麦类作物学报 2024,44(4):453-461J o u r n a l o fT r i t i c e a eC r o ps d o i :10.7606/j.i s s n .1009-1041.2024.04.06网络出版时间:2023-11-09网络出版地址:h t t ps ://l i n k .c n k i .n e t /u r l i d /61.1359.S .20231107.1543.028限水条件下灌水量对强筋小麦旗叶衰老特性和籽粒产量的影响收稿日期:2023-03-17 修回日期:2023-06-22基金项目:河北省自然科学基金项目(C 2022407015);秦皇岛市科学技术研究与发展计划项目(202002B 007); 十三五 国家重点研发计划项目(2016Y E D 0300402-2)第一作者E -m a i l :b i j i n g x i n 2021@163.c o m (毕经鑫)通讯作者E -m a i l :z h a n gm i n 625@126.c o m (张敏)毕经鑫,李清瑶,蔡瑞国,王文政,杨敏,郭振清,张敏(河北科技师范学院农学与生物科技学院,河北省作物逆境生物学重点实验室河北昌黎066004)摘 要:为探究灌水量对强筋小麦花后旗叶衰老和籽粒产量的调控效应,以2个强筋小麦品种(中麦998和中麦1062)为供试材料,设置0m 3㊃h m -2(W 0)㊁450m 3㊃h m -2(W 1)和900m 3㊃h m -2(W 2)3个灌水量(拔节期和开花期各灌水50%),分析了不同处理下小麦旗叶叶绿素含量㊁同化物含量㊁丙二醛含量㊁抗氧化酶活性㊁抗衰老激素含量㊁蛋白质含量和籽粒产量的差异㊂结果表明,增加灌水量可延缓强筋小麦花后旗叶衰老㊂灌浆前中期旗叶叶绿素含量在不同处理间无显著差异,灌浆后期叶绿素含量在W 2处理下最高㊂W 2处理下小麦旗叶可溶性糖含量显著高于其他处理;旗叶可溶性蛋白含量在花后0~21d 保持较高水平,在花后21~35d 含量逐渐下降,且W 1处理下花后21~35d 旗叶可溶性蛋白含量较W 0处理显著提高㊂灌水量对花后0~21d 强筋小麦旗叶中游离氨基酸含量无显著影响,而在灌浆后期以W 2处理最高;与W 0处理相比,增加灌水量可显著提高旗叶过氧化氢酶活性㊁过氧化物酶活性和生长素含量,显著降低丙二醛和脱落酸含量,并且显著延长测定酶活性和激素含量峰值出现时间㊂随灌水量的增加,籽粒蛋白质含量下降,但产量显著升高㊂总体来看,在本试验条件下,W 2处理(拔节水450m 3㊃h m -2+开花水450m 3㊃h m -2)能够显著延缓强筋小麦旗叶衰老,在维持较高蛋白质含量同时,获得最高籽粒产量㊂关键词:强筋小麦;旗叶;衰老特性;籽粒产量中图分类号:S 512.1;S 330 文献标识码:A 文章编号:1009-1041(2024)04-0453-09I n f l u e n c e o f I r r i g a t i o nA m o u n t u n d e rW a t e rR e s t r i c t i o no nF l a g Le af S e n e s c e n c eC h a r a c t e r i s t i c s a n dG r a i nY i e l do f S t r o n g-G l u t e n W h e a t B I J i n g x i n ,L I Q i n g y a o ,C A IR u i g u o ,W A N G W e n z h e n g ,Y A N G M i n ,G U OZ h e n q i n g,Z H A N G M i n (C o l l e g e o fA g r o n o m y a n dB i o t e c h n o l o g y ,H e b e iN o r m a lU n i v e r s i t y o f S c i e n c e a n dT e c h n o l o g y /H e b e iK e y L a b o r a t o r y o fC r o pS t r e s sB i o l o g y ,C h a n gl i ,H e b e i 066004,C h i n a )A b s t r a c t :I no r d e r t o i n v e s t i g a t e t h e e f f e c t o f i r r i g a t i o na m o u n t o n p o s t -f l o w e r i n g f l a g le af s e n e s c e n c e a n dg r a i n y i e l do fs t r o n g -g l u t e n wh e a t ,t w ov a ri e t i e so fs t r o n g -g l u t e n w h e a t (Z h o n g m a i998a n d Z h o n g m a i 1062)w e r eu s e d i n t h i s s t u d y .T h r e e i r r i ga t i o na m o u n t so f 0m 3㊃h m -2(W 0),450m 3㊃h m -2(W 1)a n d 900m 3㊃h m -2(W 2)w e r e s e t u p (50%i r r i g a t i o n i n d i v i d u a l l y a t j o i n t i n g a n d f l o w e r i n gs t a g e s ),a n d t h ec h l o r o p h y l l c o n t e n t ,a s s i m i l a t ec o n t e n t ,m a l o n d i a l d e h y d ec o n t e n t ,a n t i o x i d a n te n -z y m e a c t i v i t y o fw h e a t f l a g l e a v e s ,a n dc h a n g e s i na n t i -a g i n g h o r m o n e c o n t e n t ,p r o t e i nc o n t e n t ,a n d g r a i n y i e l dw e r e a n a l y z e du n d e r d i f f e r e n t t r e a t m e n t s .T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t i n c r e a s i n g i r r i g a t i o n a -m o u n t c o u l dd e l a y t h e f l a g l e a f s e n e s c e n c e o f s t r o n g -g l u t e nw h e a t a f t e r f l o w e r i n g .T h e r ew a sn o s i g -n i f i c a n t d i f f e r e n c e i n t h ec h l o r o p h y l l c o n t e n to f f l a g l e a v e sa m o n g di f f e r e n t t r e a t m e n t sb e f o r ea n da t t h em i d d l e s t a g e o f g r a i n f i l l i n g ,w h i l e t h e c h l o r o p h y l l c o n t e n tw a s h i g h e s t u n d e r t h eW 2t r e a t m e n t a t t h e l a t e r s t a g e o f g r a i n f i l l i n g .T h e s o l u b l e s u g a r c o n t e n t o fw h e a t f l a gl e a v e s u n d e rW 2t r e a t m e n tw a ss i g n i f i c a n t l y h i g h e r t h a n t h a t o f o t h e r t r e a t m e n t s.T h e s o l u b l e p r o t e i n c o n t e n t o f f l a g l e a v e s r e m a i n e d a t ah i g h l e v e l f r o m0~21d a f t e r f l o w e r i n g,a n d g r a d u a l l y d e c r e a s e d f r o m21~35da f t e r f l o w e r i n g. W1t r e a t m e n t s i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e dt h es o l u b l e p r o t e i nc o n t e n to f f l a g l e a v e s f r o m21~35da f t e r f l o w e r i n g c o m p a r e d t oW0t r e a t m e n t.T h e a m o u n t o f i r r i g a t i o nh a d n o s i g n i f i c a n t e f f e c t o n t h e c o n t e n t o f f r e ea m i n oa c i d s i nf l a g l e a v e so f s t r o n g-g l u t e n w h e a td u r i n g0~21da f t e r f l o w e r i n g,w h i l e W2 t r e a t m e n t h a d t h eh i g h e s t c o n t e n t a t t h e l a t e f i l l i n g s t a g e.C o m p a r e dw i t h t h eW0t r e a t m e n t,i n c r e a s-i n g i r r i g a t i o na m o u n t c o u l d s i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e t h e c a t a l a s e a c t i v i t y,p e r o x i d a s ea c t i v i t y,a n da u x i n c o n t e n t o f f l a g l e a v e s;s i g n i f i c a n t l y r e d u c e t h e c o n t e n t o fm a l o n d i a l d e h y d e a n da b s c i s i c a c i d,a n ds i g-n i f i c a n t l yp r o l o n g e d t h e p e a k t i m e f o rm e a s u r i n g e n z y m e a c t i v i t y a n dh o r m o n e c o n t e n t.W i t ht h e i n-c r e a s e o f i r r i g a t i o na m o u n t,t h e p r o t e i nc o n t e n t i n g r a i n sd e c r e a s e d,b u t t h e y i e l ds i g n i f i c a n t l y i n-c r e a s e d.O v e r a l l,u n d e r t h e c o n d i t i o n so f t h i s e x p e r i m e n t,W2t r e a t m e n t(i r r i g a t i o na t j o i n t i n g450m3㊃h m-2+i r r i g a t i o na t f l o w e r i n g450m3㊃h m-2)c a ns i g n i f i c a n t l y d e l a y f l a g l e a f s e n e s c e n c e,m a i n t a i n h i g h p r o t e i n c o n t e n t,a n d a c h i e v e t h eh i g h e s t g r a i n y i e l d.K e y w o r d s:S t r o n g-g l u t e nw h e a t;F l a g l e a f;A g i n gp r o p e r t i e s;G r a i n y i e l d小麦是中国北方的主要农作物,主产区在黄淮海流域,约占全国总生产的60%[1]㊂中国是水资源短缺的国家,而且水资源地域差异明显,降水南多㊁北少[2]㊂灌溉是提高作物产量和改善品质的重要措施,影响农业的发展[3]㊂随着社会经济的发展和人民生活水平的提高,小麦的社会需求量在不断增大,对品质也提出更高要求㊂小麦籽粒产量高低与灌浆期叶片光合生产能力密切相关,籽粒品质也主要在此时期形成[4],因此减缓小麦生育后期主要功能叶片的衰老速度㊁延长叶片持绿期对小麦高产和优质意义重大[5]㊂小麦叶片衰老过程中会出现一系列生理学和形态学上的变化,包括抗氧化酶活性降低㊁激素含量下降㊁叶片变黄等㊂研究表明,小麦旗叶光合产物主要用于籽粒灌浆的物质积累,土壤水分通过改变花后旗叶光合特性和衰老进程,调节光合产物向籽粒的供应,最终影响籽粒产量[6]㊂高温会增加小麦活性氧(R O S),加重细胞膜过氧化程度,对细胞正常代谢过程造成破坏,加速细胞衰老[7]㊂丙二醛(M D A)是膜脂过氧化的产物,其含量高低可以反映膜脂过氧化程度的大小[8]㊂研究发现,在拔节期和开花期,在0~40c m土层土壤相对含水量通过补灌达到75%条件下,小麦旗叶M D A含量显著降低[9];生育后期灌水可提高过氧化氢酶(C A T)和过氧化物酶(P O D)活性,对小麦旗叶衰老具有调节作用,但其效果并非灌水越多越好,灌水量超过特定值,抗氧化酶活性不升反降[10]㊂脱落酸(A B A)是植物体内重要的抗逆激素,其作为根冠感应土壤干旱程度的化学信号,调节植物各项生理活动[11]㊂在干旱条件下A B A含量显著增加[12]㊂生长素(I A A)在细胞分裂伸长㊁顶端优势以及光合同化物的积累与运输等方面起到重要作用[13]㊂I A A对土壤含水量存在不同的反应,一种观点认为干旱胁迫下植物内源I A A含量增加,与其他抗逆因子协同调节植株的生理反应,抵御干旱[12,14]㊂适时适量灌水能够对小麦产生延缓叶片衰老㊁延长籽粒灌浆时长和提高水分利用效率的作用[15-17]㊂冀东平原地处华北平原东北部,小麦是其主要种植作物㊂由于华北地区水资源比较匮乏,而且地下水超采严重,因而水资源科学管理一直是该地区研究的热点㊂农业灌溉用水是水资源消耗的重要源头㊂目前,关于灌水量对冀东平原地区强筋小麦旗叶衰老的研究鲜见报道㊂本试验选用2个强筋小麦品种,设置3个灌水量,探讨灌水量对强筋小麦旗叶叶绿素㊁可溶性糖㊁可溶性蛋白质㊁游离氨基酸和内源激素含量,以及抗氧化酶活性㊁籽粒蛋白质含量和产量的影响,以期为冀东平原地区强筋小麦稳产提质提供一定的理论依据和技术支撑㊂1材料与方法1.1试验地概况试验于2019 2020年冬小麦生长季节,在河北科技师范学院施各庄农学与生物科技学院实验站(39.44ʎN,119.13ʎE)进行,供试土壤类型为褐土㊂播种前0~20c m的土壤中有机质含量16.69 g㊃k g-1,全氮含量1.31g㊃k g-1,速效钾含量㊃454㊃麦类作物学报第44卷33.82g㊃k g-1,速效磷含量20.90g㊃k g-1,速效氮含量0.18g㊃k g-1㊂整个小麦生育期内有效降水量为252.6mm,其中越冬前40.1mm,越冬到返青期33.3mm,返青到成熟期179.2mm㊂1.2试验设计试验选用强筋小麦品种中麦998和中麦1062为材料,采用防雨棚池栽模式,严格控制自然降水的影响㊂设置0m3㊃h m-2(W0)㊁500m3㊃h m-2(W1)和900m3㊃h m-2(W2)3个灌水量处理,每个处理拔节期和开花期各灌水50%,3次重复,人工淋浇,水表精确控制灌水量㊂小麦于2019年10月1日播种,行距20c m,3叶期定苗,基本苗450ˑ104株㊃h m-2㊂每小区长5m,宽2.5m㊂播种前统一施纯氮120k g㊃h m-2㊁P2O5 120k g㊃h m-2和K2O120k g㊃h m-2,拔节前开沟追施纯氮120k g㊃h m-2㊂生育期间正常防治病㊁虫㊁草害,于2020年6月16日收获㊂1.3测定项目及方法1.3.1旗叶生理生化指标的测定开花期选择同天开花㊁大小均匀的植株挂牌标记,每个小区分别在花后0㊁7㊁14㊁21㊁28㊁35d 取样旗叶㊂采用分光光度法测定旗叶叶绿素及其组分含量[18];采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量[18];游离氨基酸含量的测定采用茚三酮显色法[18];考马斯亮蓝G-250染色法[19]测定可溶性蛋白含量;采用硫代巴比妥酸法测定M D A含量,分别采用愈创木酚比色法和高锰酸钾滴定法测定P O D和C A T活性[20];参照曹卫星[21]的方法,采用酶联免疫法(E L I S A)分别测定I A A和A B A含量㊂每个指标3个生物学重复㊂1.3.2籽粒蛋白质含量和籽粒产量的测定成熟期每个小区取1m2,测其穗数㊁穗粒数㊁千粒重,脱粒风干后测定籽粒产量,重复3次㊂称取烘干的小麦样品0.1g,高温消煮,参照国标G B5009.5-2016,采用半微量凯氏定氮法测定籽粒氮含量,进而计算蛋白质含量和蛋白质产量[18]㊂1.4数据统计及分析试验数据利用E x c e l2016和O r i g i n2021进行整理及作图,采用D P S7.05软件对数据进行统计分析,用D u n c a n新复极差法检验差异显著性㊂2结果与分析2.1灌水量对强筋小麦旗叶叶绿素含量的影响随花后天数的增加,两个小麦品种的旗叶叶绿素a㊁叶绿素b㊁总叶绿素含量均呈下降趋势,且在花后7~14d快速下降(图1)㊂在花后0~14 d,中麦998的叶绿素a㊁叶绿素b和总叶绿素含相同时间不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)㊂下同㊂D i f f e r e n t n o r m a l l e t t e r s a b o v e t h e c o l u m n s a t t h e s a m e s t a g e i n d i c a t e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s a m o n g d i f f e r e n t t r e a t m e n t s a t0.05l e v e l. T h e s a m e i n f i g u r e s2-5.图1灌水量对小麦旗叶叶绿素含量变化的影响F i g.1E f f e c t o f i r r i g a t i o nw a t e r o n t h e c h a n g e o f c h l o r o p h y l l c o n t e n t i nw h e a t㊃554㊃第4期毕经鑫等:限水条件下灌水量对强筋小麦旗叶衰老特性和籽粒产量的影响量总体上无显著差异;而在花后21~35d,W2处理显著高于其他处理㊂在花后0~21d,中麦1062在不同处理间差异较小,基本上不显著,但在花后28~35d,W1和W2处理显著高于W0处理㊂由此说明,适量灌水可使强筋小麦旗叶在灌浆中后期保持较高的叶绿素含量,有利于光合作用㊂2.2灌水量对强筋小麦旗叶可溶性糖含量的影响随花后天数的增加,小麦旗叶可溶性糖含量呈现先升后降趋势(图2)㊂中麦998的W2和W1处理可溶性糖含量在花后21d达到峰值,W0处理在花后14d达到峰值;花后W2处理显著高于其他处理㊂中麦1062可溶性糖含量在花后0~ 14d增长缓慢,W2和W1处理在花后14~21d 快速升高;在花后7d,W1处理最高,花后14~ 35d则表现为W2>W1>W0㊂这说明,适量灌溉能够促进小麦花后旗叶可溶性糖累积㊂2.3灌水量对强筋小麦旗叶可溶性蛋白含量的影响从图2可以看出,中麦998旗叶可溶性蛋白含量在花后呈现逐渐下降趋势,在花后7~28d W1处理显著高于其他处理,而在花后35d W2处理则最高㊂中麦1062的可溶性蛋白含量在花后0~7d各处理间无显著差异;在花后14~35d 各处理均呈现下降趋势,并且W1处理显著高于其他处理㊂由此可见,增加灌水可提高旗叶中可溶性蛋白含量㊂2.4灌水量对强筋小麦旗叶游离氨基酸含量的影响小麦旗叶游离氨基酸含量在灌浆前中期各处理均保持较高含量,从花后21d开始逐渐下降(图2)㊂中麦998在花后7㊁21和28d在不同处理间无显著差异,花后35d W2和W1处理显著高于W0处理㊂中麦1062旗叶游离氨基酸含量在花后0~7d在不同处理间无显著差异,在花后14和21d W2处理显著低于其他处理,而花后28和35d则表现为W2>W1>W0㊂综上,灌水量对灌浆前中期小麦旗叶游离氨基酸含量无显著性影响,在灌浆后期可提高旗叶中游离氨基酸含量㊂2.5灌水量对强筋小麦旗叶抗氧化酶活性和M D A含量的影响随开花天数的增加,小麦旗叶C A T和P O D 活性均先升后降,M D A含量逐渐增加(图3),两个品种的W2和W1处理均在花后14d达到峰值,而W0处理在花后7d达到峰值,并且W0处理在7d后C A T活性快速下降;花后14㊁21㊁28和35d,C A T活性表现为W2>W1>W0㊂中麦998各处理均在花后21d达到峰值,在花后21㊁28和35d表现为W2>W1>W0;中麦1062的W0处理在花后21d达到峰值,W2和W1处理均在花后28d达到峰值,在花后28d和35d表现图2灌水量对强筋小麦旗叶可溶性糖㊁可溶性蛋白质和游离氨基酸含量的影响F i g.2E f f e c t s o f i r r i g a t i o na m o u n t o n t h e c o n t e n t o f s o l u b l e s u g a r s,s o l u b l e p r o t e i n sa n d f r e e a m i n o a c i d s i n f l a g l e a v e s o f s t r o n g-g l u t e nw h e a t㊃654㊃麦类作物学报第44卷为W 2>W 1>W 0㊂M D A 含量在花后0~21d 较小且变化不大,不同处理间差异基本上不显著,而在花后28和35d 快速增加,W 2和W 1处理M D A 含量明显小于W 0处理㊂这表明,增加灌水可使抗氧化酶活性峰值延后,并提高了灌浆中后期旗叶抗氧化酶活性,降低膜质过氧化水平㊂图3 灌水量对强筋小麦旗叶抗氧化酶活性和丙二醛(M D A )含量的影响F i g .3 E f f e c t s o f i r r i g a t i o na m o u n t o na n t i o x i d a n t e n z y m e a c t i v i t y an d m a l o n d i a l d e h y d e (M D A )c o n t e n t i n f l a g l e a v e s o f s t r o n g -gl u t e nw h e a t 2.6 灌水量对强筋小麦旗叶I A A 和A B A 含量的影响中麦998各处理的I A A 含量随开花后天数的增加呈先增后减趋势,在花后14d 达到峰值,其中W 1和W 2处理在花后0~14d 增长较快,在花后14~35d 高于W 0处理,尤其是在花后28~35d 随灌水量的增加而增加㊂中麦1062W 2处理的I A A 含量在花后14d 达到峰值,W 1处理在花后7d 达到峰值;W 0处理在整个灌浆期呈下降趋势;在花后14~35d ,I A A 含量随灌水量的增加而增加(图4)㊂2个品种各处理A B A 含量随花后时间的推移逐渐升高㊂中麦998的A B A 含量在花后21~35d 增长快速,并且随灌水量增加而降低㊂中麦1062的W 0处理A B A 含量在花后21~35d 显著高于其他处理,在灌浆35d 表现为W 0>W 1>W 2㊂综合来看,增加灌水可增加小麦灌浆中后期旗叶I A A 含量,同时降低中后期A B A 含量,有助于延缓叶片衰老㊂2.7 灌水量对强筋小麦籽粒蛋白质含量和蛋白质产量的影响随灌水量的增加,两个小麦品种的籽粒蛋白质含量和蛋白质产量分别呈减少和增加趋势,籽粒蛋白含量在W 0和W 2处理间差异显著,W 0处理的蛋白质产量与其他处理差异显著,但W 1和W 2处理间差异不显著(图5),说明增加灌水会降低小麦籽粒营养品质,但会提高蛋白质产量㊂2.8 灌水量对强筋小麦籽粒产量及其构成因素的影响随灌水量的增加,两个小麦品种籽粒产量和穗数均逐渐提高㊂灌水量对两个品种穗粒数及中麦998的千粒重影响均不显著㊂增加灌水显著降低了中麦1062的千粒重㊂与W 0处理相比,W 1和W 2处理下中麦998籽粒产量分别提高10.03%和14.33%,中麦1062籽粒产量分别提高9.71%和15.92%㊂这说明在本试验条件下,增加灌水量可通过增加穗数促进小麦增产㊂㊃754㊃第4期毕经鑫等:限水条件下灌水量对强筋小麦旗叶衰老特性和籽粒产量的影响图4 灌水量对小麦旗叶生长素(I A A )和脱落酸(A B A )含量的影响F i g .4 E f f e c t s o f i r r i g a t i o n a m o u n t o n t h e c o n t e n t o f a u x i n (I A A )a n d a b s c i s i c a c i d (A B A )i n f l a g l e a v e s o f s t r o n g -gl u t e nw h e at 图5 不同灌水量对强筋小麦蛋白质含量和蛋白质产量的影响F i g .5 E f f e c t s o f i r r i g a t i o na m o u n t o n p r o t e i n c o n t e n t a n d p r o t e i n y i e l do f s t r o n g -gl u t e nw h e a t 表1 灌水量对强筋小麦籽粒产量的影响T a b l e 1 E f f e c t s o f i r r i g a t i o na m o u n t o n g r a i n y i e l do f s t r o n g -gl u t e nw h e a t 品种C u l t i v a r 处理T r e a t m e n t穗数S pi k e n u m b e r /(ˑ104㊃h m -2)穗粒数G r a i nn u m b e rp e r s p i k e 千粒重1000-k e r n e lw e i g h t /g产量G r a i n y i e l d/(ˑ103k g ㊃hm -2)中麦998Z h o n g m a i 998中麦1062Z h o n gm a i 1062W 0761.67b 20.97a 38.97a 6.28b W 1787.50b 23.20a 38.83a 6.91a W 2839.17a 22.52a 38.32a 7.18a W 0617.50c26.42a 39.48a5.71cW 1689.17b 26.98a 38.11b 6.89b W 2777.50a28.13a37.45b 7.28a 同一列不同字母表示同一品种不同处理间差异达0.05显著水平㊂D i f f e r e n t l e t t e r sw i t h i n t h e s a m e c o l u m n s i n d i c a t e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e a m o n g d i f f e r e n t t r e a t m e n t s f o r a s a m e v a r i e t y at 0.05l e v e l .3 讨论3.1 灌水量对强筋小麦旗叶叶绿素含量的影响小麦叶绿素含量与抗旱性密切相关,其含量高低可作为抗旱性的生理指标[22]㊂叶绿素含量是旗叶衰老与否的外在表现㊂研究表明,开花后小麦叶片中叶绿素含量随天数的增加呈先升后降趋势[23];随土壤水分的降低而减少[24]㊂本试验㊃854㊃麦 类 作 物 学 报 第44卷中,2个强筋小麦品种旗叶叶绿素含量随花后天数增加呈逐渐下降趋势;叶绿素在花后7~21d 不同水分处理间差异不显著,在花后21~35d W2处理的小麦旗叶叶绿素含量显著高于其他处理,这与前人研究结果存在差异㊂这也表明,增加灌水可以提高小麦灌浆后期旗叶叶绿素含量,延缓旗叶衰老㊂3.2灌水量对强筋小麦旗叶中同化物含量的影响茎㊁叶㊁鞘包括颖壳在内在小麦物质生产㊁运转和分配过程中均起临时转运库作用,不同水分处理下籽粒对其临时库同化物调运量不同㊂研究发现,随着补灌次数的增加,小麦叶片和茎部可溶性糖均呈现先升后降趋势[25];水分胁迫导致小麦幼苗中可溶性蛋白含量显著下降,游离氨基酸含量随拔节期胁迫程度的加剧呈先升后降趋势[26]㊂本研究结果显示,小麦旗叶可溶性糖含量随花后天数的增加呈现先升后降趋势,W2处理能显著提高小麦旗叶可溶性糖含量,为籽粒淀粉的合成提供稳定的底物,进而提高了产量,这与前人研究结果基本相同;W1处理显著增加小麦旗叶灌浆中后期可溶性蛋白含量;旗叶中游离氨基酸含量在花后0~14d保持较高含量,且在不同处理间无显著差异,而在花后14~35d逐渐下降,其中中麦998在不同处理间差异不明显,中麦1062在花后28~35d随灌水量的增加而增加,较高含量的可溶性蛋白㊁可溶性糖能够维持细胞的渗透能力,进而保证细胞间正常的信息交流和物质交换,这与前人的研究结果存在差异㊂3.3灌水量对强筋小麦旗叶中抗氧化酶活性和M D A含量的影响植物的衰老是一个高度复杂的调控过程[27]㊂在植物叶片衰老过程中,叶片的叶绿素含量㊁抗氧化系统㊁A B A含量㊁脱水率均会发生变化[28]㊂叶片的过早衰老会减少绿叶面积,缩短叶片的光合作用时间,从而降低作物产量[29]㊂叶片的衰老涉及高度调控的遗传程序控制下细胞㊁组织㊁器官㊁生物体的协调作用[30]㊂在灌冬水㊁拔节水和灌浆水各60mm条件下,随灌浆过程的进行,小麦旗叶抗氧化酶系统中C A T和P O D活性最高;膜脂过氧化产物M D A含量减少[10];当拔节期和开花期0~40c m土层土壤相对含水量补灌至75%时M D A含量显著降低,但与补灌至85%土壤相对含水量处理无显著差异[9];小麦灌浆过程中旗叶和芒的M D A含量会逐渐升高[31];随灌水量的增加,小麦P O D和C A T活性提高,M D A含量下降[32]㊂本试验中,随花后强筋小麦衰老进程的发展,各处理旗叶中C A T和P O D活性先升后降,膜脂过氧化产物M D A含量呈上升趋势㊂与W0处理相比,W2(拔节水450m3㊃h m-2+开花水450m3㊃h m-2)和W1(拔节水225m3㊃h m-2+开花水225m3㊃h m-2)处理下旗叶C A T和P O D 活性显著升高,在灌浆中后期表现为W2>W1> W0,并且两个灌水处理的抗氧化酶活性峰值延后;此外,膜脂过氧化产物M D A随灌水量增加逐渐减少㊂这与前人研究结果相同,表明提高小麦灌浆中后期叶片抗氧化的能力,可延缓叶片衰老㊂3.4灌水量对强筋小麦旗叶中内源激素含量的影响内源激素是谷类作物籽粒灌浆过程中光同化物转运和分配的重要调节因子[33]㊂水分胁迫下,植物会通过诱导相关内源激素基因表达来适应环境,延缓植物的衰老[34]㊂干旱条件下A B A含量显著增加[35],但I A A的变化无规律[36]㊂在水分胁迫条件下,棉花中的I A A含量下降[37],而小麦幼苗中的I A A含量增加[12]㊂本试验表明,小麦叶片中I A A含量随灌水量的增加呈升高趋势,延长了植株生长发育;降低灌水量会增加叶片中A B A含量,增强细胞之间的信号传导,使叶片气孔关闭,减少蒸腾作用散失水分,提高植株抵御干旱的能力㊂这与前人研究结果较为一致㊂4结论在本研究中2个强筋小麦品种随灌水量的增加提高了叶片的持绿性,延缓了叶片衰老,进而得到较高籽粒产量㊂在W2(拔节水450m3㊃h m-2 +开花水450m3㊃h m-2)处理下显著提高籽粒灌浆后期抗衰老酶活性㊁I A 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