光合作用与生物固氮

第二章光合作用与生物固氮教材分析光合作用和生物固氮在理论上和实践上都有着重要的意义，是植物生理学中的热门研究领域。

对其机理的深入探索，有助于解决当今世界上如何经济有效地利用太阳能量，满足能源需求，解决粮食危机和进行环境保护等重大问题，为人类做出更大贡献。

通过本章教学，可以使学生在原有的学习基础上，运用物理、化学等知识，进一步深入了解光合作用和生物固氮的基础知识以及在农业生产上的应用，提高探索生物奥秘的兴趣，以积极的态度进行实践，保护自然环境。

本章包括《光合作用》和《生物固氮》两节内容和一个实验：《自生固氮菌的分离》。

第一节《光合作用》包括光能在叶绿体中的转换。

C3植物和C4植物和提高农作物的光合作用效率三部分内容。

光能在叶绿体中的转换内容与必修课中的光反应和暗反应阶段及色素的功能，特别是光反应阶段的知识内容衔接，进一步深层次讲述能量转换的三个步骤（光能转换成电能，电能转换成活跃的化学能，活跃的化学能转换成稳定化学能）。

着重在由光能转换成电能，电能转换成活跃的化学能的两个步骤中，突出与必修课中光反应阶段内容的区别，并借助两幅示意图，把光合作用过程中比较复杂抽象的内容形象化，使学生对能量转换过程，更易于理解。

C3植物和C4植物内容，教材从科学家发现CO2固定新途径的介绍开始，比较C3植物和C4植物在叶片结构上的特点和区别，使学生在此基础上学习C4植物的光合作用过程特点，从而理解C4植物比C3植物对CO2具有更高利用能力和具有较强光合作用效率的原因。

提高农作物光合作用效率的教学内容，是让学生运用已经学过的相关知识内容，从影响光合作用的光照强弱、二氧化碳的供应、必需矿质元素的供应等因素考虑，多层次、多侧面分析植物光合作用的强弱变化情况，自觉、主动、积极地应用于农业生产实践中，提高农作物的光合作用效率，达到增产增收的目的。

第二节《生物固氮》讲述固氮微生物的种类和生物固氮的简要过程，生物固氮在氮循环中的意义及在农业生产中的作用。

根瘤
非豆科：弗兰克氏菌属等
地衣：鱼腥蓝细菌属等 满江红：满江红鱼腥 蓝细菌等
植 物
c.联合固氮菌
必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的生物
联 合 固 氮 菌
根际：生脂固氮螺菌 、芽孢杆菌属等 叶面：克雷伯氏菌属、固氮菌属等 动物肠道：肠杆菌属、克雷伯氏菌属等
微生物如何固氮呢？
ATP
二、生物固氮作用
微生物将氮还原为氨的过程称为生物固氮
microrganism
N2
NH3
哪些微生物能固氮？
最早发现的固氮微生物：
共生的根瘤菌属（1886年）和自生的固氮菌属 （1901年）
根瘤菌
圆褐固氮菌
具有固氮作用的微生物已多达200余属
在分类地位上主要隶属于固氮菌科、根瘤菌科、红螺菌目、蓝细菌以及芽孢杆菌属和 梭菌属等
a.自生固氮菌
一类不依赖于它种生物共生而能独立进行固氮的生物
好氧：固氮菌属、氧化亚铁硫杆菌属、蓝细菌等
自 生 固 氮 菌
兼性厌氧：克雷伯氏菌属、红螺菌属等
厌氧：巴氏梭菌、着色菌属、铜绿假单菌胞菌属等
b.共生固氮菌
必须与它种生物共生在一起才能进行固氮的生物 豆科植物：根瘤菌属等
共 生 固 氮 菌
缺乏产氧光合系统II, 脱氢酶、SOD活性高
（2）非异形胞蓝细菌固氮酶的保护
固氮作用和光合作用分隔 缺乏产氧光合系统II, 脱氢酶、SOD活性高
3.豆科植物根瘤菌固氮酶的保护机制
类菌体周膜
豆血红蛋白
思考题： 1. 如何从环境中分离固氮微生物
2. 固氮酶的应用
固氮酶的其他催化活性：
2H+ + 2eC2H2 + 2H+ + 2e-

微生物的固氮作用
氮是组成生物细胞必不可少的重要元素之一。氮气 (N2)约占空气总体积的78%，但由于N≡ N三键非常稳 (N2)约占空气总体积的78%，但由于N≡ N三键非常稳 定，故N2不能被高等生物和大多数微生物利用，只有 定，故N2不能被高等生物和大多数微生物利用，只有 少数原核微生物能直接 利用N2作氮源，将其还原成氨， 利用N2作氮源，将其还原成氨， 供植物和其他微生物利用。 固氮微生物利用固氮酶的催化 作用将分子态氮转 化为氨的过程称为生物固氮。生物固氮是地球上仅次 化为氨的过程称为生物固氮。生物固氮是地球上仅次 于光合作用的第二大生物化学反应。生物每年在温和 条件下的固氮量约为高温高压(300℃ 300个大气压) 条件下的固氮量约为高温高压(300℃×300个大气压) 条件下工业固氮量的2倍多，约为1 条件下工业固氮量的2倍多，约为1亿吨，故生物固氮 对地球生态系统中的氮素循环和生物的生息繁衍具有 十分重要的作用。
固氮反应的必要条件： 固氮反应的必要条件： 大量ATP 还原力NAD(P)H2 固氮酶 N2 Mg2+ 严格的厌氧微环境 固定1mol N2需要消耗10～15molATP 。这些ATP由 呼吸、发酵或光合磷酸化过程提供。从不同生理类型的固 氮微生物细胞中抽提到的固氮酶具有相同结构，它们均含 Ⅰ、Ⅱ两种组分。组分Ⅰ为钼铁蛋白(MF)或钼铁氧还蛋白 (MoFd)，是真正的“固氮酶”；组分Ⅱ为铁蛋白(F)，是 固氮酶还原酶。
共生固氮菌 根瘤豆科植物： 根瘤菌属(Rhizobium) 非豆科植物： 弗兰克氏菌属放线菌(Frankia) 白蚁等动物肠道： 肠杆菌属(Enterobacter) 植物地衣： 念珠蓝菌属(Nostoc) 鱼腥蓝菌属(Anabaena) (单歧蓝菌属) 等(Tolypothrix) 满江红： 满江红鱼腥蓝菌(Anabaena azollae) 苏铁珊瑚根： Nostoc,A nabaena 肯乃拉草： Nostoc

光 色素 酶
暗反应 O2+4H++4e-
NADP++2e+H+
NADPH
ATP
ATP的形成： ADP + Pi + 电能
（活跃化学能） 酶
暗反应
• 场所： 叶绿体的基质 • 条件： 多种酶参与催化、ATP 、NADPH • 过程： CO2的固定： CO2的还原： ATP ADP+Pi
NADP+
NADPH
(CH2O)
CO2
光能在叶绿体中的转换
反应阶段 光反应 能量变化 光能转化成电能 物质变化 水在光下分解
电能转换成活跃 的化学能
活跃的化学能转 换成稳定化学能
NADPH的形成 ATP的形成
CO2的固定 CO2还原及糖类 等有机物的形成
暗反应
练习
1、在光合作用中，光能转换成电能时，电子 水 NADP+，ADP和Pi 。 来自___，最终传递给 2、在光合作用中，电能转换成的活跃的化学 能，是指储存在 NADPH和ATP 中的化学能。 3、在光合作用中，二氧化碳被固定时，既要 接受 NADPH和ATP 释放的能量，又要被 NADPH _________还原。
H+
NADPH
• 在电子传递过程中还形成了什么物质？ 写出其反应式。 ADP + Pi + 能量(电能)
酶
ATP
（二）电能转换成 活跃的化学能
• 电能转换成的活跃的化学能，贮存在什么 物质中？ 贮存在NADPH 和 ATP 中
• 活跃的化学能意味着什么? 意味着能量很容易释放，供暗反应阶 段合成有机物利用。
第二章
光合作用与生物固氮

《遗传和基因工程》和《细胞与细胞工程》――高考试题1．（09浙江理综）3．下列关于基因工程的叙述，错误的是A ．目的基因和受体细胞均可来自动、植物或微生物B ．限制性核酸内切酶和DNA 连接酶是两类常用的工具酶C ．人胰岛素原基因在大肠杆菌中表达的胰岛素原无生物活性D ．载体上的抗性基因有利于筛选含重组DNA 的细胞和促进目的基因的表达2．（09全国卷I ）4.下列关于植物体细胞杂交或植物细胞质遗传的叙述，错误的是A 利用植物体细胞杂交技术可以克服生殖隔离的限制，培育远缘杂种。

B 不同植物原生质体融合的过程属于植物体细胞杂交过程。

C 两个不同品种的紫茉莉杂交，正交反交F1的表现型一致。

D 两个不同品种的紫茉莉杂交，F 1的遗传物质来自母本的多余父本的。

3．(08江苏生物)2．线粒体DNA 上的基因所表达的酶与线粒体功能有关。

若线粒体DNA 受损伤，则下列细胞的功能受影响最大的是A ．红细胞吸收葡萄糖B ．小肠上皮细胞吸收水C ．神经细胞吸收K ＋D ．肺泡细胞吸收氧气4．(08理综Ⅰ)4．已知某种限制性内切酶在一线性DNA 分子上有3个酶切位点，如图中箭头所指，如果该线性DNA 分子在3个酶切位点上都被该酶切断，则会产生a 、b 、c 、d 四种不同长度的DNA片段。

现在多个上述线性DNA 分子，若在每个DNA 分子上至少有1个酶切位点被该酶切断，则从理论上讲，经该酶切后，这些线性DNA 分子最多能产生长度不同的DNA 片段种类数是A ．3B ．4C ．9D ．125．(10理综2)5．下列叙述符合基因工程概念的是A.B 淋巴细胞与肿瘤细胞融合，杂交瘤细胞中含有B 淋巴细胞中的抗体基因B.将人的干扰素基因重组到质粒后导入大肠杆菌，获得能产生人干扰素的菌株C.用紫外线照射青霉菌，使其DNA 发生改变，通过筛选获得青霉素高产菌株D.自然界中天然存在的噬菌体自行感染细菌后其DNA 整合到细菌DNA 上6．(10山东理综)1．下列实例与基因的作用无关的是A ．细胞分裂素延迟植物衰老B ．极端低温导致细胞膜破裂C ．过量紫外线辐射导致皮肤癌D ．细菌感染导致B 淋巴细胞形成效应B （浆）细胞7．（天津理综）1．下列关于细胞基因复制与表达的叙述，正确的是A ．一种密码子可以编码多种氨基酸B ．基因的内含子能翻译成多肽C ．编码区增加一个碱基对，只会改变肽链上的一个氨基酸D ．DNA 分子经过复制后，子代DNA 分子中（C+T ）/（A+G ）=18．(江苏生物)16．下图为一个真核基因的结构示意图，根据图中所示，对该基因特点叙述正确的是A ．非编码区是外显子，编码区是内含子B ．非编码区对该基因转录不发挥作用C ．编码区是不连续的D ．有三个外显子和四个内含子9．（理综II ）4．下列有关基因工程中限制内切酶的描述，错误的是A ．一种限制性内切酶只能识别一种特定的脱氧核苷酸序列B ．限制性内切酶的活性受温度的影响C ．限制性内切酶能识别和切割RNAD ．限制性内切酶可从原核生物中提取10．(北京理综)2．利用外源基因在受体细胞中表达，可生产人类所需要的产品。

A代表处于特殊状态下的叶绿素a，B代表具有吸收和传递光能作用的色素，C和D代表传递电子的物质
②电能转换成活跃的化学能
O2
e-
A
C
h
h
H2O
H++e-
e-
NADP+
NADPH
NADP+
H+
2e-
+
+
NADPH
酶
随着光能转换成电能，NADP+得到两个电子和一个氢离子，就形成了NADPH。这样，一部分电能就转化成活跃的化学能储存在NADPH中。
第二章 光合作用与生物固氮
人类社会面临的危机
人口爆炸、环境污染、资源匮泛、能源短缺和粮食危机。
粮食危机严重地影响人类的生存和发展，是当今世界面临的重大问题之一。而我国可耕地面积只有世界总量的7%，却要养活世界人口的22%。如何解决十多亿人口的吃饭问题，是我国面临各种问题的重中之重！
耕地面积不可能增加，如何解决13亿多人口的吃饭问题？ 答案只有一个，那就是提高单位面积的粮食产量！也就是说，提高作物光合作用的效率是解决我国13亿人口吃饭问题的唯一出路！
e-
e-
e-
e-
e-
e-
e-
e-
e-
e-
e-
B
脱离叶绿素a的电子，经过一系列的传递，最后传递给一种带正电荷的有机物——NADP+。失去电子的叶绿素a变成一种强氧化剂，能够从水分子中夺取电子，使水分子氧化生成氧分子和氢离子（H+），叶绿素a由于获得电子而恢复稳态。这样，在光的照射下，少数处于特殊状态的叶绿素a，连续不断地丢失电子和获得电子，从而形成电子流，使光能转换成电能。

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考点4 光合作用和生物固氮一、选择题1. (2012·全国高考·T31)金鱼藻是一种高等沉水植物,有关研究结果如下图所示(图中净光合速率是指实际光合速率与呼吸速率之差,以每克鲜重每小时释放O2的微摩尔数表示)。

据图回答下列问题:(1)该研究探讨了对金鱼藻的影响。

其中,因变量是。

(2)该研究中净光合速率达到最大时的光照强度为lx。

在黑暗中,金鱼藻的呼吸速率是每克鲜重每小时消耗氧气μmol。

(3)该研究中净光合速率随pH变化而变化的主要原因是。

【解题指南】本题主要是通过实验和曲线的形式考查光合作用、酶等相关知识点,同时考查识图能力、数据处理能力和实验分析能力。

解答本题的关键是抓住坐标轴和曲线特殊转折点的含义及实验的目的。

【精讲精析】(1)NaHCO3能提供CO2,不同浓度的NaHCO3提供的CO2浓度不同,因此图c反映的是CO2浓度对净光合速率的影响;pH可以影响酶的活性,进而影响光合作用和呼吸作用的速率,所以图d反映的是pH 对净光合速率的影响。

实验过程中可以变化的因素称为变量,其中人为改变的量称为自变量,如图a和b中的光照强度、图c中的CO2浓度和图d中的pH。

随着自变量的变化而变化的量称为因变量,如图a、b、c和d中净光合速率(或每小时每克鲜重释放氧气的微摩尔数)就是因变量。

(2)由图b可以直接看出,光照强度为12.5×103 lx时,金鱼藻的净光合速率达到最大。

当光照强度为0时,金鱼藻只能进行呼吸作用,从图a可以直接看出,每克鲜重每小时消耗氧气8 μmol。

(3)pH对净光合速率的影响主要是通过影响光合作用和呼吸作用过程中所需酶的活性来实现的。

【参考答案】(1)光照强度、二氧化碳浓度和pH 净光合速率O2的释放速率(2)12.5×1038(3)pH的大小会影响光合作用和呼吸作用过程中所需酶的活性2. (2012·四川高考·T30)回答下列Ⅰ、Ⅱ小题。

第二章 光合作用和生物固氮一、单选题（每题的四个选项中，只有一个最符合题意要求）1. 叶绿体类囊体薄膜上能将光能转化成电能的物质是A. 全部叶绿素aB. 全部叶绿素bC. 部分类胡萝卜素D. 部分叶绿素a2. 失去电子的叶绿素a 是一种A. 强还原剂B. 强氧化剂C. 高能化合物D. 有机溶剂3. 由电能转化成的活跃化学能储存在A. NADPH ADP 和B. NADP ADP 和C. NADPH ATP 和D. NADP ATP 和4. 光合作用过程中，能在叶绿体的类囊体膜上完成的能量转换过程是A. 光能→电能→稳定的化学能B. 活跃的化学能→稳定的化学能→电能C. 光能→电能→活跃的化学能D. 光能→电能→活跃的化学能→稳定的化学能5. 光合作用过程中，活跃的化学能转变成稳定的化学能不需要的条件是A. 多种酶的催化B. ATP 供能C. NADPH 供能和供氢D. 光照6. 下列植物细胞的叶绿体中不含有基粒的是A. C 3植物叶肉细胞的叶绿体B. C 4植物维管束鞘细胞的叶绿体C. C 4植物叶肉细胞的叶绿体D. C 3植物保卫细胞的叶绿体7. 当周围空气中CO 2浓度降到很低时，对下列哪种作物的光合作用速率影响不大A. 小麦B. 水稻C. 甘蔗D. 小球藻8. C 4植物固定CO 2的物质是A. PEPB. C 5C. PEP C 和5D. C 49. C 4植物的C 4途径发生在A. 叶肉细胞的叶绿体内B. 维管束鞘细胞的叶绿体内C. 叶肉细胞的基质中D. 叶肉细胞和维管束鞘细胞的叶绿体内10. C 4植物比C 3植物固定CO 2的能力高，其原因是A. PEP 羧化酶与CO 2的亲合力高B. C 4植物能耐高温C. C 4植物的维管束细胞有叶绿体D. C 4植物叶肉细胞和维管束细胞的叶绿体都具有PEP 羧化酶11. 有些植物在春天开花时，叶子尚未生长出来，开花时期植物需要的能量主要来自A. 春天植物从土壤中吸收的矿质元素B. 春天植物从土壤中吸收的有机肥料C. 花瓣的光合作用D. 上一年贮存在植物体中的营养物质12. 如果各种作物都能够自行固氮，能够带来的好处是（1）提高产量 （2）节省能源 （3）保护环境 （4）减少竞争（5）有利于保持生态平衡A. （1）（2）（3）（5）B. （2）（3）（4）C. （1）（2）（5）D. （1）（2）（3）13. 叶绿体是植物进行光合作用的细胞器，光能的吸收发生在叶绿体的A. 内膜上B. 基质中C. 囊状结构薄膜上D. 各部位上14. 绿色植物在暗室中不能A. 生长B. 呼吸C. 合成叶绿素D. 吸收矿质元素15. 将两根枝条分别置于营养液中。

根瘤的形成过程
自生固氮微生物
在土壤中能独立进行固氮的 微生物 多数是一类叫自生固氮菌的细菌 (杆菌或短杆菌)

自生固氮微生物种类
圆褐固氮菌——好氧型自生固氮菌
梭菌——厌氧型自生固氮菌 固氮蓝藻：如念珠藻、颤藻 (异形胞内有固 氮酶)
自生固氮微生物 圆褐固氮菌

圆褐固氮菌生理功能
少环境污染

生物固氮的总量占地球上固氮总量的90%，
因而在自然界的氮循环中有重要作用
氮循环
N2
+e+H+ 固氮酶 氮循环
ATP
NH3 高能固氮 闪电 N2+O2 NO 2NO+O2 3NO2 +H2O
N2+3H2
高温高压 催化剂
2NH3
生物固氮
工业固氮
2NO2 2HNO3 +NO
氮循环

3.土壤通气不良对植物N素营养的影响 硝化作用
2NH3 + 3O2 2HNO2 + O2 6CO2 + 6H2O 酶 2HNO2 + 2H2O + 能量（化学能） 酶 2HNO3 + 能量（化学能） 酶 C6H12O6 + 6O2
化学能
氮循环中作用 根瘤菌 将N2合成氨
代Hale Waihona Puke 类型生态系统中地位异养需氧型 消费者 异养需氧型 分解者
化碳和 水转化成贮存能量的有机物，释
放氧气的过程
叶绿体内进行的复杂的 能量转换和物质变
换过程
光合作用过程
能量转变 光能转变为电能 电能转变为活跃的化学能 活跃的化学能转变为稳定 物质变化 水的光解、释放氧气 CO2的固定和还原 糖类等有机物形成

考点7 光合作用和生物固氮一、选择题1．(2011·全国卷)将生长状态一致的同一品种玉米植株分为甲、乙两组，甲组培养在适宜的光照条件下，其叶维管束鞘细胞中有淀粉积累；乙组培养在光照较弱的条件下，其叶维管束鞘细胞中没有检测到淀粉。

乙组未检测到淀粉的原因是( )A．叶片不进行光合作用，只进行呼吸作用B．叶片光合作用强度低，没有淀粉的积累C．维管束鞘细胞没有与淀粉合成相关的酶D．维管束鞘细胞不含叶绿体，不能进行光合作用【解析】选B。

本题考查光合作用与呼吸作用的关系。

甲组玉米在适宜的光照条件下，细胞中有淀粉积累，说明玉米植株不但进行了光合作用，而且光合作用大于呼吸作用，同品种的乙组玉米的叶片维管束鞘细胞也应含有叶绿体，含有与淀粉合成相关的酶，条件适宜时也可以进行光合作用，C、D项错误；乙组玉米虽然培养在光照较弱的条件下，但只要有光就可以进行光合作用，A项错误；甲、乙两组实验的惟一变量是玉米植株所处环境中光照强度的不同，造成其叶维管束鞘细胞中淀粉积累存在差异的原因肯定是该实验的惟一变量，即乙组维管束鞘细胞中没有检测到淀粉的原因是光照强度弱，叶片光合作用强度低，没有淀粉的积累，B项正确。

二、非选择题2．(2011·全国卷)为探究不同条件对叶片中淀粉合成的影响，将某植物在黑暗中放置一段时间，耗尽叶片中的淀粉，然后取生理状态一致的叶片，平均分成8组，实验处理如下表所示。

一段时间后，检测叶片中有无淀粉，结果如下表。

回答问题：(1)光照条件下，组5叶片通过作用产生淀粉；叶肉细胞释放出的氧气来自于的光解。

(2)在黑暗条件下，叶片能进行有氧呼吸的组别是。

(3)组2叶片中合成淀粉的原料是，直接能源物质是，后者是通过产生的。

与组2相比，组4叶片无淀粉的原因是。

(4)如果组7的蒸馏水中只通入N2，预期实验结果是叶片中(有、无)淀粉。

【解析】本题考查光合作用的过程及外界因素对光合作用的影响。

(1)光照条件下，组5叶片通过光合作用产生淀粉；叶肉细胞释放出的氧气来自光反应中水的光解。

我知道现在有很多人仍然在研究固氮菌，他们研究这个问题或者说他们申请经费的一个主要理由不是为了好奇，而是有或者假装有一个远大的目标，即通过他们的研究在或久或不久的将来，可以用他们研究的细菌毫不费力的（只需要抓一把细菌往地上一撒）代替现在高耗能的氮肥厂。

但我对这个远大的目标总有一些疑惑，理由如下。

第一，目前利用生物固氮的最主要的例子还是豆科植物，而这些植物与禾本科相比，一个最大的特点就是生物产量低。

这似乎表明，豆科植物并不能利用生物固氮获得额外的优势。

第二，这其中的道理似乎也不难理解，固氮菌不是永动机，不能做无米之炊，固氮是一个耗能反应，这些能量最终都来自于寄主植物的光合作用，另外固氮菌的生活和繁殖也需要来自寄主植物的能量，这些必然降低了植物的生物产量。

这样看来，似乎要提高作物的产量，不但不能依赖于对固氮菌的开发，还要抑制固氮菌的寄生。

即使通过寄主植物和寄生菌两方面的育种而产生了长根瘤的玉米或小麦，如果其产量仅和花生大豆相当，那有什么用呢？第三，根瘤菌还有一个特点，就是当环境中的氮素浓度比较高时，其固氮活性就会受到抑制。

这就是说，要么为了利用生物固氮而使土壤中的氮素保持一个低水平，也就是低投入，低产量；要么用化肥提高氮素的浓度，抑制固氮菌的固氮活性，以追求高产量。

固氮菌是自古就有的，历史恰恰说明近代农业的历史正是一个用化肥抑制固氮菌活性的历史。

那么能不能用育种的办法找到一种对环境中氮素浓度不敏感，在高浓度氮素中仍然维持固氮活性的细菌呢？我想这是不可能的，这种细菌在环境中必然缺乏竞争力而难以自我繁殖。

因而即使有用也必须每年向土壤中大量投放这种菌，在成本上将是一个很大的问题。

因此，我一直怀疑对生物固氮的研究的意义是否如人们所说的那么巨大。

1.1.1. 演化及能力学氮，弟七号元素元素不，为在我们的行星上迄今为止所发现的生命是一不可少的元素，它比如说是所有的带遗传信息的高分子（无论是脱氧核糖核酸还是核蛋白质）的成份。

生物固氮概念、类型、复合物及机制、所需条件、前景等几方面来写，重在谈复合物及机制生物固氮摘要具有生物固氮能力的仅限于原核生物，即细菌和蓝绿藻。

通过对生物固氮机制、生物固氮微生物与生物固氮微生物和植物之间的关系的研究，将生物固氮作用应用于农业定将在增加作物氮源供应、培肥地力、减少化肥用量、提高作物产量，以及促进农业生产的持续发展和环境保护方面发挥其效力。

关键词生物固氮种类和特点固氮机制应用近20年来，生物固氮研究异常活跃，已成为世界范围的重要课题。

纵观当前生物固氮研究的内容，大致有以下三个方面，即固氮资源的有效利用，固氮的遗传工程和化学模拟固氮。

在固氮资源的有效利用方面，许多国家都在大力发展豆科作物，通过其有效的共生固氮体系，增加生物氮源，改善土壤肥力，以促进农业增产。

此外，接种根瘤菌提高豆科作物产量已在全世界范围内使用。

在稻田里接种和放养红萍和固氮蓝藻，既能增加土壤中生物氮数量，又能提高水稻的产量。

这种共生固氮途径的有效利用，在我国和东南亚一些国家已有悠久的历史。

随着分子生物学的进展，固氮的遗传工程受到了广泛重视，已成为目前最活跃的研究领域。

1 生物固氮概念1.1 生物固氮是指固氮微生物将大气中的氮气还原成氨的过程。

固氮生物都属于个体微小的原核生物，所以，固氮生物又叫做固氮微生物。

2 生物固氮的种类和特点固氮微生物多种多样，不同的划分标准满足了不同的要求。

从它们的生物固氮形式来分，有自生固氮、联合固氮、和共生固氮3种。

2.1 自生固氮微生物自生固氮微生物是指能够在自由生活状态下固氮的微生物总称。

在自然界，自生固氮微生物种类很多，分散地分布在细菌和蓝细菌的不同科、属和不同的生理群中；并大致可以分为光合细菌和非光合细菌两类。

前者如红螺菌、红硫细菌和绿硫细菌等，其中的某些种类可与其它微生物联合而相互有利；后者的种类很多。

根据非光合细菌的自生固氮菌对氧的需求，可以分为厌氧的细菌如梭状芽胞杆菌；需氧细菌如自生固氮菌、贝捷林克氏固氮菌、固氮螺菌等；以及兼性细菌如多粘芽胞杆菌、克鲁伯氏杆菌、肠杆菌等。

生物固氮作用生物固氮作用生物固氮作用(biological nitrogen fixation): 生物固氮是指固氮微生物将大气中的氮还原成氨的过程。

生物固氮只发生在少数的细菌和藻类中。

估计全球每年生物固氮作用所固定的氮(N2)约达17500万吨，其中耕地土壤约有4400万吨，超过了每年施入土壤4000万吨肥料氮素(工业固氮)的量(Burris，1977)。

因此，生物固氮作用有很大潜力。

生物固氮概括地说是指某些微生物和藻类通过其体内固氮酶系的作用将分子氮转变为氨的作用。

因地壳含有极少的可溶性无机氮盐，所有生物几乎都需要依赖固氮生物固定大气中的氮而生存，因此生物固氮对维持自然界的氮循环起着极为重要的作用。

对固氮生物的研究和利用能为农业开辟肥源，对维持和提高土壤肥力有很大意义。

固氮生物又叫做固氮微生物。

固氮微生物种类到1982年固氮微生物达70多个属，大多数是原核微生物(细、放、蓝细菌)，也有真菌。

根据固氮微生物与高等植物以及其他生物关系，分为三个类型:自生固氮微生物、共生固氮微生物和联合固氮微生物。

1( 自生固氮微生物: 在土壤中或培养基中生活时，可以自行固定空气中的分子态氮(氨态氮)。

在进行固氮作用时对植物或其它生物没有明显的依存关系。

常见的自生固氮微生物包括以圆褐固氮菌为代表的好氧性自生固氮菌、以梭菌为代表的厌氧性自生固氮菌，以及以鱼腥藻、念珠藻和颤藻为代表的具有异形胞的固氮蓝藻(异形胞内含有固氮酶，可以进行生物固氮)。

(1) 光合固氮微生物能进行光合作用，以二氧化碳为碳源、光合产物为能源进行固氮作用的微生物。

有蓝细菌(见蓝藻门)中的许多属种(如念珠藻属、鱼腥藻属等)和光合细菌中的红螺菌属以及绿硫菌属等。

(2) 化能自养固氮微生物有些化能自养微生物(如氧化亚铁硫杆菌等)能以二氧化碳、亚铁氧化物和分子态氮为碳、能、氮源。

(3) 异养固氮微生物进行异养生活，以适宜的有机碳化合物为碳源和能源，满足生活和固氮的需要。

1.在非豆科植物与根瘤菌之间形成共生关系的探讨
德国植物学家拜尔（1888）首次在半寄生性草本植物草山萝和大猪鼻花（属于非豆科植物）的根部发现了根 瘤，但这一奇特的现象并没有引起人们的**。特里尼克（Trinick)（1973）首次证实，豇豆属植物根系中所存在 的根瘤菌能与榆科植物共生结瘤固氮。帕甘（Pagan）等（1975）在试验中发现，在没有宿主植物细胞的情况下， 豇豆根瘤菌能在人工培养基上独立生活和自行固氮，否定了长期以来一直认为根瘤脱离宿主植物就不能固氮的传 统观念。如今已经知道，在残留的根部形成根瘤的非豆科植物的数量并不少，仅在俄罗斯的西伯利亚就有75个物 种，分属于21个科，其中在进化史中最为年青的菊科植物中，其根系形成根瘤是一种最常见的现象。在新几内亚， 在榆科的狗儿屎属植物Parasporiarogosa通常生长在茶叶树的行间，在其根部很容易发现与热带豆科植物相类似 的结瘤现象。
自生固氮微生物的特点是在土壤中能够独立进行固氮的微生物，如圆褐固氮菌。它呈杆状或球状，它具有较 强的固氮能力，并且能够分泌生长素，促进植物的生长和果实的发育。其代谢类型为异养需氧型，其固氮量较 小。
固氮形式
联合固氮 微生物
固氮菌 根瘤菌
联合固氮
有些固氮微生物如固氮螺菌、雀稗固氮菌等。能够生活在玉米、雀稗、水稻和甘蔗等植物根内的皮层细胞之 间。这些固氮微生物和共生的植物之间具有一定的专一性，但是不形成根瘤那样的特殊结构。这些微生物还能够 自行固氮，它们的固氮特点介于自生固氮和共生固氮之间，这种固氮形式叫做联合固氮。
根瘤菌
根瘤菌根瘤菌(root nodule bacteria）是与豆科植物共生，形成根瘤并固定空气中的氮气供植物营养的 一类杆状细菌。这种共生体系具有很强的固氮能力。已知全世界豆科植物近两万种。根瘤菌是通过豆科植物根毛、 侧根杈口（如花生）或其他部位侵入，形成侵入线，进到根的皮层，刺激宿主皮层细胞分裂，形成根瘤，根瘤菌 从侵入线进到根瘤细胞，继续繁殖，根瘤中含有根瘤菌的细胞群构成含菌组织。

2012考前突破——高考核心考点光合作用与生物固氮一、选择题（本大题共5小题，每小题6分，共30分）1．如图所示的玻璃容器中，注入一定浓度的NaHCO3溶液并投入少量的新鲜绿叶碎片，密闭后，设法减小液面上方的气体压强，会看到叶片沉入水中。

然后再用光照射容器，又会发现叶片重新浮出液面。

光照后叶片重新浮出液面的原因是A．叶片吸水膨胀，密度减小B．溶液内产生的CO2大量附着在叶面上C．叶片进行光合作用所产生的O2附着在叶面上D．NaHCO3溶液因放出CO2而密度增大2．某生物兴趣小组在密闭玻璃温室内进行植物栽培实验，他们对温室内CO2含量、O2含量及CO2吸收速率进行了24 h测定，得到如图所示曲线，则以下说法有几种是正确的①c、e两点的光合速率为零②c、d之间的区段光合速率大于呼吸速率③de段光合速率小于呼吸速率④进行细胞呼吸的区段只有ab段和fg段A．1种说法正确B．2种说法正确C．3种说法正确D．4种说法正确3.右图为光下完全营养液中的绿色植物细胞内代谢图解，随其中A表示水，请据图分析，判断下列说法错误的是A.B代表O2, E代表矿质离子（元素）B.②过程为光合作用暗反应，④过程在线粒体中进行C.将该植物由光下移到暗处（其他条件不变）后，该细胞中C3短时间内将增多D.吸收E和A是两个相互独立的过程4.（09安徽卷）叶绿体是植物进行光合作用的场所。

下列关于叶绿体结构与功能的叙述，正确的是A.叶绿体中的色素主要分布在类囊体腔内B.H2O在光下分解为[H]和O2的过程发生在基质中C.CO 2的固定过程发生在类囊体薄膜上D.光合作用的产物——淀粉是在基质中合成的5．下列关于细菌和蓝藻等固氮微生物的描述中，不正确的是 A.根瘤菌其基因的结构特点是编码区是连续、不间隔的B.固氮微生物的固氮过程的原料一定是N 2，而产物一定是NH 3C.固氮微生物在生态系统中有的属于生产者，有的属于消费者，还有的属于分解者D.根瘤菌为共生固氮菌，圆褐固氮菌为自生固氮菌，但它们同化类型均为需氧型 6．在天气晴朗的夏季，将用全素营养液培养的植株放入密闭的玻璃罩内放在室外进行培养。

《光合作用和生物固氮》一章的教材分析和教学建议全日制普通高级中学教科书（试验本）生物（98人教版选修）全一册人民教育出版社刘真关于光合作用和生物固氮的研究，对于提高粮食产量、解决全球性粮食问题有着重要的意义。

本章教材在学生学习了高中生物必修教材有关知识的基础上，进一步讲述了光合作用和生物固氮的基础知识。

通过本章的学习，可以使学生比较深入地了解这两个生理作用的基本原理，及其在农业生产实践中的应用。

>一、本章的教学目的和要求本章的教学目的和要求是：了解光能在叶绿体中的转换，了解光合作用碳代谢类型的简况（选讲），了解提高农作物光合作用效率的主要措施；了解固氮微生物的种类，初步学会做分离自生固氮菌的实验（选做），了解生物固氮过程的简况（选讲），了解生物固氮在农业生产中的应用。

至于光呼吸，考虑到所涉及的生物化学名词比较多，并且一些机理目前尚未研究得很清楚，所以只在教师教学用书中做了简要的介绍。

二、本章的主要内容和特点本章教材包括两节：《光合作用》和《生物固氮》，此外，还有一个学生选做的实验。

本章教材在编写过程中，根据教学大纲中的教学目的和教学目标，以及对本章教学内容的规定和要求，注意认真研究和解决以下几个问题。

（一）把握基础性，认真处理好教学内容的难易程度教学大纲中明确规走，高中生物选修课要为理科学生的升学和就业打下良好的生物学基础。

这就要求选修课教材同必修课教材一样，都要体现基础性原则，避免出现深、难、重的倾向。

本章的一些教学内容，如光能在叶绿体中的转换、C4植物光合作用的特点和生物固氮过程简介等，涉及到较多的生物化学反应，这就出现两个问题：一是学生缺乏有关的生物化学基础知识；二是从大纲规定的教学要求层次看，教材不宜过多讲述这些生物化学知识。

为此，我们在教材编写过程中，力求尽量少出现有关的专有名词，力求尽量简述有关的化学变化，力求做到简明扼要、易教易学。

例如，教材在讲述C4植物光合作用的特点时，只出现了“维管束鞘细胞”和‘“磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）”这两个专有名词，至于C4植物光合作用中形成的四碳化合物。

如何解决固氮微生物需氧而氧气损伤固氮酶的矛盾？固氮微生物(nitrogen-fixing organisms, diazotrophs)主要是指具有固氮功能的细菌，还包括有固氮功能的蓝藻和放线菌。

一切固氮微生物都含有固氮酶。

固氮酶是一种能够将分子氮还原成氨的酶。

固氮酶是由两种蛋白质组成的：一种含有铁，叫做铁蛋白，另一种含铁和钼mo2+，称为钼铁蛋白。

只有钼铁蛋白和铁蛋白同时存在，固氮酶才具有固氮的作用(因为这两种物质作为电子载体能够起到传递电子的作用）。

固氮酶的这两个组分对氧是极其敏感的，它们一旦遇氧就导致不可逆的失活。

组分Ⅱ(铁蛋白)在空气中暴露45秒其酶活丧失一半，组分Ⅰ（钼铁蛋白）在空气中的活性半衰期约为10min。

当然，来自不同微生物的固氮酶，其对氧的敏感性还是有较大差别的。

但是，大多数固氮菌为好氧菌，它们需要氧气进行呼吸和产能。

因此，在它们身上都存在着好样生化反应（呼吸）和厌氧生化反应（固氮）着两种表面上似乎水火不相容的矛盾过程。

事实上，好氧性固氮菌在长期进化过程中，早已进化出如下适合在不同条件下保护固氮酶免受氧害的机制了。

一、以较强的呼吸作用迅速地将周围互不干涉中的氧消耗掉，使细胞固氮酶周围处于低氧状态，保护固氮酶不受损伤。

二、在根瘤菌中，以豆血红蛋白与氧气结合的方式使豆血红蛋白周围的氧气维持在一个极低的水平。

三、有些固氮菌能形成一个阻止氧气通过的粘液层。

好养自生菌呼吸保护好氧固氮菌在氧气充足的环境中生长时, 可通过提高呼吸的方式加速消耗氧, 以致使氧到达固氮反应部位之前就被消耗, 保证固氮反应部位是一个局部厌氧或氧分压低的微环境。

验证方法：用限量通气的方法培养好氧固氮菌, 增加通气量, 其氧系数（指单位时间里每mg菌体蛋白或每mg细胞物质所消耗氧的微升数)大幅度提高, 而固氮效率(每消耗1g碳源物质所产生的氨量) 明显下降。

这说明氧气充足确实引起好氧固氮菌加快氧化分解有机物,以加速氧的消耗。