第三章 微分方程模型本章重点是：车间空气清洁问题、减肥问题、单种群增长问题与多物种相互作用问题等数学模型的建立过程与所使用的方法复习要求1．进一步理解建模基本方法与基本建模过程，掌握平衡原理与微元法在建模中的用法。
2．理解种群的相互关系模型的建立原理与结论。
3．会建立较为简单的相关实际问题的数学模型。
所谓平衡原理是指自然界的任何物质在其变化的过程中一定受到某种平衡关系的支配.注意发掘实际问题中的平衡原理是从物质运动机理的角度组建数学模型的一个关键问题.就象中学的数学应用题中等量关系的发现是建立方程的关键一样.一、车间空气清洁问题某生产车间内有一台机器不断排出CO 2，为了清洁车间里的空气，用一台鼓风机通入新鲜空气来降低车间空气中的CO 2含量，那么，上述做法的清洁效果如何呢？这一问题是利用平衡原理来建模，即建立其微分方程模型．请注意，平衡原理在建立微分方程模型时常表现为区间],[x x x ∆+上的微元形式：某个量在该区间上的增加量等于该区间段内进入量与迁出量的差．1．问题分析与假设上述清洁空气的原理是通过鼓风机通入新鲜的空气，其CO 2含量尽管也有但较低．新鲜空气与车间内空气混合后再由鼓风机排出室外，从而降低CO 2含量．为讨论问题方便，假设通入的新鲜空气能与原空气迅速均匀混合，并以相同风量排出车间. 此问题中的主要变量及参数设为：车间体积：V （单位：立方米），时间：t （单位：分钟），机器产生CO 2速度：r （单位：立方米/分钟），鼓风机风量：K （单位：立方米/分钟）新鲜空气中CO 2含量：m %，开始时刻车间空气中CO 2含量：x %，t 时刻车间空气中CO 2含量：x (t )%，2．模型建立考虑时间区间[t , t +Δt ]，并利用质量守恒定律：[t , t +Δt ]内车间空气中CO 2含量的“增加”等于[t , t +Δt ]时间内，通入的新鲜空气中CO 2的量加上机器产生的CO 2的量减去鼓风机排出的CO 2的量，即CO 2增加量=新鲜空气中含有CO 2量+机器产生的CO 2量－排出的CO 2量数学上表示出来就是V [x (t+∆t)% - x (t)%]=K m %∆t +r ∆t –⎰∆+tt t K x (s)%ds其中t ≥0. 于是令0→∆t ，取极限便得 ⎪⎩⎪⎨⎧=>-=,)0(,0,0x x t bx a dt dx其中.,100VK b V r Km a =+=3．模型求解与分析此问题是一阶线性非齐次常微分方程的初值问题. 解之得},exp{)100(100}exp{)()(00t V K K r Km x K r Km bt b a x b a t x -+-++=--+= 这就是t 时刻车间空气中含CO 2的百分比.显然，,1000x Kr Km <+否则CO 2含量只能增加. 令,+∞→t 则有,100100)(lim Kr m K r Km t x t +=+=+∞→ 这说明了，车间空气中CO 2的含量最多只能降到%100Kr Km +.由此可见，鼓风机风量越大（K 越大），新鲜空气中CO 2含量越低（m 越小），净化效果越好.4．模型的优缺点分析及改进方向：优点：模型简洁，易于分析和理解，并体现了建立微分方程模型的基本思想，而且所得到的结果与常识基本一致.缺点：建立数学模型时所作出的假设过于简单.改进方向：（1） 考虑新鲜空气和车间内的空气的混合扩散过程重新建模；（2）若要使得车间空气中的CO 2含量达到一定的指标，确定最优的实施方案.二、减肥问题随着社会的进步和发展，人们的生活水平不断提高.由于饮食营养摄入量的不断改善和提高，“肥胖”已经成为全社会关注的一个重要的问题.如何正确对待减肥是我们必须考虑的问题.于是了解减肥的机理成为关键.1．背景知识根据中国生理科学会修订并建议的我国人民的每日膳食指南可知：（1） 每日膳食中，营养素的供给量是作为保证正常人身体健康而提出的膳食质量标准.如果人们在饮食中摄入营养素的数量低于这个数量，将对身体产生不利的影响.（2）人体的体重是评定膳食能量摄入适当与否的重要标志.（3）人们热能需要量的多少，主要决定于三个方面：维持人体基本代谢所需的能量、从事劳动和其它活动所消耗的能量以及食物的特殊动力作用（将食物转化为人体所需的能量）所消耗的能量.（4）一般情况下，成年男子每一千克体重每小时平均消耗热量为4200焦耳.（5） 一般情况下，食用普通的混合膳食，食物的特殊动力作用所需要的额外的能量消耗相当于基础代谢的10%.2．问题分析与模型假设（1） 人体的脂肪是存储和提供能量的主要方式，而且也是减肥的主要目标.对于一个成年人来说体重主要由三部分组成：骨骼、水和脂肪.骨骼和水大体上可以认为是不变的，我们不妨以人体脂肪的重量作为体重的标志.已知脂肪的能量转换率为100%，每千克脂肪可以转换为4.2×107焦耳的能量.记D=4.2×107焦耳/千克，称为脂肪的能量转换系数.（2） 人体的体重仅仅看成是时间t 的函数w (t )，而与其他因素无关，这意味着在研究减肥的过程中，我们忽略了个体间的差异（年龄、性别、健康状况等）对减肥的影响.（3） 体重随时间是连续变化的，即w (t )是连续函数且充分光滑，因此可以认为能量的摄取和消耗是随时发生的.（4） 不同的活动对能量的消耗是不同的，例如：体重分别为50千克和100千克的人都跑1000米，所消耗的能量显然是不同的.可见，活动对能量的消耗也不是一个简单的问题，但考虑到减肥的人会为自己制订一个合理且相对稳定的活动计划，我们可以假设在单位时间（1日）内人体活动所消耗的能量与其体重成正比，记B 为每1千克体重每天因活动所消耗的能量.（5） 单位时间内人体用于基础代谢和食物特殊动力作用所消耗的能量正比于人的体重.记C 为1千克体重每天消耗的能量.（6） 减肥者一般对自己的饮食有相对严格的控制，在本问题中，为简单计，我们可以假设人体每天摄入的能量是一定的，记为A .3．模型的建立建模过程中，我们以“天”为时间单位.根据假设3，我们可以在任何一个时间段内考虑能量的摄入和消耗所引起的体重的变化.根据能量的平衡原理，任何时间段内由于体重的改变所引起的人体内能量的变化应该等于这段时间内摄入的能量与消耗的能量的差.考虑时间区间[t ,t +Δt ]内能量的改变，根据能量平衡原理，有⎰⎰∆+∆+--∆=-∆+t t t tt tds s w C ds s w Bt A t w t t w D .)()()]()([ 由积分中值定理有 ),1,0(,)()()(∈∆∆+-∆=-∆+θθt t t bw t a t w t t w其中a =A/D,b=(B+C)/D,遍除以t ∆并令Δt →0取极限得0),()(>-=t t bw a dtt dw （3.1）这就是在一定简化层次上的减肥的数学模型.4．模型的求解 设t =0为模型的初始时刻，这时人的体重为w (0)=w 0.模型（3.1）的求解方法很多，下面用积分因子法求解. 在（3.1）的两边同时乘以e bt 得bt bt bt bt btae t w e dtd ae e t bw dt t dw e ==+))((,)()(即 从0到t 积分，并利用初值w (0)=w 0得bt bt bt e ba wb a e b a e w t w ----+=-+=)()1()(00. （3.2） 5．模型的分析与修改推广 （1）ba 是模型中的一个重要参数.a =A /D 是每天由于能量的摄入而增加的体重.b=(B+C)/D 是每天由于能量的消耗而失去的体重.不进食的节食减肥法是危险的.因为,0)(lim =+∞→t w t 即体重（脂肪）都消耗尽了，如何能活命！ （2）假设a =0，即停止进食，无任何能量摄入，体重的变化（减少）完全是脂肪的消耗而产生.此时，w (t )=w 0e bt -.当a =0时，由（3.11）式有（w 0－w (t )）/w 0=1－e bt -，这表明在[0，t ]内体重减少的百分率为1－e bt -，称之为[0，t ]内体重消耗率，特别地，1―e b -是单位时间内的体重的消耗率，事实上，w (t +1)=w 0e )1(+-t b =w 0e bt -e b -=w (t )e b -,所以（w(t)-w(t+1)）/w(t)=1－e b -.自然0/)(w t w e bt =-为[0，t ]内的体重保存率，它表明t 时刻体重占初始体重的百分率.基于上面的分析，由（3.2）式可知，t 时刻的体重由两部分构成：一部分是初始体重中由于能量消耗而被保存下来的部分，另一部分是摄取能量而获得的补充量，这一解释从直观上理解也是合理的.（3）由（3.2）式有，,:)/(/)(lim *+∞→=+==w C B A b a t w t 也就是说模型（3.1）的解渐近稳定于*w ，它给出了减肥的最终结果，称*w 为减肥效果指标.因为bt e -衰减很快，在有限时间内，bt e b a w --)/(0就很小，可以忽略，当t 充分大时，),/(/)(C B A b a t w +==这表明任何人都不必为自己的体重担心（肥胖、瘦小），从理论上讲，体重要多重就有多重，只要适当调节A （进食）、B （活动）、C （新陈代谢）.同时也说明了，任何减肥方法都是考虑和调节上述三个要素：节食是调节A 、活动是调节B 、减肥药是调节C.由于C 是基础代谢和食物特殊动力的消耗，它不可能作为减肥的措施随着每个人的意愿进行改变，对于每个人而言可以认为是一个常数，有大量事实表明，通过调整新陈代谢的方法来减肥是值得推敲的.于是我们有如下结论，减肥的效果主要由两个因素控制：进食摄取能量和活动消耗能量，从而减肥的两个重要措施是控制饮食和增加活动量.这也是熟知的常识.对于模型（3.1），容易证明，当且仅当0w w <*时有,0/<dt dw 这表明只有当0w w <*时才有可能产生减肥的效果.（4） 进一步讨论能量的摄取量A 与活动消耗量B 对减肥效果的影响.由有)/(C B A w +=*，,C w B w A **+=在A －B 坐标系内表示一条过点（－C,0）斜率为w *的直线.根据背景知识，任何人通过饮食摄取的能量不能低于用于维持正常生理功能所需要的能量.因此作为人体体重极限值的减肥效果指标一定存在一个下限w 1，当1w w <*时表明能量的摄入过低，无法满足维持人体正常的生理功能所需要的能量.这时减肥所得到的结果不能认为是有效的，它将危及人体的健康，因而称w 1为减肥的临界指标.此外，人们为减肥所采用的各种体力活动对能量的消耗也有一个人体所能承受的范围，即存在B 1使得.01B B <<于是在A ——B 平面上由B =0、B =B 1和A =0所界出的上半带形区域被直线C w B w A l 000:+=和C w B w A l 111:+=分割成三个区域：1Ω、2Ω和3Ω，这表明减肥的效果是控制进食和增加消耗综合作用、相互协调的结果.在区域1Ω中，能量的摄取量A 大于体重为w 0（初始体重）时的消耗量w 0(B +C ),这时体重将在w 0基础上继续增加，故称之为非减肥区；而在区域3Ω中，能量的摄取量A 低于体w 1时的消耗量w 1(B +C ),体重将减少到临界减肥指标以下，图3—1这将危及人的身体健康，故称3Ω为减肥危险区.只有区域2Ω所表示的A 和B 的组合才能实现有效的减肥，故称B 为有效减肥区.（如图3－1）实际上，减肥的过程是一个非常复杂的过程.这个模型是一个简化的模型，只是为了揭示饮食和活动这两个主要因素与减肥的关系.三、单种群增长问题类似于人口增长模型，对单种群增长模型我们讨论以下几种情形．情形1 马尔萨斯模型1．模型假设（1）初始种群规模已知（设为N 0），种群数量非常大，世代互相重叠，因此种群的数量可以看作是连续变化的；（2）种群在空间分布均匀，没有迁入和迁出（或迁入和迁出平衡）；（3）种群的出生率和死亡率为常数，即不区分种群个体的大小、年龄、性别等.（4）环境资源是无限的.确定变量和参数:t 自变量，t t N :)(时刻的种群密度， :b 出生率，:d 死亡率.2．模型的建立与求解由上述假设，单种群增长模型与马尔萨斯人口模型极为类似，于是使用完全相同的建模过程易得)(:)()()(t rN t N d b dtt dN =-= （3.3） 满足初始条件0)0(N N =的解为.)(0)(0rt t d b e N e N t N ==-于是有,)(lim ,,0+∞=>>+∞→t N d b r t 则有即 ,)(lim ,,00N t N d b r t ===+∞→则有即 ,0)(lim ,,0=<<+∞→t N d b r t 则有即 在种群生长的初期，种群规模较小，有足够的生存空间、足够的食物，彼此间没有利益冲突.但随着种群规模的逐渐扩大，对有限的空间、食物和其他生存必须条件的种内竞争越来越激烈，这必然影响种群的出生率和死亡率，从而降低实际增长率，因而在上述模型中假设出生率、死亡率为常数，资源无限不尽合理.情形2 罗捷斯蒂克模型1．模型假设（1）与情形1相同，但有一个理想条件下的最大种群值K ，种群密度达到K 时，不再增长；（2）与情形2相同（3）不区分种群个体的大小、年龄、性别等；（4）环境资源是有限的，且对每个个体的分配是均等的.2．模型建立与求解完全类似于人口模型的分析知道，种群的增长模型为⎪⎩⎪⎨⎧=-=,)0(),1(0N N K N rN dt dN （3.4） 其中r 是种群的固有（N =0时）增长率，K 是环境的最大容纳量.方程（3.4）既是变量可分离方程，又是贝努利型方程.容易求得其解为 000)()(N e N K KN t N rt +-=- （3.5）3．模型分析这里的分析与人口的罗捷斯蒂克模型又是完全类似的，从略.由于罗捷斯蒂克方程形式简单，且有非常深刻的实际背景，它是构建更为复杂生物数学模型的基础.虽然罗捷斯蒂克模型与自然界和实验室种群的增长吻合的非常好，但人们经过长期研究发现，罗捷斯蒂克模型也存在许多不合理之处：（1）自然环境因素充分恒定，不影响生殖率和死亡率；（2）拥挤对所有种群成员的影响相同，如果个体成群出现，并不是在整个可利用的空间中均匀分布，这个假设不大可能成立；（3）种群密度的变化不延误地立即影响生殖率和死亡率；（4）种群增长率是与密度相关的，甚至在很低密度下也是如此，如果假设有一个开端密度，在这个密度之下，种群个体之间互不干扰，可能更合理一些；（5）种群具有并保持一个稳定的年龄分布；（6）在有性繁殖的生物种群中，雌性总是能够找到配偶，甚至在低密度情况下也是如此；（7）种群的相对增长率是种群密度的线性函数.针对方程的上述缺陷，人们提出了各种各样的改进的单种群增长模型，这里不再讨论.情形3 单种群生物资源的开发与保护生物资源是自然资源的有机组成部分，是一种可更新的自然资源，能够根据自身的遗传特点，借助于增长、繁殖而不断地进行自我更新，维持数量稳定.但任何生物的繁殖必须满足其必要条件，如果对其进行合理利用和科学管理，会取之不竭，永续利用；生物资源也是一种可耗竭的自然资源，如果不加以科学管理，采取掠夺式的过度开发，资源将受到破坏，甚至完全枯竭.科学地利用和管理生物资源，必须遵循生态规律.过度捕猎而造成渔业、狩猎业、林业等生物资源的严重破坏，许多有经济价值的生物面临灭绝或种群密度过低而不能被利用．当然对于生物资源不加利用或不充分利用，听任其自生自灭，也是不符合人类利益的.因为这不一定能使资源增加，而是徒然的浪费.可更新资源的科学管理既要使产量达到最大，又要达到持久利用,例如：经营森林，不会在幼林期把正在生长的木材砍伐掉，也不会等待森林老朽了，因为这样只能获得少量木材，在这两个极端之间有一个最适点，即最适产量.最适产量比最大可持续产量更加广泛，它包括经济上对成本和收益的考虑，为了讨论方便起见，这里我们把最适产量的概念限定在最大可持续产量范围内.限于范围，这里主要讨论单种群生物资源的开发问题．设有一可更新资源，它是由某单一生物种群组成，例如：鱼塘中的鲫鱼，其增长规律符合罗捷斯蒂克方程).1(Kx rx dt dx -= （3.6） 现在对该生物种群进行开发，捕获的效果是增大种群的死亡率，设捕获率为,0)(≥t h 则被开发的生物种群的增长满足方程⎪⎩⎪⎨⎧>=--=0)()()1(00x t x t h K x rx dt dx （3.7） 设开发行为只考虑产量，不考虑经济效益.生物资源开发的目标是获得最大可持续产量.方案一：固定限额捕获策略（即0)(>=h t h ）令 0)1(:)(=--=h Kx rx x f 可解得方程（3.7）有两个平衡解： rrKh K r rK x r rKh K r rK x 24,24222221-+=--=图3—2当<04rK h <时，x 1,x 2同时存在且2120x K x <<<（图3－2（a ））而 ,0)(,0)(21<'>'x f x f 所以x 1是不稳定的，x 2是稳定的.若初始种群规模,10x x <则种群灭绝；若初始种群规模,10x x >尽管不断进行捕获，但从长期来看，种群数量将稳定为x 2. 当4rK h =时，.0)()(22121='='==x f x f K x x 且初始种群规模;0)(lim ,10=<+∞→t x x x t 则若初始种群规模2,2)(lim ,2110K x x K t x x x t ===>+∞→故则是半稳定的. 当21,,4x x rK h 时>均不存在，此时,0<dtdx 种群将灭绝，资源遭到破坏. (将0)1(:)(=--=h K x rx x f 进行配方得 )4()2()(2k r h r k x k r x f ----=，再进行分析即知．） 由上面分析可见，如果种群持续，必须有.4,4max rK h rK h =≤即从理论上讲，4rK h =*是最大的收获率，它是资源管理部门所渴望达到的管理目标，但若使2,4K x rK h ==是半稳定的，而在自然界中，种群资源经受着各种各样的干扰，如果外界干扰不利于种群增长，且在某一时刻生物种群的数量小于2K ，则种群就会灭绝.因此理论上可获得最大的捕获，但在实际中很难达到，可见固定限额捕获策略的实际操作性不好，必须寻求其他的开发策略.方案二：固定捕获努力量捕获策略捕获努力量即是单位时间内用于捕获所付出的努力，在渔业中经常用日出动捕鱼的渔船数或渔网数来度量.在单位捕获努力量的捕获量假设下，单位时间内的捕获量为,qEx h =即捕获与捕获努力量与种群密度的乘积成正比，其中E 是捕获努力量，q 是捕获能力系数，与设备的先进程度、从业人员的技术水平有关，不失一般性，在下面的讨论中，我们假设q =1.在上述假设下，被开发的生物种群的增长满足方程⎪⎩⎪⎨⎧>==--=0)(),(:)1(00x t x x F Ex K x rx dt dx （3.8） 注意到当,时r E ≥,0)(22<-≤--=x Kr x K r x E r dt dx 故种群将灭绝，不可能持续.生物资源可持续开发的一个基本前提是生物种群可持续发展，因此我们研究生物资源最优开发问题时，假设E <r . 令0)1()(=--=Ex Kx rx x F 得到方程（3.8）的平衡点为 ).1(,021rE K x x -== 容易计算得0)(0>-='E r x F ，,0)(1<-='r E x F所以x 0不稳定，x 1稳定，即当E <r 时，以捕获努力量E 开发捕获时，种群密度最终维持在x 1水平，此时捕获开发是可持续的.在捕获努力量E 之下，单位时间内可持续的捕获是).1()(2rE EK Ex E Y -== 资源管理的目标是制定一种开发捕获策略，使生物资源持续的前提下为人类提供最大的利益.即求解 ⎪⎩⎪⎨⎧<-=...),1()(max r E t s r E EK E Y 这是一个函数极值问题.令,0)(='E Y 解得最优捕获努力量为,2r E =* （3.9） 此时最优种群水平及单位时间的最大可持续捕获量分别为.4,2rK Y K x ==** （3.10） 综上所述，将捕获努力量控制在E *，或者说使渔场鱼量保持在环境容纳量的一半时，可以获得最大的可持续产量，这就是渔业中所采用的“2K 捕获策略”.四、多物种相互作用问题在客观世界中单一的生物种群是不存在的，不同生物种群之间是相互作用的，存在着各种各样的关系，例如：竞争关系、捕食关系、互惠关系、寄生关系等等. 下面主要介绍两个生物种群之间的竞争关系和捕食关系．情形1 竞争关系1．模型假设与建立设N 1（t ）和N 2(t )分别为t 时刻种群1和2的密度（或数量），K 1，K 2，r 1，r 2分别为两种群的环境的最大容纳量和固有增长率.假设两个种群单独生长时均满足罗捷斯蒂克方程),1(11111K N N r dt dN -= ),1(22222K N N r dt dN -= 如前所述，1-N /K 可理解为尚未利用的“剩余资源项”，而N /K 为已利用资源项.当考虑两个种群竞争或共同利用资源时，对种群1，除N 1外还要加入N 2，),1(121111K N N N r dt dN α+-= 其中α为竞争系数，它表示每个N 2个体所占的空间相当于α个N 1个体，举例说，N 2个体大，一个N 2个体所消耗的食物相当于10个N 1个体，则α=10.由此可见,竞争系数α可以表示每个N 2个体对于N 1所产生的竞争抑制效应.若α=1，则表示每个N 2个体对N 1种群所产生的竞争抑制效应与每个N 1个体对自身种群所产生的相等; α>1表示种群2的竞争抑制效应比种群1（对N 1种群）的大;α<1表示种群2的竞争抑制效应比种群1(对N 1种群)的小.同样，对于种群2，有),1(212222K N N N r dt dN β+-= β为种群1对种群2的竞争系数.这样，我们就得到了著名的竞争系统（Lotka －Volterra ）),1(121111K N N N r dt dN α+-= ),1(212222K N N N r dt dN β+-= 从理论上讲,两个种群竞争的结局可能有三种:(1)种群1取胜,种群2被排挤掉;(2)种群1被排挤掉,种群2取胜;(3)两个种群在竞争中获得共存的局面.具体结果的计算与分析从略．情形2 捕食关系一般来说,如果一种生物攻击、损伤或者杀死另一种动物,并以其为食,称为捕食,前者称为捕食者,后者称为食饵.捕食者—食饵关系是种间相互作用的一个基本关系,在客观世界中是普遍存在的.捕食者和食饵的相互作用关系很复杂,这种关系不是一朝一夕形成的,而是长期协同进化的结果.本节我们主要介绍捕食者—食饵关系研究中的最初的、最简单的模型,即经典的（Lotka －Volterra ）系统.首先我们回顾一下该模型提出的历史背景.一位意大利生物学家发现，第一次世界大战时期,地中海不同港口捕获进港的几种鱼类的数量占总数百分比的数据.特别是软骨鱼(鲨鱼等)占被捕获总数的百分比.里耶卡港1914—1921年间的数据如下:1914 1915 1916 1917 1918 1919 1920 19210.12 0.21 0.22 0.21 0.36 0.27 0.16 0.16上述数据已经简化处理．在战争期间,捕获几种软骨鱼的百分比如此大的增大,使他困惑不已,他清楚地知道,几种软骨鱼的百分比的增长是由于在这个时期大大地降低了捕鱼的强度,然而,捕鱼的强度又是如何影响鱼群的呢?食用鱼和软骨鱼的区别在于,软骨鱼是捕食者,而食用鱼是其食饵，软骨鱼依赖食用鱼而生存.由于在这个时期捕鱼的强度大大降低了,软骨鱼就可以得到更多的食饵了,因此它能够迅速地繁殖而种群规模也迅速扩大.然而,这种解释并不是无懈可击的,因为在这个时期食用鱼也更丰富了.分析仅仅表明,当捕鱼水平降低时,可以得到更多的软骨鱼,但不能解释为什么降低捕鱼水平时,相对于食饵而言,更有利于捕食者.为此他求助于他的同事—意大利著名的数学家沃尔特拉（Volterra ）,希望他能够建立描述软骨鱼和它们的捕获对象(即食用鱼)增长的数学模型,并为他的问题提供解答.在研究这个问题的过程中, 沃尔特拉首先把所有的鱼类分为捕食者种群y (t )和被捕食者种群x (t )．由于食用鱼不那么密集且食物丰富,于是它们之间不会由于食物供应而发生剧烈竞争.因此,在没有软骨鱼的情况下,食用鱼将遵从马尔萨斯增长规律ax x= (其中α是某个正常数)而无界增长.其次,他认为,单位时间内,捕食者与被捕食者和被捕食者之间相互作用的总数为bxy ，其中b 为正常数，亦即假设捕食作用使得被捕食者的增长率的减少与捕食者和被捕食者的种群数量的乘积成正比,因而被捕食者的增长方程为bxy ax x-= .类似的，捕食者的自然减少率与当前种群的数量成正比，即当被捕食者不存在时,捕食者种群指数衰减,即dy y-= ,同样的分析知，捕食作用而导致的捕食者的增长率为cxy .从而在没有捕鱼的情况下,描述食用鱼和软骨鱼相互作用关系的数学模型为,,cxy dy dtdy bxy ax dt dx +-=-= (3.11) 这就是所谓的捕食者—食饵系统.系统(3.11)有两个平衡点(0,0)和(d /c ,α/b ).运用常微分程定性理论的方法容易证明(0,0)是不稳定的鞍点,(d /c , α/b )是中心,是中性稳定的.对系统(3.11)容易证明0)(},ex p{)(0==t y at x t x 和}ex p{)(,0)(0dt y t y t x -==是解,因此x 轴和y 轴是轨线,这蕴含了系统的从正的第一象限x >0,y >0出发的解x (t ),y (t )恒为正,即正的第一象限关于系统是正向不变的.系统(3.11)的在正的第一象限内的轨线是一阶常微分方程,bxyax cxy dy dx dy -+-= (3.12) 的解曲线,方程(3.12)是变量可分离方程,变形为dx xcx d dy y by a +-=- 两边积分得,ln ln 1k cx x d by y a =-+-即H cx x by y da =⨯}exp{}exp{ (3.13) 其中min 1}ex p{H H k >=为常数;H min 是H 的最小值且在x =d /c ,y =α/b 时取到.因此,系统(3.11)的轨线即是(3.13)所定义的曲线族.可以证明对于任何H >H min ，(3.13)所定义的轨线是闭的.。
