茎的次生生长 (双子叶植物
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茎的构造一、叶芽的构造:将茎纵切进行观察,可见芽中央有一个中轴,叫芽轴,它是未发育成熟的茎。
芽轴顶端呈圆锥形,由分生组织组成,叫生长锥。
在生长锥基部周围有许多小突起,叫叶原基,将来发育成叶。
在较大叶原基的叶腋内,又发生小的突起,叫腋芽原基,将来发育成腋芽(侧芽)。
二、茎尖的分区:分生区、伸长区、成熟区。
(一)分生区:茎尖的前端,由原分生组织和初生分生组织组成。
前者位于最先端,其细胞具有很强的分裂能力。
后者具有一定的分裂能力,并开始分化形成原表皮层、基本分生组织和原形成层。
这三种初生分生组织将来分化成茎的成熟组织,即表皮、皮层、维管束和髓等部分。
(二)伸长区:细胞迅速生长,是茎伸长生长的主要部分。
从伸长区开始,细胞逐渐分化形成各种组织。
初生分生组织开始形成初生组织,如原表皮分化成排列整齐的表皮,基本分生组织分化形成形成层和中央部分的髓,原形成层分化形成维管束。
(三)成熟区:细胞停止生长,组织分化基本完成,形成茎的初生构造。
此时芽已发育成幼嫩新枝。
三、双子叶植物茎的构造(一)双子叶植物茎的初生构造:茎尖成熟区由外及内:表皮、皮层和维管柱。
1.表层:最外的一层活细胞,是初生保护组织,排列紧密,没有细胞间,不含叶绿体。
外壁常角质化、附有蜡层或表皮毛。
表皮上分布少量气孔,为内外气体交换的通道。
2.皮层:表皮内方,由多层活的薄壁细胞组成,细胞较大,排列疏松,有细胞间隙。
细胞内常含叶绿体。
有时内皮层细胞含有淀粉粒,称为淀粉鞘,3.中柱:包括中柱鞘、维管束、髓和髓射线。
(1)中柱鞘:中柱最外层,由一至几层细胞构成。
有的植物中柱鞘有薄壁细胞组成,有的是由厚壁纤维组成。
中柱鞘的薄壁细胞与髓射线相连,在一定条件下可恢复分裂能力,产生不定根、不定芽和木栓形成层。
(2)维管束:由原形成层分化而来,是中柱最重要部分。
由初生韧皮部、束中形成层和初生木质部组成。
初生木质部由导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞组成。
主要功能是运输水分和无机盐,并具有机械支持作用。
1.简述蓼型胚囊的发育过程及胚囊的结构。
答:(1)胚囊发生于珠心组织中。
最初,在靠近珠孔端的珠心表皮下,逐渐发育出一个与周围细胞显著不同的细胞,即孢原细胞。
孢原细胞形成后,进一步发育长大成大孢子母细胞,也称胚囊母细胞。
有的植物中孢原细胞先进行一次平周分裂,形成两个细胞,即周缘细胞和造孢细胞。
其中造孢细胞发育成大孢子母细胞。
大孢子母细胞进行减数分裂产生4个大孢子,它们排列成一列,其中珠孔端的3个退化消失,而远离珠孔的大孢子进一步形成单核胚囊。
当单核胚囊长大到相当程度时,单核胚囊连续进行三次有丝分裂。
大孢子核进行第1次有丝分裂,形成2个核,分别移向胚囊两极,再进行2次分裂,各形成4个核。
三次有丝分裂都是核分裂,不伴随细胞壁分裂和新壁产生,因此成为8个游离核。
每端各有4个核,各有1核移向中央,成为含有2个极核的中央细胞,同时其他的核也形成细胞,从而成为7细胞8核的成熟胚囊。
简图如下:孢原细胞→造孢细胞→胚囊母细胞(减数分裂)→4个大孢子(珠孔端3个退化)→单核胚囊(3次有丝分裂)→8核→成熟的胚囊(2)成熟胚囊由3个反足细胞,2个助细胞,1个卵细胞和1个中央细胞所组成。
2.试述花药的发育及雄配子体的发育。
答:花药是由雄蕊原基的顶端部分发育而来,进一步发育成四棱形雏体,最外一层发育成表皮,中央部分发育成药隔及维管束,在四棱角表皮内分化出孢原细胞,孢原细胞经过平周分裂形成内、外两层,外层的为初生壁细胞,内层的造孢细胞。
初生壁细胞经过平周、垂周分裂,形成3-5层细胞,和表皮一起构成幼期花粉囊壁,由外到内分别为药室内壁、中层和绒毡层。
到花药成熟时,药室内壁称纤维层,中层和绒毡层消失。
造孢细胞经多次分裂形成花粉母细胞,花粉母细胞经减数分裂形成4个小孢子,由其经有丝分裂形成二核花粉粒,少数植物生殖细胞再分裂1次形成三核花粉粒,二核或三核花粉粒即雄配子体。
3.十字花科、菊科、唇形科和禾本科的主要特征及代表植物。
A.十字花科:草本,叶互生,总状花序或伞房花序。
试述双子叶植物茎次生构造的形成过程。
双子叶植物茎的次生构造形成过程如下:
1. 初始胚轴形成:受精卵细胞发育为初期胚胎,形成胚根、胚芽和初期茎轴(初始胚轴)。
2. 初生木质部形成:初始胚轴的表皮和维管组织发育,形成初生木质部。
初生木质部包括离散的维管束,由木栓细胞、木纤维细胞、导管和筛管组成。
3. 维管Cambium形成:在初生木质部与皮层之间形成辐射全面分裂的维管形成层(维管Cambium),产生二次维管组织。
4. 次生木质部形成:维管Cambium的内侧形成木栓细胞和软木细胞,生成次生木质部。
次生木质部产生大量顺向的维管束,交替排列的带状软木和韧皮部区域。
5. 次生韧皮部形成:维管Cambium的外侧形成韧皮纤维细胞和较少的筛管细胞,生成次生韧皮部。
6. 增加分叉:主根和主茎不断分叉,产生更多的根和茎。
根和茎的分叉都受次生生长驱动。
7. 生长终止:次生生长逐渐终止,维管Cambium不再分裂,茎的生长停止。
茎的次生生长和次生结构大多数双子叶植物和裸子植物茎完成初生生长后,由于次生分生组织的活动,使茎不断增粗,这种增粗生长称为次生生长,也称加粗生长。
次生生长所形成的次生组织组成了次生结构(图5-35)。
多年生木本植物,不断地增粗和增高,必然需要更多的水分和营养,同时,也需要更大的机械支持力,因此必须相应地增粗。
次生结构的形成和不断发展,才能满足多年生木本植物在生长和发育上的这些要求,这也正是植物长期生活过程中产生的适应性。
图5-35植物茎的次生结构一、维管形成层的产生及其活动(一)维管形成层的来源初生木质部与初生韧皮部之间保留的一层具分裂能力的细胞发育为束中形成层,它构成了形成层的主要部分。
此外,在与束中形成层相接的髓射线中的一层细胞,恢复分裂能力,发育为形成层的另一部分,因其位居维管束之间,故称为束间形成层(interfascicularcambium)(图5-36)。
束中形成层和束间形成层相互衔接后,形成完整的形成层环。
图5-36棉花幼茎横切--示束中形成层和束间形成层(二)维管形成层的细胞组成及活动维管形成层细胞的组成有纺锤状原始细胞(fusiforminitial)和射线原始细胞(crayinitial)两种类型(图5-37)。
前者细胞长而扁,两端尖斜,切向面比径向面宽,它和茎的长轴平行排列;后者近乎等径,分布于纺锤状原始细胞之间。
在茎横切面上,这种细胞都是呈平周的长方形,排成一圆环。
维管形成层分裂活动时,纺锤状原始细胞进行平周分裂形成的新细胞向外逐渐分化为次生韧皮部,向内形成次生木质部,构成轴向的次生维管组织系统。
纺锤状原始细胞也可进行垂周分裂,增加自身细胞的数目以及衍生出新的射线原始细胞,从而使形成层环的周径扩大。
射线原始细胞平周分裂的结果,形成径向排列的次生薄壁组织系统,即次生维管射线。
其中,位于次生木质部中的部分称为木射线;位于次生韧皮部的部分称为韧皮射线,它们构成茎内横向运输系统。