控模型
主要内容：
① Z、Y、A基因的产物由同一条多顺反子的mRNA分
子所编码
② 这个mRNA分子的启动子紧接着O区，而位于I与O之间
的启动子区（P），不能单独起动合成β-半乳糖苷酶和
需要有β -半乳糖甘酶的预先存在。
解释： 本底水平的组成型合成：非诱导状态下有少量的 lac mRNA合成。
3、在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白 （repressor），起着阻止结构基因转录的作用。
根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏：
• 在负控诱导系统中，阻遏蛋白与效应物（诱导物）
结合时，结构基因转录；
• 在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物（辅阻遏物）
结合时，结构基因不转录。
负转录调控系统
• 影响一大批操纵子，属于超级调控因子。
习题
1、基因表达调控主要表现在两个方面：——和——。其中， 后者又包括mRNA加工成熟水平上的调控和——。 2、不同生物使用不同的信号来指挥基因调控。原核生物
中，——和——对基因表达起主要影响。在高等真核生
物中，——和——是基因表达调控的最主要手段。 3、原核生物的基因调控主要发生在转录水平上，根据调控 机制的不同可分为——和——两面大类。在第二种调控 系统中，调节基因的产物是——。根据其性质可分为—
负控诱导
负控阻遏
4、在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋 白（activator）。 根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导和正控阻遏 • 在正控诱导系统中，效应物分子（诱导物）的存在 使激活蛋白处于活性状态； • 在正控阻遏系统中，效应物分子（辅阻遏物）的存 在使激活蛋白处于非活性状态。
正转录调控系统
gene expression ：基因转录及翻译的过程。 对这个过程的调节就称为gene regulation 。
rRNA、tRNA编码基因转录合成RNA的过程也属于基因表达
二、基因表达的方式 永久型性表达(constitutive expression) 适应型表达(adaptive expression）
• Y编码β-半乳糖苷透过酶：使外界的β-半乳糖苷（如乳糖）
能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。
• A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上的乙酰基转 到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。