下载文档原格式
举例阐述多倍体育种的具体应用目的意义方法多倍体育种是一种重要的遗传育种技术，通过改变植物或动物的基因组倍性来增加其遗传多样性和经济价值。
它在农业、园艺和畜牧业等领域具有广泛的应用。
在本文中，我将通过举例阐述多倍体育种的具体应用目的、意义和方法。
让我们了解一下多倍体育种的应用目的。
多倍体育种的主要目的是通过改变植物或动物的基因组倍性，实现对性状的改良和遗传多样性的增加。
通过增加基因组的倍性，可以使植物或动物拥有更多的染色体，从而增加其基因组的稳定性和多样性。
这可以改善其农艺性状，提高产量、抗病性、耐逆性等特性。
多倍体育种还可以用于育种优良特性携带者的快速繁殖，以提高其商业价值。
接下来，让我们看看多倍体育种在农业领域的具体应用。
一个例子是小麦的多倍体育种。
小麦是世界上最重要的粮食作物之一，但其主要品种往往存在某些缺陷，比如抗性差、耐旱性差等。
通过多倍体育种，可以通过引入两性合子的制备和杂交等技术，生成多倍体小麦。
多倍体小麦的产量和抗性往往比常规小麦更高，同时具有更好的适应性和耐受性，能够在恶劣环境下生长和产量稳定。
这对于食品安全和农业生产的可持续发展具有重要意义。
多倍体育种在园艺领域也具有重要的应用。
花卉育种中常常使用多倍体育种技术。
通过使花卉的倍性提高，可以增加花朵的大小、色彩的鲜艳度和耐旱性。
这使得花卉更具市场竞争力，更受消费者青睐。
另一个例子是葡萄栽培中的多倍体育种。
通过使葡萄的倍性增加，可以提高葡萄的糖度和果实的大小，改善其口感和风味。
这对于葡萄酒产业和水果市场的发展有重要意义。
让我们来讨论一下多倍体育种的方法。
多倍体育种可以通过多种方法实现，包括自然倍性、化学处理和基因工程等技术。
其中，化学处理是最常用的方法之一。
通过向植物或动物处理特定的化学物质，如植物激素或化学诱变剂，可以诱发其细胞或组织的多倍化。
这种方法简单易行，且操作成本相对较低。
基因工程也被广泛应用于多倍体育种中。
通过引入特定的基因或突变体，可以实现对目标物种倍性的调控。
多倍体育种的应用学院：生命科学学院班级：生科0902学号：xxxxxxx姓名：xxxxxxx多倍体育种的应用陈静芳（山东理工大学，生命科学学院）摘要：多倍体育种是植物育种的重要手段，因为多倍体植物的形态特征及生理特性，多倍体育种被广泛的应用。
同时，我国也有一些名贵的药用植物濒临灭绝，而多倍体育种可以有效的保留这些物种。
Abstract：Polyploid breeding is an important means of plant breeding, because polyploid plant morphology and physiological characteristics, polyploidy breeding has been widely used. Meanwhile, China also has a number of valuable medicinal plants threatened with extinction, and polyploid breeding can effectively keep these species.关键词：多倍体观赏植物药用植物蔬菜多倍体育种是植物育种的重要手段。
如今，在我们日常生活中多倍体植物非常常见，我们吃的蔬菜，观赏的植物，甚至吃的药多有可能是多倍体。
（一）果蔬1、多倍体果蔬的特征：（1）多倍体营养器官的“巨大性”由于染色体的加倍，在多倍体多数蔬菜作物可利用多倍体的巨大性、无籽性、营养成份含量高及抗逆性强等优异特性，其利用不受多倍体的低育或不育的影响,只有少数以种子及部分以果实为食的果蔬多倍体的利用受到低育性的限制遥。
（2）多倍体的“无籽性”因多倍体的染色体组奇数加倍后，致使其后代遗传达到严重的不平衡，在减数分裂形成配子时，染色体不能正常配对，形成正常配子。
所以多倍体的育性下降，尤其表现在奇数多倍体。
可以利用这一优势进行果蔬的无籽化生产。
L i n y e y u a n y i多倍体在自然条件下极为常见，将其应用于园艺作物的育种环节，可以提升作物的品质与产量，其应用优势非常明显，将其作为重要的育种方法，能够促进我国园艺产业的进步。
一、多倍体的特征与特性多倍体育种可以促进作物的增产增收，常用于培育大型果实领域，或者是培育营养成分较高的果实中，如育种蔬菜作物，由于四倍体蔬菜的经济优势要比二倍体蔬菜的优势更高，以番茄为例，四倍体番茄的维生素含量更丰富，并且生长态势比较好，与二倍体番茄相比，四倍体番茄的抗病能力较强。
多倍体在葫芦科的蔬菜育种中还会体现出其他特点，如无籽特性，产量也会随之提升。
需要注意的是，多倍体具有不可孕性，所培育出的果实或是无籽，或是少籽，如三倍体的无籽西瓜就是现代农业生产中广泛种植的品种，含糖量非常高而且抗逆性较强，适合在多种土壤中生长。
二、多倍体的产生途径1、自然产生自然条件下产生的多倍体植物，或是由于染色体加倍，或是由于染色体未减数。
若是染色体加倍，则至少要增加四倍的细胞或组织，可以由植物在自然条件下自发生成，未减数则是因为该条件下的雌雄胚子结合，那么就可以得到奇数的倍体，有时也可以得到偶数的倍体。
2、人工产生不仅可以自然条件下可以产生多倍体，在人工诱导的情况下也可以获得多倍体，如物理诱导方式与化学诱导方式，就是常见的人工诱导方式。
物理诱导方式包括温度刺激、机械创伤等，或者离心力、X 射线，都可能引发多倍体。
另外，在组织培养技术的应用中，离体组织的培养试验可以得出多倍体，能够有效的提升多倍体的产生频率，实验中的离体材料可以选择愈伤组织，但关于处理的浓度与时间尚未得出有效的结论，需要在实验中逐步观察和研究。
二、多倍体育种在园艺作物中的应用1、果树中的应用果树的多倍体情况较为常见，无论是果树的果实，还是种子，都可能会出现这种情况。
即使是在正常生长的状态下，果树也可能会出现多倍体，果实非常饱满，产量相对较高，具有较强的环境适应能力。
植物多倍体育种
一、植物多倍体育种的意义
多倍体的优越性
形态巨大；
营养改善；
生理上代谢活动增强
二、同源三倍体甜菜的选育
二倍体双丰1号
秋水仙素处理（浸渍法）四倍体双丰1号×二倍体双丰5号
（母本）（父本）
三倍体双丰303
三倍体甜菜的优势
◆生长旺盛；
◆产量高；
◆品质好（含糖量提高15%左右）；
◆抗逆性强。
三、三倍体无籽西瓜的选育
（涂抹法）
三倍体西瓜的优缺点
◆优点：无籽、食用方便、品质好、高产抗病、
耐贮运。
◆缺点：三倍体自身不能产生种子，需要每年
制种。
普通小麦品种间杂种×黑麦（父本）（AABBDD 2n=6X=42）（RR 2n=2X=14）
杂种子一代（不育）
（ABDR ）
秋水仙素处理
八倍体小黑麦
（AABBDDRR
）四、异源八倍体小黑麦的培育
八倍体小黑麦的优势
形态上象小麦，但穗和籽粒显著增大； 产量明显增加（20~40%）；
营养价值明显改善；
能抗干旱、寒冷、贫瘠等不良环境。
思考题
举例说明多倍体育种有何意义？
Thank You!。
举例说明多倍体育种的具体应用目的意义方法举例说明多倍体育种的具体应用目的意义方法目前，多倍体育种技术在植物育种领域中扮演着重要的角色。
通过合成多倍体，即使是在同一个物种内，也可以增加基因组的数量。
这项技术的应用目的是改善植物的性状，提高作物产量和品质，增加植物对环境适应性的能力，并提供对病害和胁迫的抵抗力。
本文将以几个具体的例子来说明多倍体育种在现代农业中的应用、目的、意义和方法。
一、改善作物产量和品质多倍体育种技术可以通过增加植物的染色体数量，使作物在某些性状上发生改变，从而提高作物的产量和品质。
在小麦育种中，应用多倍体育种技术可以增加小麦中淀粉含量，使其更适合面粉和面包的生产。
多倍体育种还可以调整作物的奇偶性，使其具备较好的自交保持能力，提高自交系和杂交优势的利用率，进而提高作物产量。
二、增强植物对环境胁迫的适应能力多倍体育种技术可以使植物增加基因组的数量，从而增强其对环境胁迫的适应能力。
举个例子，种植在盐碱土地上的水稻常常受到高盐胁迫的影响，导致产量严重下降。
然而，通过多倍体育种技术，可以增加水稻的染色体数量，提高其耐盐能力，使其在盐碱地上生长良好。
这样的改良品种不仅能够增加盐碱地的利用率，还可以提供更好的经济效益。
三、提高植物的抗病性和抗虫性多倍体育种技术可以增加植物基因组的数量，进而增强其抗病和抗虫能力。
在番茄育种中，通过多倍体育种技术，可以增加番茄中抗病基因的拷贝数，提高番茄对蔓剧病和其他病害的抵抗力。
多倍体育种还可以改变植物细胞和组织的结构，使其对昆虫的攻击具有更好的抵抗力，提高抗虫性。
这些抗病性和抗虫性的改良品种能够减少农药的使用，降低环境污染，提高作物产量和品质。
多倍体育种的方法多种多样，可以通过体细胞胚胎切割法、花器官培养法、染色体重组法等实现。
其中，体细胞胚胎切割法是最常用的方法之一，通过切割植物的体细胞胚胎，使其形成多倍体植株。
基因工程技术也可以与多倍体育种相结合，通过转基因技术将特定基因导入多倍体植株，进一步改良其性状。
葡萄试管苗的多倍体诱导葡萄试管苗的多倍体诱导引言：葡萄是一种重要的经济作物，具有广泛的种植面积和经济价值。
为了改良葡萄的性状和品质，培育出更好的品种，研究者们常常通过诱导多倍体来实现这一目标。
多倍体植株具有许多独特的性状，例如较大的花和果实、更强的抗逆性等。
本文将探讨葡萄试管苗的多倍体诱导技术及其应用前景。
一、葡萄多倍体的形成机制葡萄多倍体是指细胞核含有两个以上完全相同的染色体组。
多倍体形成通常发生在受精过程中或细胞分裂中。
在葡萄中，有两种主要的多倍体形成机制：一是通过不育花粉与正常卵细胞结合来形成不完全与完全无配对的多倍体，二是经由胚胎愈伤组织培养中的细胞分裂过程形成掺杂型的多倍体。
二、多倍体的优点多倍体植株具有许多优点，对葡萄育种和种植有重要意义。
首先，多倍体植株具有较大的花和果实，增加果实的产量。
其次，多倍体具有更强的抗逆性，能够更好地适应各种环境条件，提高葡萄的稳定性和耐受性。
此外，多倍体植株还具有更高的果皮厚度和更好的风味品质等优势。
三、多倍体诱导技术多倍体诱导是通过人为干预细胞分裂和植物发育过程来实现的。
目前，常用的多倍体诱导技术主要包括化学诱导、辐射诱导和基因工程诱导等方法。
化学诱导通过处理植物组织或细胞培养物中的化学物质，例如染色体抑制剂或合成激素，来诱导细胞的多倍体形成。
辐射诱导则是通过辐射细胞来干扰其染色体的正常分裂过程。
基因工程诱导则是通过转基因技术引进特定的基因或外源DNA片段，通过改变基因表达来诱导多倍体的形成。
四、葡萄试管苗的多倍体诱导实践与应用在葡萄试管苗的多倍体诱导中，主要利用愈伤组织培养技术。
愈伤组织是从葡萄植物的根、茎和叶中分离出的未分化的腐败细胞，可以在适当的培养基上快速繁殖和分化。
一般而言，诱导葡萄多倍体的关键是诱导愈伤组织的形成和维持，进而通过激素、化学物质和培养条件的调控，促进多倍体植株的发育。
葡萄试管苗的多倍体技术在实践中取得了一定的成果。
多倍体诱导的试管苗经过经过二次分化和生根过程后，可以转移到土壤中进行生长。
第十五章倍性育种提要：倍性育种是通过改变染色体组的数目，培育作物品种的一项技术手段和育种方法。
倍性育种包括两个方向：一是利用染色体组加倍的多倍体育种，二是利用正常双倍体染色体数目减半的单倍体育种。
本章要点：（1）多倍体的类型、特点、诱导（育种）方法及育种利用价值，（2）单倍体的诱导、鉴定及育种利用。
第一节多倍体育种倍性育种是以人工诱发植物染色体数目发生变异后所产生的遗传效应为根据的育种技术。
目前最常用的是整倍体，其中有两种形式：一是利用染色体数加倍的多倍体育种；一是染色体数目减半的单倍体育种。
此外，在品种改良上也可利用非整倍体（如单体、缺体、三体等）作为特殊的育种材料。
一、植物的多倍性及其育种意义（一）多倍体的概念高等植物的生长发育及一切生理活动都受相应基因的控制，而基因的载体是染色体。
一个属内各个物种所必需持有的最低限度数目的一组染色体叫染色体组。
一组染色体内的染色体数目称染色体基数（x）。
每个种的染色体基数都是恒定的，并且一个染色体组内各个染色体的形态、性质均不相同，它们联合起来构成一个完整而协调的整体。
其中任何一条染色体的缺失，都会引起生物生长发育的异常，甚至死亡。
植物不同属的染色体基数不同，如稻属x= 12，高粱属x=10，棉属x=13，小麦属x=7等。
同一属的染色体基数相同，并且同一属的种或变种不仅染色体基数相同，而且彼此间在染色体数目上常与基数存在倍数关系，如小麦属的一粒小麦2x=14，二粒小麦4x=28，普通小麦6x=42等。
因此，凡体细胞中具有2个以上染色体组的植物称多倍体（polyploid）。
（二）多倍体的种类根据染色体来源的异同，多倍体可分为两大类：1、同源多倍体（autopolyploid）含有2组以上同一染色体组的个体。
多由二倍体直接加倍而来。
如四倍体黑麦2n=4x=28（RRRR）。
同源多倍体的特征：（1）多数是多年生且无性繁殖。
（2）基因型种类比二倍体多。
（3）育性差，结实率低。
第九章倍性育种植物的倍性育种是植物育种的重要研究内容，主要包括单倍体育种和多倍体育种。
1．单倍体的基因呈单存在，加倍后获得的个体基因型高度纯合。
而常规育种需经多代自交才能获得基因型基本纯合的个体。
因此，单倍体育种可缩短育种的年限。
2．同源多倍体较二倍体具有某些器官增大或代谢产物含量提高的特点，对于以收获营养器官为目的的作物及无性繁殖作物有极好的育种利用价值。
3．人工创造多倍体也可以将野生种与栽培种的遗传物质重组，育成新型作物。
第一节多倍体育种多倍体：是指体细胞中有3个或3个以上染色体组的植物个体。
多倍体广泛存在于植物中。
据估计被子植物中约50％以上是多倍体，禾本科中有75％，豆类中有18％，草类中有的物种80％为多倍体。
蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科和鸢尾科中多倍体最多。
自然界存在的多倍体主要是异源多倍体，同源多倍体较少。
一、多倍体的种类、起源及特点自然界的多倍体是由二倍体进化而来的。
二倍体物种的染色体加倍，不同二倍体物种间杂交，染色体自发加倍是多倍体产生的主要来源(图9-1)。
(一)多倍体的来源多倍体的发生可通过二倍体的染色体数目加倍形成，也可经不同种属间杂交，而后经染色体数目加倍形成。
植物体细胞染色体数目加倍主要通过下列三种途径产生。
1．合子染色体数目加倍一般是二倍体产生少数四倍体细胞或四倍体组织。
2．分生组织染色体加倍体细胞在有丝分裂过程中受外界环境的影响而发生异常，染色体正常复制、分裂，但细胞不分裂，导致细胞染色体数目加倍，染色体数目加倍的细胞发育成多倍性组织和器官。
3．不减数配子的受精结合(二)多倍体的类别根据多倍体染色体组的组成特点可将多倍体分为同源多倍体、异源多倍体、同源异源多倍体、节段异源多倍体、异数的(混合的)异源多倍体和倍半二倍体等多种类型。
育种上应用的主要是同源多倍体和异源多倍体。
1．同源多倍体指体细胞中染色体组相同的多倍体，如同源四倍体黑麦(RRRR)。
同源多倍体与二倍体相比，主要有下列两方面的效应：(1) 生物学性状的变化。
植物多倍体育种理论依据与实用价值 摘要：多倍体育种现在广泛应用于生产与育种研究中，尤其是在生产实用方面应用更多，如：水稻、蔬菜作物、园艺作用等方面，下面本文主要介绍植物多倍育种的理论依据及其实用价值。 关键词：多倍体，育种，理论依据，实用价值
1916年Winker[1]在研究 Salanum nigum 嫁接时从愈伤组织得到了四倍体植物， 首先引入了多倍体这一概念。多倍体植物在自然界中普遍存在， 并被认为是推动植物进化的重要因素， 是物种形成的途径之一。
1 多倍体育种的理论依据 1.1自然发生 多倍体的自然发生包括合子的染色体加倍，配子形成时的染色体未减数等方式。其中合子的染色体加倍是指二倍体产生少数四倍体细胞或四倍体组织，如 四倍体月见草的自发形成等。配子的染色体未减数即未减数的雄配子(2n)与减数的雌配子(n)结合，形成三倍体，三倍体继而产生未减数雄配子(3n)与减数的雌 配子(n)结合，又可形成四倍体。有时未减数的雄配子(2n)与未减数的雌配子(2n)结合，直接形成四倍体。据不完全统计，已在85个属的植物中发现过2n配子， 故认为这种方式是自然界多倍体形成的普遍方式。此外不联合基因的配对也会使其产生多倍体[2]。 1.2人工诱导 1.2.1物理诱导 用于诱导多倍体的物理方法有温度激变、电离辐射、机械创伤、离心力等物理因素诱导染色体加倍。孙清荣等[3]通过γ-射线照射梨试管苗，诱导产生多倍体变异。咖啡花粉母细胞减数分裂时，用骤变低温(8~10 ℃)直接处理花器官，可获得大量二倍性花粉粒[4]；另外，一些愈伤组织内的染色体能自然加倍，发育成多倍体枝条。但物理方法由于效率低且不稳定而未能普及利用[5]。 1.2.2化学诱导 应用于研究及生产中的化学试剂有各种植物碱、麻醉剂、生长素等，其诱导效果不佳，成功率很低。目前，秋水仙素是诱变多倍体效果最好的药剂之一。由于秋水仙素诱变作用只在细胞分裂时期，对于那些处于静止状态的细胞没有作用，因此，所处理的植物组织必须是分裂最活跃、最旺盛的部分，通常是处理萌动或刚发芽的种子、幼苗、嫩枝的生长点、芽及花蕾等，对于那些发芽慢的干燥种子效果往往不好。秋水仙素可以抑制纺锤体的形成，导致细胞不分裂，使染色体数目进行加倍。随着植物组织培养技术的发展，越来越多的植物可以通过组织培养再生植株，这使得秋水仙素在离体组织水平上诱导细胞内染色体加倍成为可能。离体组织细胞染色体加倍也以其容易控制实验条件和重复实验结果，提高工作效率，减少嵌合体等优势而逐渐受到重视。 1.3有性杂交获得多倍体 在小孢子和大孢子时期减数分裂异常产生2n配子，通过单向多倍化(双亲之一产生2n配子)或双向多倍化(双亲均能产生2n配子)均能提高杂交后代的倍性水平，以此方法获得的四倍体比用秋水仙素处理获得的四倍体稔性提高快。王子欣 等[6]报道以秋水仙素处理诱发产生的结球白菜四倍体为母本与二倍体结球白菜杂交，获得了新的同源四倍体.刘学岷等[7]用5个不同包球类型并含有2n配子的二倍体大白菜与四倍体大白菜杂交，选育出具有不同熟性、抗逆性强、品质优良的大白菜材料和多育1、2、3号杂交一代。利用2n配子可便利地转移抗性基因， 如马铃薯的细菌性萎蔫病在湿热条件下发生严重，其四倍体栽培种的抗性较弱，Watanabe等用抗病的二倍体与感病的四倍体杂交，获得了抗病的四倍体后代。 1.4 体细胞融合获得多倍体 原生质体融合可以克服远缘杂交遇到的生殖障碍，获得有价值的多倍体植株。通过电融合和PEG融合等方法将原生质体融合，经培养产生愈伤组织，再诱导分化为杂种植株获得异源多倍体和同源多倍体。Cardi等[8]利用电融合技术将马铃薯和野生种的二倍体原生质体融合，得到了比亲本更有活性的再生 植株，同时杂种株获得了野生种的耐冷性、 高比重、 有丝分裂突变率高等特性。Warra等[9]将马铃薯双单倍体的原生质体用化学方法融合获得了四倍体和六倍体杂种植株。
2多倍体育种的实用价值 多倍体植株具有茎粗壮、内含物多、抗逆性强、耐贮运等特点，因而多倍体品种将大大增强植物的观赏价值和商品价值[10]，用秋水仙素诱导多倍体的技术在植物上应用广泛[11]，常见的多倍体植物有三倍体苹果[12]、多倍体柑橘、三倍体梨、多倍体葡萄[13]、四倍体金丝小枣、橡胶树[14]等。 2.1多倍体的营养成分含量高 多倍体蔬菜的营养成份含量高。刘惠吉等培育的四倍体不结球白菜“南农矮脚黄”，Vc、还原糖、氨基酸总量、Ca、P和Fe等含量明显增加，而粗纤维减少12.7％，综合品质明显改善。瓜类蔬菜四倍体的可溶性固形物含量一般较二倍体高10％-30％[15]。同源四倍体茄子品种“新茄一号”的果实Vc、脂肪、蛋白质含量分别较对照二倍体品种明显增加。 2.2多倍体抗逆性强 多倍体蔬菜抗逆强性、生育期长，能够使蔬菜的栽培区域扩大，延长供应期。南农矮脚黄、热优二号抗热性强，弥补了叶菜“夏淡”；而“寒优一号”耐寒，又适合冬季栽培，目前栽培面积已超过20万hm2。三倍体无籽西瓜由于抗病、耐湿、耐热，在南方很快得到推广。 2.3多倍体的维生素及矿物质含量有增加 多倍体一般含有较多的维生素和矿物质，如四倍体番茄和甘蓝的维生素C含量均比相应的二倍体含量高。如不结球白菜四倍体较二倍体维生素C增加30%， 而且Ca、P、Fe等3种矿质元素成倍或数倍的增加。
3总结 自然界中，尽管通过同倍体之间的杂交可以产生新的物种，但是在分布区域重叠的情况下，通过多倍体化形成新物种具有更加重要的意义[16]，多倍化在高等植物的进化中起着重要的作用。多倍体育种可创造新的蔬菜种质资源，扩大蔬菜种质资源的利用范围，通过多倍体诱变、远缘杂交等，使野生种与栽培种的优良性状相结合，产生并固定杂种优势。近年来由于基因资源不足、育种成效不明显，作物常规育种在挖掘作物增产潜力方面已经面临着停滞不前的局面，因而重视和充分利用植物的多倍性改造现有作物的遗传资源，对于创造出增产潜力更大、品 质更优良的新作物、新品种将具有重大的现实意义。 参考文献 [1] Winkler H. Uber die experimentelle erzeugung von pflanzenmit abweichend Chromosom enzahlen[J]. Z Bot,1916(8):417-531. [2] 杨寅桂,庄勇,陈龙正,等.蔬菜多倍体育种及其应用[J].江西农业大学学报，2006 28(4):534-538. [3] 孙清荣,孙洪雁,祝恩元,等.γ-射线照射梨试管苗诱导产生多倍体变异[J].园艺 学报,2009,36(2):257-260. [4] 余凤英,凌绪伯,刘伟青,等.中粒种咖啡小孢子染色体加倍方法的研究[J].热带 作物学报,1990,11(1):45-54. [5] 彭锐,张明.多倍体及其在中药材生产上的应用[J].重庆中草药研究,2000(1):41. [6] 王子欣.四倍体大白菜的选育[J].华北农学报,1992(3):32-35. [7] 刘学岷,李贵夕.2n配子在大白菜育种上的应用[J].华北农学报,1998,13(2):102- 105. [8] Cardi T, Puite K J, Ramulu K S, et al. Production of so-matic hybrids between frost-tolerant Solanum commersoniiand Stuberosum: protoplast fusion, regeneration and isozyme analysis[J].Am · Potato J., 1993, 70:753-764. [9] Waara S, Pijnacker L, Ferwerda M A, et al. A cytogenetic and phenotypic characterization of somatic hybrid plants ob-tained after fusion of two different dihaploid clones of potato ( Solatium tuberosum L.) [J].TheorAppl Genet, 1992, 85(4):470-479. [10]孙敏红,张蜀宁.多倍体育种在园艺作物中的应用[J].江苏农业科学，2004（1）： 68-72. [11]张晓曼,周怀军,张启翔,等.花卉多倍体育种研究[J].河北林果研究,2004,19(3): 288-294. [12]刘庆忠,赵红军,刘鹏,等.秋水仙素处理离体叶片获得皇家嘎拉苹果四倍体植 株[J].果树学报,2001,18(1):7-10. [13]陈俊,李登科,李太保,等.葡萄多倍体化学诱发育种方法[J].中外葡萄与葡萄酒， 1997(2):26-27. [14]Chakraborti S P. Vilayan K. In vitro induction of tetraploidy in mulberry ( Morus alba L.) [J].Plant Cell Reports, 1998, 17(10):799-803. [15]张建军,段丽青,范昆华等．应用组织培养诱导白菜和莴苣四倍体[J]．上 海农业学报，1997,13(4):21—27． [16]Turelli M, Barton N H, Coyne J A. Theory and speciation[J]. Trends Ecol Evol, 2001, 16(7):330-343.
