激发子——植物过敏反应的信使
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植物体内过氧化氢的产生及其生理作用宋喜贵;佘小平【摘要】文章概述了过氧化氢(H2O2)在植物体内的产生及其作用机制的研究进展.H2O2作为活性氧之一在许多生命活动中有着广泛的影响,许多生物和非生物胁迫均能导致植物体产生H2O2.多年来,研究一直注重H2O2对植物生长发育方面的影响,它作为信号分子的重要作用直到近几年才越来越多地受到关注.【期刊名称】《连云港师范高等专科学校学报》【年(卷),期】2010(027)004【总页数】5页(P99-103)【关键词】过氧化氢;活性氧;生理作用;植物【作者】宋喜贵;佘小平【作者单位】陕西师范大学,生命科学学院,陕西,西安,710062;陕西师范大学,生命科学学院,陕西,西安,710062【正文语种】中文【中图分类】Q945过氧化氢(hydrogen peroxide,H2O2)是活性氧(reactive oxygen species,ROS)重要的代表之一,激素等信号以及生物、非生物胁迫刺激均可诱导植物细胞内H2O2的产生和积累。
H2O2化学性质比较稳定,寿命较长,具有较高的跨膜通透性并能在植物细胞间迅速扩散,外界刺激能迅速地刺激其合成和分解,这些特点均符合细胞间信号分子所具有的重要标准。
越来越多的证据表明,H2O2在植物面临环境胁迫反应中发挥着重要的作用,比如应对逆境产生抗病防御反应、调控植物的生长发育、参与保卫细胞气孔运动等诸多生理过程。
H2O2还与其他信号特别是植物激素相互作用,影响一些蛋白激酶与蛋白磷酸酶等一系列下游信号分子的产生和参与。
本文就H2O2在植物体内产生的途径及其作用机制的研究进展综述如下。
植物在正常的生理代谢过程中都可能会有活性氧(reactive oxygen species,ROS)的产生,如光合成、光呼吸、脂肪酸氧化和衰老等过程中都能自然产生ROS。
尤其在干旱、高温、低温、机械损伤、强光照、气体污染、真菌浸染等外界环境胁迫下会产生大量的活性氧。
1997 年一、选择题(每题 1 分;共 10 分;请把正确答案的英文字母填在相应的空格中)1 、为破坏细胞而能研究水分在细胞内状态和性质的最有效的方法是。
A 、电位法B 、渗透法C 、核磁共振法D 、同位素示踪法2 、在高等植物体内硝酸还原酶催化硝酸盐成为亚硝酸盐的主要电子供体是。
A 、 NADPH 2B 、 NADH 2C 、 FMNH 2D 、 FADH 23 、对植物代谢起着重要调节作用的激素与植物体内有机物质不同之处在于它。
A 、活性强B 、对器官的专一性强C 、产生部位不同D 、量微4 、控制细胞识别的主要物质是。
A 、核蛋白B 、糖蛋白C 、组蛋白D 、结构蛋白5 、 C 4 与 C 3 植物相比较,其主要生理特征的差别是。
A 、光呼吸B 、 CO 2 补偿点C 、光饱和点D 、 PEP 羧化酶活性6 、糖酵解途径的简称是。
A 、 EMPB 、 HMPC 、 TCAD 、 KAM7 、植物体内的水分运输是通过来运输的。
A 、质外体B 、共质体C 、液泡D 、原生质8 、植物感受光周期的部位是。
A 、叶B 、芽C 、茎D 、花9 、果树的小叶症和丛叶症是由于缺乏元素而引起的。
A 、硼B 、铜C 、锌D 、锰10 、旱生植物在土壤水分过饱和的情况下受害的原因是由于。
A 、养分流失B 、缺氧C 、光合下降D 、 H 2 S 毒害二、填空题(每题 2 分,共 20 分)1 、铁钼蛋白由个亚基组成。
每个分子中一般有个钼原子。
2 、细胞分裂素的主要功能是促进细胞分裂、和。
3 、气孔不仅是的交换通道,也是的交换通道4 、一般认为花粉的外壁是由纤维素、和一种为花粉特有的所构成。
5 、萌发时需光的种子叫需光种子,如:和。
6 、韧皮部中主要运输,木质部中主要运输。
7 、植物缺磷,使植物生长,叶色。
8 、在卡尔文光合碳循环途径中, CO 2 的受体是,第一个产物是。
9 、叶绿体中的所形成的 NADPH 不能通过、所以光合作用和硝酸盐还原的联系是。
第七章细胞信号转导一. 名词解释细胞信号转导(siginal transduction):指细胞偶联各种刺激信号与其引起的特定生理效应之间的一些列分子反应机制。
信号(signal):对植物来讲,环境就是刺激,就是信号。
配体(ligand):激素、病原因子等化学信号,称为配体。
受体(receptor):能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。
细胞表面受体(cell surface receptor):位于细胞表面的受体。
细胞内受体(intracellular receptor):位于亚细胞组分如细胞核、内质网以及液泡膜上的受体。
跨膜信号转换(transmembrance transduction):信号与细胞表面的受体结合后,通过受体将信号传递进入细胞内的过程。
受体激酶:位于细胞表面的一类具有激酶性质的受体。
第二信使(second messengers):将作用于细胞膜的信息传递到细胞内,使之产生生理效应的细胞内信使。
级联反应(cascade):在连锁的酶促反应中,前一反应的产物是后一反应的催化剂,每进行一次修饰反应,就使调节信号产生一次放大作用。
蛋白激酶(protein kinase,PK):一类催化蛋白质磷酸化反应的酶。
第一信使(first messenger):能引起胞内信号的胞间信号和环境刺激,亦称为初级信使。
蛋白质磷酸化作用(protein phosphorylation):是指由蛋白激酶催化把磷酸基转移到底物蛋白质氨基酸残基的过程。
双信使系统(double messenger system):胞外刺激使PIP2转化为IP3和DAG两个第二信使,引发IP3/Ca2+和DAG/PKC两条信号转导途径,在细胞内沿两个方向传递,这样的信号系统称之为双信使系统。
二. 缩写符号HK:组氨酸激酶RR:应答调控蛋白RLK:类受体蛋白激酶CaM:钙调蛋白CDPK:钙依赖型蛋白激酶PIP2:4,5-二磷酸磷脂酰肌醇PIP:4-二磷酸磷脂酰肌醇PLC:磷脂酶C IP3:三磷酸肌醇DAG:二酰甘油PKC:蛋白激酶C PK:蛋白激酶PP:蛋白磷酸酶三. 简答题1. 细胞接收胞外信号进行信号转导的步骤。
火爆的生物刺激剂,神奇的“信使”作用,不容小觑 最近几年,特肥的发展突飞猛进,而其中的一类产品--生物刺激剂异常火爆,据了解:2012年7月欧洲生物刺激剂联盟给出一个比较权威的定义-生物刺激剂,同年国内生物刺激剂也登上历史舞台,那么生物刺激剂到底是什么,又起到多么神奇的作用呢?我们根据诸多专家教授的讲解,发现他们有一个非常神奇的“信使”作用,咱们来了解一下: 一、什么是生物刺激剂? 根据欧洲生物刺激剂行业委员会的定义:内含某些成分或微生物的物质,当施用于作物或其根际周围时,能够刺激作物的自然生理代谢,增强营养物质的吸收及利用,提升非生物胁迫抗性,提高品质。 怎么理解呢?注意关键词:1、是刺激作物的自然生理代谢,而非施用外源激素,强硬刺激进行生理代谢;2、增强营养物质的吸收及利用,是增强,而非提供,当然生物刺激剂本身自带营养提供,但更重要的是增强作物的吸收能力。 通俗来讲:生物刺激剂不仅仅像传统肥料那样靠自身的养分供应植物,而是一些包含某些成分和微生物的物质,可以增加肥效,改善土壤环境,激发作物潜能,增强作物抗逆性,提高作物抗病免疫力,改善作物品质和产量等等。 二、生物刺激剂都有哪些成分? 如图所示,总的分类分为微生物和非微生物,而各自又有诸多细分:微生物包括:根际微生物、防病微生物、促生微生物、固氮、解磷解钾微生物等等;而非微生物又分为酸类、提取物和生化物质,而这几类又可以细分为好多物质:看下图 而不同的生物刺激剂市场占比各不相同,看下图: 可以看出,生物刺激剂种类繁多,而各自侧重的功能点也各不相同,但是普遍有一个共性:抗逆、抗病、免疫、以及促进肥效、药效、促进生长、恢复长势等等的能力,也就是施用后刺激作物本身进行上述一系列的活动已达到提高品质的目的,我们称之为“信使”作用。 三、什么是“信使”作用? “信使”作用就是信号使传递信号给作物,让作物感应到信号,自发行动起来,主动吸收养分,防御逆境,茁壮成长;打个通俗的比方:人饿了以后,胃先发出信号给大脑,“我饿了、需要食物了”,然后大脑传递信号给眼、手、口,进行一系列的操作:寻找食物、制作食物、吃到食物等。。。 1、植物也是一样,以防病抗逆为例: 亚磷酸系列生物刺激剂激发植物细胞识别病菌信号加强,使细胞自身产生抗毒素、酶等抗病物质,抑制病害。 2、以促根为例: 当生物刺激剂施入根际周围,促使根系,特别是休眠根系,发出饥饿信号,主动伸长去吸收根际周围的养分,促进根系生长,主动生根,同时生物刺激剂自身带有螯合土壤现有养分的功能,能螯合或分解养分,让根系吃起来更方便,形成良性循环,“”根深而叶茂,百病不生“。 3、以平衡树势为例: 海藻酸、壳聚糖类生物刺激剂,喷施到植物上,可以发出信号,唤醒中下部,甚至老枝条处于休眠的老弱花芽、叶片,“醒醒,别睡了,开饭了”,促使老弱组织主动吸收养分,消弱顶端优势,防止养分过度向顶稍传送,出现顶稍徒长,“冒条子”的虚旺树势;给果实、枝条、花芽留下更多养分,以达到果实香甜,花芽饱满,枝条养分储备充足的合理树势,以保证连年丰产,没有大小年的最佳状态。 由此看出,生物刺激剂就是一类能发出各种信号的“信号使”,同时也相当于一把钥匙:一把开启土壤、根系、枝干储备等等这些养分库的钥匙,打开养分库的大门,让根、茎、叶、花絮、果实、花芽各取所需,自由、主动选择适合自己生长的养分,以达到最佳的健康生长状态,以此最终实现提高品质、增加产量的品质农业提升之路! 这是我们对于生物刺激剂“信使”的理解,如有不同见解欢迎下方留言!
活性氧在植物体中的有益作用作者:黄家华吕曼芳李元强蒋恒洁卓声莹温荣芬覃祥林来源:《现代园艺·综合版》2019年第02期摘要:植物体中的活性氧(Reactive oxygen species,ROS)是植物有氧代谢的副产物ROS 作为信号代谢分子调控不同的代谢反应,例如病毒防御、细胞程序性死亡和气孔开闭等。
但是,当植物体内活性氧过量时,胞内活性氧稳态受到严重破坏,影响作物的生长发育,从而降低作物产量及品质。
本文主要讨论了ROS在植物的生长发育过程中有益的作用,为今后进一步研究提供参考。
关键词:活性氧(ROS);杭性;信号分子自由基是包含了一个或者更多未成对电子的物质,其化学性质非常活泼、氧化能力极强,并且极易与其他物质发生反应。
活性氧(Reaction Oxygen Species,ROS)就是属于自由基类的一类高活性氧化剂Ill,主要包括过氧化氢(H2O2)、单线态氧、超氧化阴离子和活性羟基自由基[2]。
超氧阴离子(O-2)是由于氧分子发生单电子还原反应产生,而发生此反应的单电子可以来自不同的途径,包括光合链、呼吸链、还原剂反应(如还原型核黄素、黄素核苷酸、黄素腺嘌吟二核苷酸、半胱氨酸、还原型谷胱苷肽等),以及体内的一些酶促反应。
另外,在生物反应及代谢过程中的Haber-Wiss反应、Fe2+存在条件下的Fenton反应及大量酶促反应也可以产生大量的OH·及H2O2[1]。
1 活性氧在植物体内的有益作用最初,ROS被认为是氧化代谢中具有很强毒性的副产物,并且没有任何生物意義,但深入研究发现,活性氧在植物细胞中常常作为细胞反应的调节分子,调节细胞程序性死亡(Programmed Cell Death,PCD)、调控生物体的生长发育以及向地性生长等生物活动过程lal,并且在植物细胞正常生理代谢过程中,所有的有氧细胞产生的ROS还能够平衡抗氧化生化过程。
1.1 ROS对植物杭性的影响目前的研究表明,H2O2在抗病信号传导中处于水杨酸(Salicylic Acid,SA)的下游,并能诱导病程相关蛋白的表达[4]。
与 NADPH 氧化酶相关的植物抗病性研究进展梅鹏颖;周常勇【摘要】综述了烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸( NADPH)氧化酶及其催化产生的活性氧在植物抗病过程中的作用。
%The author summarized the functions of nicotinamide adenine dinucleotide phosphate ( NADPH) oxidase and its cat-alyzed reactive oxygen species ( ROS) in the process of plant disease resistance .【期刊名称】《江西农业学报》【年(卷),期】2013(000)009【总页数】5页(P90-94)【关键词】NADPH氧化酶;活性氧;植物;抗病性【作者】梅鹏颖;周常勇【作者单位】西南大学/中国农业科学院柑桔研究所,重庆 400712; 西南大学植物保护学院,重庆400715;西南大学/中国农业科学院柑桔研究所,重庆,400712【正文语种】中文【中图分类】Q554.51 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)氧化酶NADPH氧化酶(NOX家族酶系列)首先发现于中性粒细胞和巨噬细胞。
巨噬细胞的NADPH氧化酶存在于质膜上,是由p22phox、p40phox、p47phox、p67phox、gp91phox和Rac共6种亚基组成的复合体,并带有细胞色素C和FAD基团[1]。
当巨噬细胞受到病原菌刺激时,NADPH氧化酶被激活,短时间内产生大量的活性氧(Reactive Oxygen Species,ROS),该过程被称为氧爆发或氧猝发(Oxidative Burst,OXB)[1]。
随后的研究表明,在不同种类的人细胞中存在一系列NADPH氧化酶催化亚基的同源物,分别为 Nox1、Nox2(gp91phox)、Nox3、Nox4、Nox5、DUOX1 和 DUOX2[2-3]。
高中生物过敏反应知识点
嘿,同学们!今天咱就来好好聊聊高中生物里超重要的过敏反应知识点啊!
你知道吗,就好像每个人的身体都是一个独特的王国,而免疫系统就是
这个王国的守卫军。
那过敏反应啊,就像是这个守卫军偶尔犯的糊涂。
比如说,有些人对花粉过敏,哎呀呀,一到春天花粉到处飘的时候,他们可就倒霉咯!就像小明,每到春天出去逛一圈回来,就不停地打喷嚏、流鼻涕,这就是身体的守卫军把花粉当成了“敌人”,过度反应啦!
过敏反应的发生得有两个关键角色呢。
一个是过敏原,那可是导火索呀!另一个就是咱身体里的免疫系统啦。
想象一下,过敏原就像是一个调皮的小捣蛋,专门来惹免疫系统生气。
比如有的人吃了海鲜会过敏,那海鲜就是那个小捣蛋。
还有呢,过敏反应可不是一下子就来的,它有个过程呢!先是致敏阶段,这时候免疫系统就开始记住这个过敏原啦,像记仇一样。
然后呢,等下次再碰到,好家伙,一下就发作啦,会出现各种症状,像皮肤瘙痒、红肿,甚至
可能呼吸困难呢,多吓人呀!这不就像是你被人欺负了一次,下次再碰到这个人,你是不是一下就火冒三丈啦?
那怎么预防过敏呢?首先得清楚自己对啥过敏呀,这就像打仗得知道敌人是谁。
然后尽量避开过敏原,别去招惹它呗!如果不小心过敏了,也别慌,赶紧找医生帮忙呀!
我觉得吧,过敏反应虽然让人挺苦恼的,但了解了它,我们就能更好地保护自己呀!所以同学们一定要重视这个知识点哦,别不当回事儿呀!。
激发子——植物过敏反应的信使
摘要:激发子(elicitor)是在植物原生质膜能和特异高度亲和的蛋白质受体结合从而诱导植物产生任何防卫反应的分子。
本文通过对激发子的阐述其分子机理的降解,对激发子这个概念有了全局的表述。
而且,简要描叙了激发子所介导的经典信号转导途径,在进化上具有一定和高等哺乳动物的免疫途径类似的特点。
关键词:激发子防卫反应蛋白质受体信号转导
一、激发子概念简述
凡是能与原生质膜上存在着其特异高度亲和的蛋白质受体结合从而诱导植物产生任何防卫反应的分子统称激发子。
激发子据其来源可分为生物激发子和非生物激发子。
前者指来自病原物、非病原物、寄主植物和非寄主植物的能够诱导植物产生防卫反应的物质,特别是从真菌菌丝细胞壁或培养滤液中提取的激发子。
非生物激发子包括一些非生物来源的化合物。
迄今为止,已鉴定了许多来自病原菌的激发子,按其化合物性质可以分成寡糖类、糖肽和糖蛋白类、多肽和蛋白类(Hahn,1996)。
目前在植物和其病原菌互作系统中已发现了许多蛋白和多肽类激发子,其中包括疫霉和腐霉属分泌的激发素(elicitin)、木聚糖酶以及与寄主单个显性抗病基因相对应的病原菌专化性无毒基因产物无毒蛋白等(王源超和李德葆,1999)。
科学研究中,最重要的的激发子是激发素(elicitin)。
它是疫霉属(Phytophthora)和腐霉属(Pythium)的植物病原卵菌产生的、在烟草上引起过敏反应和系统获得抗性的小分子量的胞外蛋白。
二、激发子与过敏反应
过敏反应(hypersensitive response,HR)是植物最常见的抗病表现形式之一。
过敏反应的特征是在被侵染的寄主组织局部变褐,被感染细胞及其周围一部分细胞死亡,形成枯斑,从而可阻止病原物的进一步扩散。
这种局部的过敏性反应通常可激发整个植株产生系统获得性抗性(Systemic acquired resistance,SAR),从而使植物体获得一定时期内对多种病原物的广谱抗性(Kombrink and Schmelzer,2001)。
近来研究发现,来自疫霉属不同种的激发素诱导烟草过敏反应的活性也不同,生物活性与其结构息息相关(Kamoun。
2001),据此可将其分为α-和β-两大类。
β-诱导烟草叶片产生过敏反应的活性比α-强(Pernollet et al,1993;Kamoun et al,1993),α-诱导产生与β型相同程度过敏反应的反应一般需要比β型浓度高50—100倍。
但α和β型的同源性相当高,仅仅在13位上氨基酸存在差异,β-elicitin 第13位为缬氨酸(Val),而β-elicitin第13位为赖氨酸(Lys)或苏氨酸(T过敏反应)。
O’Donohue等(1995)应用人工合成crytogein基因替换氨基酸编码的方法,将crytogein 13位的赖氨酸替换缬氨酸,发现重组蛋白对烟草的坏死活性显著降低。
因此,诱导过敏反应的决定因素是13位的赖氨酸。
从激发素的空间结构来看,激发素中6个保守的半胱氨酸形成3对二硫键,使成球状。
在这个结构中,决定过敏反应诱导能力的第13位氨基酸暴露在外,可能在对相应受体的识别中起作用。
三、激发子诱导SAR的信号机制
通常在过敏反应的坏死斑形成后被激活。
在抗性反应过程中伴随着植保素的合成、病程相关蛋白的产生、细胞壁的加固等过程,这都发生在抗性反应的初期。
在这些初期抗性反应产生后,可导致非特异性的抗性反应,可使寄主对多种病原菌产生抗性,并维持许多天。
即,系统获得性抗性SAR(Ryals et al,1996)。
SAR反应中,有一套称为SAR基因在病原菌侵染部位被诱导,许多实验已经证明SAR基因编码抗病相关的蛋白。
但是并不是所有防卫相关基因都在SAR的过程中表达,所以,依据其特定的基因表达谱可以区分SAR与其它抗病反应。
在植物与病原物非亲和性互作过程中,病原物无毒基因(avr)表达产物(配体)与植物抗病基因(R)表达产物(受体)在细胞膜外通过结构互补而相互识别并发生特异性结合,通过跨膜区,经过一系列信号传导,使细胞核内防卫基因表达,产生防御物质以抵抗病原菌的侵染,从而诱发植物获得抗性。
在许多植物细胞膜上存在着与激发素特异性高度亲和的结合位点,正是从这些结合位点发生亲和作用开始了防卫信号的传导。
这些结合位点称为受体结合位点。
研究发现激发素与植物发生信号识别的特性与激发素的空间结构有关。
对激发素的线性和二维结构的研究表明,激发素有很强的磷酸脂酶活性,它们具有识别脂类化合物的特征,能与植物细胞膜上的脂类化合物相识别。
并且发现α、β型激发素在烟草质膜上的结合受体分子是相同的,激发素可能因种类和结构的不同影响其诱导烟草坏死的能力。
与其高度同源但含有糖基化位点的橡胶疫霉的Vexl,其诱导活性远高于elicitin,据此推测糖基化与Vexl在烟草上诱发坏死反应的能力呈正相关,糖基化β-折叠在elicitin与脂类物质的识别中可能起修饰作用,而转导刺激信号的受体可能是脂蛋白,将信号转导后引起茉莉酸等脂类信号分子的合成与积累。
对于受体与激发子识别的场所是在胞内还是胞外,至今仍不能确定。
水稻Xa2l基因的编码蛋白与动物的酪氨酸受体激酶类似,N端位于胞外,含有LRR,C端为胞内的激酶功能域,中间则为跨膜区域(Song et al,1995)。
四、总结和讨论
本文主要介绍了激发子是在植物原生质膜能和特异高度亲和的蛋白质受体结合从而诱导植物产生任何防卫反应的分子,以及激发子所引导的植物过敏反应的关系和植物在经典的激发子-激发素的作用下所产生的系统抗性获得的现象。
这也是植物防御病害的经典生理方式。
本文还简要介绍了激发子和所引起经典病理反应的分子机理,为其生物化学研究提供必要的思路。
在激发子诱导的细胞内信号途径,受体识别后通过构型变化激活胞内有关酶的活性和蛋白质磷酸化,形成第二信使,信号因而放大,最终通过对特殊基因的调节激发植物产生防卫反应。
有许多证据支持基于基因-基因假说而建立的配体和受体的寄主与病原菌识别模式,但从已有的研究来理清启动的信号通路的脉络,还不足以得到明确的结论,这说明诱导的信号传导过程和系统获得抗性的研究仍有较远的路要走。
一般认为植物信号识别具有特异性,信号传导却是非特异的(王金生,1995),或许植物蛋白激酶就是不同的抗病基因与相同的信号传导途径的偶联点,这一点需要进一步的实验来证实和丰富。