Lecture notes
细胞膜的物质转运
【摘要】各种物质的跨膜转运的主要方式包括：单纯扩散、易化扩散、主动转运、出胞与入胞。
单纯扩散是指脂溶性物质通过细胞膜由高浓度侧向低浓度侧扩散的过程。
水溶性小分子或离子在特殊膜蛋白的帮助下，由细胞膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散的过程，称为易化扩散，易化扩散分两种：经载体易化扩散和经通道易化扩散。
主动转运指细胞通过本身的耗能过程，将物质分子或离子由膜的低浓度一侧移向高浓度一侧的过程，主动转运分两种：原发性主动转运和继发性主动转运。
出胞是指细胞内大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞的过程，入胞是指细胞外大分子物质或物质团块借助于与细胞膜形成吞噬泡或吞饮泡的方式进入细胞的过程。
上皮转运是指分子或离子从上皮细胞一侧转运另一侧的过程。
常见的跨膜物质转运形式如下:
（一）单纯扩散
单纯扩散（simple diffusion）是指脂溶性物质通过细胞膜由高浓度侧向低浓度侧扩散的过程。
人体体液中的脂溶性物质（如氧气、二氧化碳、一氧化氮和甾体类激素等）可以单纯依靠浓度差进行跨细胞膜转运。
跨膜转运物质的多少以通量表示，其大小取决于两方面的因素：
1、细胞膜两侧该物质的浓度差；
2、该物质通过细胞膜的难易程度，即通透性（permeability）的大小。
水分子虽然是极性分子，但它的分子极小，又不带电荷，故膜对它是高度通透的。
另外，水分子还可通过水通道跨膜转运。
（二）膜蛋白介导的跨膜转运
带电离子和分子量稍大的水溶性分子，其跨膜转运需要由膜蛋白的介导才能完成。
根据转运方式不同，介导物质转运的膜蛋白可分为载体、通道、离子泵和转运体等。
由它们介导的跨膜转运根据是否消耗能量又可分为被动转运(passive transport)和主动转运(active transport)两大类。
1．易化扩散水溶性小分子或离子（Na＋、K＋、Ca2＋等）在特殊膜蛋白的帮助下，由细胞膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散的过程，称为易化扩散(facilitated diffusion)。
（1）经载体易化扩散载体是一些贯穿脂质双层的整合蛋白，它与溶质的结合位点随构象的改变而交替暴露于膜的两侧。
当它在溶质浓度高的一侧与溶质结合后，即引起膜蛋白质的构象变化，把物质转运到浓度低的另一侧，然后与物质分离。
在转运中载体蛋白质并不消耗，可以反复使用。
许多重要的营养物质如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等都是以经载体易化扩散方式进行转运的。
经载体易化扩散具有以下特性：
①结构特异性。
②饱和现象。
③竞争性抑制。
（2）经通道易化扩散溶液中的Na＋、K＋、Ca２＋、Cl-等带电离子，借助于镶嵌于膜上的通道蛋白质的介导，顺浓度梯度或电位梯度的跨膜扩散，称为经通道易化扩散。
中介这一过程的膜蛋白称为离子通道(ion channel)。
离子通道的特征主要是：
①离子选择性。
②门控特性。
以单纯扩散和易化扩散的方式转运物质时，物质分子移动的动力是膜两侧存在的浓度差（或电位差）所含的势能，它不需要细胞另外提供能量，因而这两类转运又称为被动转运（passive transport）。
2．主动转运主动转运（active transport）指细胞通过本身的耗能过程，将物质分子或离子由膜的低浓度一侧移向高浓度一侧的过程。
主动转运按其利用能量形式的不同，可分原发性主动转运（由ATP直接供能）和继发性主动转运（由ATP间接供能）。
（1）原发性主动转运原发性主动转运(primary active transport)是指细胞直接利用代谢产生的能量，将物质分子或离子逆浓度梯度或电位梯度跨膜转运的过程。
介导这一过程的膜蛋白称为离子泵(ion pump)。
离子泵可将细胞内的ATP水解为ADP，并利用高能磷酸键贮存的能量完成离子的跨膜转运。
由于离子泵具有水解ATP的能力，所以也把它称作ATP酶(ATPase)。
在哺乳动物的细胞膜上普遍存在的离子泵就是钠-钾泵(sodium-potassium pump),简称钠泵(sodium pump)，也称Na＋-K＋-ATP酶(Na＋-K＋-ATPase)。
细胞内[Na＋]升高或细胞外[K＋]升高时都可激活钠泵。
钠泵每分解1分子ATP，可将3个Na ＋移出胞外，同时将2个K＋移入胞内。
由于钠泵的活动，使细胞内K＋浓度为细胞外液中的30倍，而细胞外Na＋的浓度为细胞内液中的12倍。
钠泵的活动具有重要的生理意义：
①钠泵活动造成的细胞内高K＋，是胞浆内许多代谢反应所必需的。
②钠泵活动能维持胞浆渗透压、细胞容积和pH等的相对稳定。
③钠泵活动造成的膜内外Na＋和K＋的浓度差，是细胞生物电活动的前提条件。
④Na＋在膜内外的浓度差也是继发性主动转运的动力。
其他生物泵：钙泵(calcium pump，也称Ca２＋-ATP酶)，转运I-的碘泵，转运H+的质子泵等。
（2）继发性主动转运许多物质在进行逆浓度梯度或电位梯度的跨膜转运时，所需的能量并不直接伴随供能物质ATP的分解，而是来自Na+在膜两侧的浓度势能差，后者是钠泵利用分解ATP释放能量建立的，这种间接利用ATP能量的主动转运过程称为继发性主动转运(secondary active transport)。
葡萄糖和氨基酸在小肠粘膜上皮处的吸收以及它们在肾小管上皮处的重吸收，甲状腺上皮细胞的聚碘，Na＋/ Ca2+交换，Na＋、K+、Cl-同向转运等生理过程，均属于继发性主动转运。
如果被转运的离子或分子都向同一方向运动，称为同向转运(symport)，相应的转运体也称为同向转运体(symporter)；如果被转运的离子或分子彼此向相反方向运动，称为反向转运(antiport)或交换(exchange)，相应的转运体也称为反向转运体(antiporter)或交换体(exchanger)。
（三）出胞与入胞
出胞是指细胞内大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞的过程。
入胞是指细胞外大分子物质或物质团块（如细菌、病毒、异物、大分子营养物质等）借助于与细胞膜形成吞噬泡或吞饮泡的方式进入细胞的过程，并分别称为吞噬(phagocytosis)和吞饮(pinocytosis)。
1．吞噬是指物质颗粒或团块进入细胞的过程。
2．吞饮又可分为液相入胞(fluid-phase endocytosis)和受体介导入胞(receptor-mediated endocytosis)两种。
a) 液相入胞是指细胞外液及其所含的溶质连续不断地进入胞内。
b) 一些特殊物质进入细胞，是通过被转运物质与膜表面的特殊受体蛋白质相互作用而引起的，称为受体介导入胞。
（四）上皮转运
上皮转运（epithelial transport）也称跨上皮转运（Transepithelial transport），是指分子或离子从上皮细胞一侧转运另一侧的过程。
物质跨越上皮层的途径包括：
1、细胞旁途径（paracellular pathway），物质通过上皮细胞间的间隙扩散，受细胞间紧密连接影响。
2、跨细胞途径（transcellular pathway），物质从上皮细胞的一侧膜进入细胞，在细胞内扩散，在上皮细胞的另一侧膜离开细胞，这个过程复杂，影响因素多，与膜上相关的离子通道或转运体关系密切。
