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第九章倍性育种植物的倍性育种是植物育种的重要研究内容，主要包括单倍体育种和多倍体育种。
1.单倍体的基因呈单存在，加倍后获得的个体基因型高度纯合。
而常规育种需经多代自交才能获得基因型基本纯合的个体。
因此，单倍体育种可缩短育种的年限。
2.同源多倍体较二倍体具有某些器官增大或代谢产物含量提高的特点，对于以收获营养器官为目的的作物及无性繁殖作物有极好的育种利用价值。
3.人工创造多倍体也可以将野生种与栽培种的遗传物质重组，育成新型作物。
第一节多倍体育种多倍体：是指体细胞中有3个或3个以上染色体组的植物个体。
多倍体广泛存在于植物中。
据估计被子植物中约 50%以上是多倍体，禾本科中有75%，豆类中有18%，草类中有的物种80%为多倍体。
蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科和鸢尾科中多倍体最多。
自然界存在的多倍体主要是异源多倍体，同源多倍体较少。
一、多倍体的种类、起源及特点自然界的多倍体是由二倍体进化而来的。
二倍体物种的染色体加倍，不同二倍体物种间杂交，染色体自发加倍是多倍体产生的主要来源（图9-1）。
（一）多倍体的来源多倍体的发生可通过二倍体的染色体数目加倍形成，也可经不同种属间杂交，而后经染色体数目加倍形成。
植物体细胞染色体数目加倍主要通过下列三种途径产生。
1 .合子染色体数目加倍一般是二倍体产生少数四倍体细胞或四倍体组织。
2.分生组织染色体加倍体细胞在有丝分裂过程中受外界环境的影响而发生异常，染色体正常复制、分裂，但细胞不分裂，导致细胞染色体数目加倍，染色体数目加倍的细胞发育成多倍性组织和器官。
3.不减数配子的受精结合（二）多倍体的类别根据多倍体染色体组的组成特点可将多倍体分为同源多倍体、异源多倍体、同源异源多倍体、节段异源多倍体、异数的（混合的）异源多倍体和倍半二倍体等多种类型。
育种上应用的主要是同源多倍体和异源多倍体。
1 .同源多倍体指体细胞中染色体组相同的多倍体，如同源四倍体黑麦（RRRR。
同源多倍体与二倍体相比，主要有下列两方面的效应：（1）生物学性状的变化。
多倍体育种科技名词定义中文名称：多倍体育种英文名称：polyploid breeding定义：通过增加染色体组数以改造生物遗传基础，从而培育出符合人类需要新品种的方法。
应用学科：水产学（一级学科）；水产生物育种学（二级学科）简介多倍体（polyploid）是指体细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体。
多倍体育种（polyploid breeding）利用人工诱变或自然变异等，通过细胞染色体组加倍获得多倍体育种材料，用以选育符合人们需要的优良品种。
最常用、最有效的多倍体育种方法是用秋水仙素或低温诱导来处理萌发的种子或幼苗。
秋水仙素能抑制细胞有丝分裂时形成纺锤体，但不影响染色体的复制，使细胞不能形成两个子细胞，而染色数目加倍。
属于染色体组工程的研究范畴。
多倍体产生机制：通过卵细胞第二极体的保留或受精卵早期有丝分裂的抑制而实现。
[1]简史1916年温克勒（H.Winkler）在番茄与龙葵的嫁接试验中发现，在愈伤组织长成的枝条中有番茄的四倍体。
自1937年布莱克斯利（kes lee）和埃弗里（A.G.Avery）利用秋水仙素诱发曼陀罗四倍体获得成功以后，各国相继展开人工诱发多倍体的试验研究。
1947年，木原均、西山市三发表《利用三倍体无子西瓜之研究》，报导了三倍体无子西瓜选育成功。
1959年，西贞夫等利用四倍体结球甘蓝和四倍体白菜杂交，成功地育成双二倍体新种——“白蓝”。
目前，已有1000多种植的获得了多倍体。
中国于20世纪50年代开始多倍体育种的研究。
70年代以来，蔬菜多倍体育种取得许多重要进展，已培育出三倍体、四倍体西瓜，四倍体甜瓜以及萝卜、番茄、茄子、芦笋、辣椒和黄瓜等蔬菜多倍体材料。
多倍化后，多个等位基因互作产生了更多的组合和更多样的功能变化，从而比二倍体亲本拥有更高的杂合性和更迅速的环境适应力，表现为抗逆性增强及克服远缘杂交的不育性等特点而倍受园艺育种学家的青睐。
多倍化导致植物基因组发生部分或全部的重复，其后伴随着DNA排除、DNA同质化、基因沉默和染色体重排等，从而改变了二倍体祖先基因组中基因连锁关系、遗传平衡及遗传修饰式样赋予多倍体基因组新的细胞遗传学特性,使之在细胞形态、核型特征以及基因表达等方面表现出极大的生物学多样性，从而加速物种的进化。
举例说明多倍体育种的具体应用目的意义方法举例说明多倍体育种的具体应用目的意义方法目前，多倍体育种技术在植物育种领域中扮演着重要的角色。
通过合成多倍体，即使是在同一个物种内，也可以增加基因组的数量。
这项技术的应用目的是改善植物的性状，提高作物产量和品质，增加植物对环境适应性的能力，并提供对病害和胁迫的抵抗力。
本文将以几个具体的例子来说明多倍体育种在现代农业中的应用、目的、意义和方法。
一、改善作物产量和品质多倍体育种技术可以通过增加植物的染色体数量，使作物在某些性状上发生改变，从而提高作物的产量和品质。
在小麦育种中，应用多倍体育种技术可以增加小麦中淀粉含量，使其更适合面粉和面包的生产。
多倍体育种还可以调整作物的奇偶性，使其具备较好的自交保持能力，提高自交系和杂交优势的利用率，进而提高作物产量。
二、增强植物对环境胁迫的适应能力多倍体育种技术可以使植物增加基因组的数量，从而增强其对环境胁迫的适应能力。
举个例子，种植在盐碱土地上的水稻常常受到高盐胁迫的影响，导致产量严重下降。
然而，通过多倍体育种技术，可以增加水稻的染色体数量，提高其耐盐能力，使其在盐碱地上生长良好。
这样的改良品种不仅能够增加盐碱地的利用率，还可以提供更好的经济效益。
三、提高植物的抗病性和抗虫性多倍体育种技术可以增加植物基因组的数量，进而增强其抗病和抗虫能力。
在番茄育种中，通过多倍体育种技术，可以增加番茄中抗病基因的拷贝数，提高番茄对蔓剧病和其他病害的抵抗力。
多倍体育种还可以改变植物细胞和组织的结构，使其对昆虫的攻击具有更好的抵抗力，提高抗虫性。
这些抗病性和抗虫性的改良品种能够减少农药的使用，降低环境污染，提高作物产量和品质。
多倍体育种的方法多种多样，可以通过体细胞胚胎切割法、花器官培养法、染色体重组法等实现。
其中，体细胞胚胎切割法是最常用的方法之一，通过切割植物的体细胞胚胎，使其形成多倍体植株。
基因工程技术也可以与多倍体育种相结合，通过转基因技术将特定基因导入多倍体植株，进一步改良其性状。
多倍体育种一、阅读案例材料鱼圣——刘筠（yún）湘云鲫、湘云鲤（原名工程鲫、工程鲤）是以湖南师范大学生命科学院教授、中国工程院院士刘筠为首的课题组，应用细胞工程技术和有性杂交相结合的方法培育出来的三倍体新型鱼类，其核心技术世界独一无二。
湘云鲫生长速度超过母本（日本白鲫）40%，是普通鲫鱼的3～5倍；母体当年鱼苗最大生长个体为0.75千克，湘云鲤则可达1.7千克。
“湘云鱼”肉质鲜美、营养价值高，同时细刺少、内脏少，可食部分比一般鲫、鲤鱼高出15%，深受消费者欢迎。
由于它具有食性广、抗病力强、耐低温低氧、网捕率高、高度不育等优良经济性状，适应各类淡水水体养殖，可以进行池塘混养、单养。
据悉，全国推广湘云鲫、湘云鲤产生的经济效益已达30亿元。
刘筠院士因湘云鲫、湘云鲤的培育成功等成果被尊称为“鱼圣”，2004年成为湖南省首届科学技术杰出贡献奖的唯一获奖者。
现在，让我们来探寻科学家成功的足迹吧！敢于质疑，精于研究说起湘云鲫（鲤），如果没有刘筠的离经叛道之举，人们至今也享受不了这个口福。
1979年10月，湘阴县东湖鱼塘捕到了一条从未见过的“怪”鱼，个头特别大，像鲤又像鲫，刘筠从中发现与教科书不一样的东西。
根据遗传学原理，不同种属之间的物种杂交难度较大，自然形成的更为罕见。
20世纪50年代，日本、前苏联学者更是提出鲫、鲤杂交雄性不育的理论。
照此说来，杂交鱼再好看再好吃也没什么用。
刘筠敢于质疑还精心设计了实验框架。
经过反复实验，他终于发现鱼类远缘杂交具有正常的受精，打消了国内水产界的疑问。
精子不仅能激活卵子的发育，而且能和卵子一道生儿育女。
这一发现震惊了国际鱼类研究界。
通过努力，刘筠和他的课题组成功实现了鲫鲤（均是二倍体）之间的远缘杂交，其间可谓一波三折。
在杂交第一代（湘鲫）中，4.6%的雄性和44.3%的雌性是能生育的，由于生长速度快得到了推广养殖。
深入研究的刘筠还发现，在二倍体（即体细胞含两个染色体组）杂交第二代中，有些能够产生二倍体精子和卵子（通常情况下，二倍体只能产生单倍体精子和卵子），它们的受精使得在第三代中产生了雌、雄两性都可育的异源四倍体（指不同的种杂交产生的杂种后代，经染色体加倍含四个染色体组的个体）鲫、鲤鱼，经过长期的研究发现，这些四倍体鲫、鲤鱼在人工和自然环境下都能自然繁殖。
课题组利用这个宝贵的四倍体鱼（父本）资源和正常的二倍体鲫（鲤）鱼（母本）杂交，便获得了三倍体鲫鱼和三倍体鲤鱼，这便是享誉世界的湘云鲫、湘云鲤。
毕生痴鱼，锲而不舍刘筠院士1953年从湖南师范大学生物系毕业至今，从事鱼类繁殖研究52年，从一个初出道的青年成长为著名的生物学家，其间经历了多少艰难！但他“痴鱼”不改，终成大器。
在攻克四大家鱼池塘繁殖的难题中，刘筠和他的同行及弟子深入全省36个县市的江河、池塘、湖泊，采集了上千份实物标本。
20世纪的五六十年代，交通极不方便。
祁东县是课题组的主基地，鱼苗繁殖季节时间就是生命，不管狂风暴雨，还是烈日当空，刘筠一行往往早上在县渔场做完实验后，又马不停蹄步行35公里赶往归阳渔场进行另一组实验，做完后还要在当天赶回县渔场。
这样下来，经常一天工作十七八个小时，只吃两顿饭。
一次，为了观察实验用鱼的胚胎发育过程，刘筠在湘阴渔场的实验池边守候了3天3夜，他边观察边讲解，并将变化全过程用照相机记录下来，直到小鱼孵出，才和大伙一道拖着疲惫的身子离开。
近年来刘筠患上了糖尿病，视力大大下降，看书读报、修改论文都要举着放大镜。
2002年4月，冯浩博士等正在长沙黎托乡进行转基因鱼的研究，由于天气变化异常，实验鱼不产卵，搞得中科院水生所来取材的同行们苦等一个多星期。
刚出院的刘筠院士听说了，直奔黎托基地，直到把实验取材的问题解决好才回家。
当年，全国有1000多人从事鱼类的人工繁殖研究，坚持50余年的只有刘筠一人！正是刘筠院士的锲而不舍，才使鱼成为普通百姓餐桌上常见的美味佳肴，而且价格比蔬菜还便宜。
功成不退，余生有梦刘筠院士已近八十高龄，身体大不如前，按常理他可功成身退，但他心中却还有两个新的目标。
一是让湘云鲫、湘云鲤转入特定基因，长得更大更快，更有效地为人类贡献蛋白质。
二是他在世界上首次获得的两性都能育（也就是自然繁殖）的四倍体鱼，目前已繁殖了11代，如果繁殖到15代时还能保持稳定的遗传特征，将向国家申请进行新物种鉴定，并对它们的形成机理进行更深入的研究。
在目前的生态环境下，靠自然产生一个新物种是很难的，如果刘筠院士的这个梦想成真，也就标志着我国科研人员在世界上创造出了一个新物种、一种前景广阔的新鱼儿。
二、分析案例材料黑体字部分，推断并写出三倍体鲫（鲤）鱼的培1．思考推断：请重点．．阅读“案例材料”中育过程。
（用遗传图解法表示，作必要文字说明）2．分组讨论讨论问题①：不同物种之间（如鲫鱼、鲤鱼）难杂交，为什么？讨论问题②：为什么不将雌雄两性均可育的异源四倍体鲫鱼、鲤鱼直接投放到自然水域中养殖，而要将它和正常的二倍体鱼杂交得到三倍体的湘云鲫、湘云鲤后再推广？3、你从刘筠院士的故事中有何启示?三、综合变式创新【变式创新1】（1）天然三倍体香蕉，果农常常采用什么办法扩大繁殖？为什么？（2）有人提出：“香蕉品种正在退化并有可能灭绝”。
你赞同吗？为什么？（3）怎样将各自具有优良性状的甲、乙两个品种的香蕉培育出“双优”的新品种？【变式创新2】扇贝是味道鲜美的海产，市场一直供不应求。
主要原因是野生资源枯竭，沿海滩涂人工养殖场饲养的二倍体扇贝因为生殖产仔原因经常导致大量死亡和生长缓慢，一般个头小，产量很低。
近来有人偶尔采到个体较大且生长较快的扇贝，经科学研究发现是天然三倍体。
在相同的饲养条件下三倍体扇贝比正常二倍体个体大出1／3以上，且死亡率大大下降，增产效益显著。
（1）请问这天然三倍体从何而来?。
（2）饲养三倍体扇贝比正常二倍体为何能增产?。
（3）炒田螺是很多人的最爱，但是野生田螺“嫩的太小，大的太老”。
现在野生田螺资源也不算丰富。
开展人工饲养已经形成规模。
受三倍体扇贝生长快、个体大的启示，为了满足市场急需大量三倍体田螺种苗，请你设计一个简单．．。
（用箭头、文字表示）．．繁．育．方案三、思考练习【思考1】扇贝是味道鲜美的海产，市场一直供不应求。
主要原因是野生资源枯竭，沿海滩涂人工养殖场饲养的二倍体扇贝因为生殖产仔原因经常导致大量死亡和生长缓慢，一般个头小，产量很低。
近来有人偶尔采到个体较大且生长较快的扇贝，经科学研究发现是天然三倍体。
相同饲养条件三倍体扇贝比正常二倍体个体大出1／3以上，且死亡率大大下降，增产效益显著。
(1)请问这天然三倍体从何而来?。
(2)饲养三倍体扇贝比正常二倍体为何能增产?。
现在市场急需大量三倍体扇贝种苗，有人设计一个繁殖方案如下：①寻找天然四倍体扇贝→②扩大繁殖四倍体扇贝→③与二倍体进行有性杂交→④人工繁育扇贝幼苗→⑤大面积人工饲养(3)炒田螺是很多人的最爱，但是野生田螺“嫩的太小，大的太老”。
现在野生田螺资源也不算丰富。
开展人工饲养已经形成规模。
受三倍体扇贝生长快个体大的启示，现采集到足够实验用量的一种美味的野生田螺，有人想通过生物技术手段人工繁育出满足市场需要的三倍体田螺（如下图设计思路），请你协助他完成部分设计内容，填写图中空白。
四、发散类比（填写空白）多种育种方式的比较2006、11、23人工附录：广东省07年高考压轴题41.（现代生物科技专题）香蕉原产热带地区，是我国南方重要的经济作物之一。
广东省冬季常受强寒潮和霜冻影响，对香蕉生长发育影响很大。
由香蕉束顶病毒（BBTV，单链环状DNA病毒）引起的香蕉束顶病，对香蕉生产的危害十分严重。
当前香蕉栽培品种多为三倍体，由于无性繁殖是香蕉繁育的主要方式，缺少遗传变异性，因此利用基因工程等现代科技手段提高其种质水平，具有重要意义。
请根据上述材料，回答下列问题：（1)简述香蕉大规模快速繁殖技术的过程。
（2）脱毒香蕉苗的获得，可采用＿的方法，此方法的依据是＿和＿。
(3）建立可靠的BBTV检测方法可以监控脱毒香蕉苗的质量，请问可用哪些方法检测病毒的存在？（列举两种方法）(4)在某些深海鱼中发现的抗冻蛋白基因帅对提高农作物的抗寒能力有较好的应用价值，该基因可以从这些鱼的DNA中扩增得到。
试述在提取和纯化DNA时影响提纯效果的因素及其依据。
（列举两点）（5）如何利用帅基因，通过转基因技术获得抗寒能力提高的香蕉植株？在运用转基因香蕉的过程中，在生态安全方面可能会出现什么问题？（列举两点）（6)从细胞工程的角度出发，简述一种培育抗寒香蕉品种的方法及其依据。
另外，抑制果胶裂解酶的活性可以延长香蕉果实储藏期，请描述采用蛋白质工程技术降低该酶活性的一般过程。
08全国理综231.（17分）某植物块根的颜色由两对自由组合的基因共同决定，只要基因R存在，块根必为红色，rrYY或rrYy为黄色，rryy为白色；在基因M存在时果实为复果型，mm 为单果型。
现要获得白色块根、单果型的三倍体种子。
（1）请写出以二倍体黄色块根、复果型（rrYyMm）植株为原始材料，用杂交育种的方法得到白色块根、单果型三倍体种子的主要步骤。
（2）如果原始材料为二倍体红色块根复果型的植株，你能否通过杂交育种方法获得白色块根、单果型的三倍体种子？为什么？09安徽选考部分第II卷选考部分共5题，共35分。
其中第28、29题为物理题，第30、31题为化学题，考生从两道物理题、两道化学题中各任选一题作答，若第28题、29题都作答，则按第28题计分，若第30、31题都作答，则按第30题计分，第32题为生物题，是必答题。
请将答案都填写在答题卡选答区域的指定位置上。
32.（10分）转基因抗病香蕉的培育过程如图所示。
质粒上有PstⅠ、SmaⅠ、EcoRⅠ、ApaⅠ等四种限制酶切割位点。
请回答：（1）构建含抗病基因的表达载体A时，应选用限制酶，对进行切割。
（2）培养板中的卡那霉素会抑制香蕉愈伤组织细胞的生长，欲利用该培养筛选已导入抗病基因的香蕉细胞，应使基因表达载体A中含有，作为标记基因。
（3）香蕉组织细胞具有，因此，可以利用组织培养技术将导入抗病基因的香蕉组织细胞培育成植株。
图中错误！未找到引用源。
、错误！未找到引用源。
依次表示组织培养过程中香蕉组织细胞的。
答案（1）PstⅠ、EcoRⅠ含抗病基因的DNA 、质粒（1）抗卡那霉素基因（2）全能性脱分化、再分化【解析】本题考查基因工程的有关知识。
⑴从图可看出，只有PstⅠ、EcoRⅠ两种酶能保持抗病基因结构的完整性，所以构建含抗病基因的表达载体A时，应选用限制酶PstⅠ、EcoR Ⅰ两种酶，对抗病基因的DNA和质粒进行切割。
⑵卡那霉素能抑制香蕉愈伤组织细胞的生长，欲利用该培养基筛选已导入抗病基因的香蕉细胞，应使基因表达载体A中含有抗卡那霉素基因，以此作为标记基因。
