第七章基因表达调控——原核基因表达调控模式

第七讲原核生物的基因调控科学家把这个从DNA到蛋白质的过程称为基因表达(gene expression)，对这个过程的调节就称为基因表达调控(gene regulation或gene control)。

要了解动、植物发展发育的规律、形态布局特征和生物学功能，就必需弄清楚基因表达调控的时间和空间概念，掌握了基因表达调控的奥秘，我们手中就有了一把揭示生物学微妙的金钥匙。

基因表达调控主要暗示在以下几个方面：①转录程度上的调控(transcriptional regulation)；②mRNA加工成熟程度上的调控(differential processing of RNAtranscript)；③翻译程度上的调控(differential translation of mRNA).原核生物中，营养状况(nutritionalstatus)和环境因素(environmental factor)对基因表达起着举足轻重的影响。

在真核生物尤其是高等真核生物中，激素程度(hormone level)和发育阶段(developmental stage)是基因表达调控的最主要手段，营养和环境因素的影响力大为下降。

二、基因表达调控的底子道理〔一〕基因表达的多级调控基因的布局活化、转录起始、转录后加工及转运、mRNA降解、翻译及翻译后加工及蛋白质降解等均为基因表达调控的控制点。

可见，基因表达调控是在多级程度长进行的复杂事件。

此中转录起始是基因表达的底子控制点。

四个底子的调控点：〔1〕基因布局的活化。

DNA表露碱基后RNA聚合酶才能有效结合。

活化状态的基因暗示为：1.对核酸酶敏感；2.结合有非组蛋白及修饰的组蛋白；3.低甲基化。

〔2〕转录起始。

最有效的调节环节，通过DNA元件与调控蛋白彼此作用来调控基因表达。

〔3〕转录后加工及转运。

RNA编纂、剪接、转运。

〔4〕翻译及翻译后加工。

翻译程度可通过特异的蛋白因子阻断mRNA 翻译翻译后对蛋白的加工、修饰也是底子调控环节。

第七章基因的表达与调控（上）——原核基因表达调控模式（一）基本概念1．基因表达：细胞在生命过程中，把蕴藏在DNA中的遗传信息经过转录和翻译，转变成为蛋白质或功能RNA分子的过程称为基因表达。

2．基因表达调控：围绕基因表达过程中发生的各种各样的调节方式都统称为基因表达调控。

rRNA或tRNA的基因经转录和转录后加工产生成熟的rRNA或tRNA,也是rRNA或tRNA 的基因表达，因为rRNA或tRNA就具有在蛋白质翻译方面的功能。

3．组成型表达：指不大受环境变动而变化的一类基因表达。

如ＤＮＡ聚合酶，ＲＮＡ聚合酶等代谢过程中十分必需的酶或蛋白质的表达。

管家基因：某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达，通常被称为管家基因。

管家基因无论表达水平高低，较少受到环境因素的影响。

在基因表达研究中，常作为对照基因适应型表达：指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。

应环境条件变化基因表达水平增高或从无到有的现象称为诱导，这类基因被称为可诱导的基因；相反，随环境条件变化而基因表达水平降低或变为不表达的现象称为阻遏，相应的基因被称为可阻遏的基因。

4．结构基因：编码蛋白质或功能性RNA的任何基因。

所编码的蛋白质主要是组成细胞和组织基本成分的结构蛋白、具有催化活性的酶和调节蛋白等。

原核生物的结构基因一般成簇排列，真核生物独立存在。

结构基因簇由单一启动子共同调控。

调节基因：参与其他基因表达调控的RNA或蛋白质的编码基因。

①调节基因编码的调节物质通过与DNA上的特定位点结合控制转录是调控的关键。

②调节物与DNA特定位点的相互作用能以正调控的方式（启动或增强基因表达活性调节靶基因，也能以负调控的方式（关闭或降低基因表达活性）调节靶基因。

操纵子：由操纵基因以及相邻的若干结构基因所组成的功能单位，其中结构基因的转录受操纵基因的控制。

（二）原核基因调控的分类和主要特点一、原核生物的基因调控特点：（1）基因调控主要发生在转录水平上，形式主要是操纵子调控.（2）有时也从DNA水平对基因表达进行调控，实质是基因重排。

7原核生物基因表达调控7.1基因表达的调控7.2转录水平的调控7.3翻译水平的调控7.1基因表达的调控基因表达包括：①基因经转录、翻译产生有生物活性的蛋白质的过程。

②rRNA 或tRNA 的基因经转录和加工产生成熟的rRNA 或tRNA 的过程。

生物的遗传信息是以基因的形式储藏在细胞内的DNA （或RNA ）分子中的。

随着个体的发育，DNA 有序地将遗传信息，通过转录和翻译的过程转变成蛋白质，执行各种生理生化功能，完成生命的全过程。

从DNA 到蛋白质或RNA 的过程，叫做基因表达(gene expression)，对这个过程的调节就称为基因表达调控(gene regulation 或gene control)。

原核生物基因表达调控的层次DNA水平的调控：通过DNA重排等机制来调节基因表达。

转录水平的调控：调控DNA模板上转录特异mRNA的速度，这是生物在进化过程中选择的最经济的调控方式。

翻译水平的调控：mRNA合成后，通过控制多肽链的形成速度调控。

原核中，操纵子是调控表达的基本单位，调控主要在转录水平。

7.1.1基因表达适应环境的变化生物只有适应环境才能生存，当环境条件变化时，生物体就要改变自身基因表达状况，以调整体内执行相应功能蛋白质的种类和数量，从而改变自身的代谢、活动等以适应环境。

细胞中有些蛋白质的数量几乎不受环境变化影响，称为组成性蛋白，如糖酵解中的酶。

随环境变化而变化的蛋白为适应性蛋白，这是由基因表达调控的。

①组成性表达(constitutive expression) 指不随环境变化而变化的基因表达。

组成性表达的产物为组成性蛋白，是细胞或生物体整个生命过程中必不可少的，这类基因可称为看家基因(housekeeping gene)。

基因表达几乎不受环境影响的原因可能是由于操纵子或调节基因突变造成的：即形成的有活性的阻遏蛋白不能与操纵子结合，或不能形成有活性的阻遏蛋白。

这类基因中大多数是在生物个体其它组织细胞、甚至在同一物种的细胞中都是持续表达的，是细胞基本的基因表达，这是生物在进化过程中形成的遗传特性。