第九章 第六节 雄性不育在杂种优势中的利用

水稻是我国主要的粮食作物,我国三分之二以上的人口以水稻为主食。

在过去的40多年里,水稻杂种优势利用为我国的粮食安全作出了重要贡献。

水稻是自花授粉作物,其颖花多且小,无法通过人工去雄的方法生产杂交种。

水稻利用杂种优势唯一可行的途径就是利用雄性不育系做母本与恢复系杂交生产杂交种。

利用雄性不育系可以省去繁杂的人工去雄程序,提高杂交制种的效率和杂交种子的产量。

雄性不育(male sterility)是指植物在有性繁殖过程中雄蕊发育不正常,不能产生正常可育的花粉,正常情况下不能自交受精结实;而雌蕊发育正常,能接受正常可育花粉并受精结实;雄性不育现象在植物中普遍存在,自1763年德国植物学家约瑟夫戈特利布克(JosephDOI:10.16605/ki.1007-7847.2021.08.0202水稻的雄性不育性及其在杂种优势中的利用梁满中,王锋,殷小林,肖翡翠,张聪枝,高琴梅,刘伟浩,胡舒畅,陈良碧*(湖南师范大学生命科学学院作物不育资源创新与利用湖南省重点实验室,中国湖南长沙410081)摘要:雄性不育性是植物界存在的普遍现象,雄性不育系在水稻杂种优势利用中起着重要作用。

我国水稻杂种优势的利用经历了“三系法”“两系法”和“第三代”杂交水稻的发展历程,该历程的实质就是水稻雄性不育系种子生产技术体系的发展。

本文综述了细胞质雄性不育系、两用核不育系和隐性核不育系在我国水稻杂种优势利用中的研究进展,展望了水稻雄性不育系在水稻杂种优势利用的发展前景,以期为我国杂交水稻的创新发展提供参考。

关键词:水稻;雄性不育;细胞质雄性不育;两用核不育;育性;杂种优势中图分类号:Q955文献标识码:A文章编号:1007-7847(2021)05-0377-09Male Sterility of Rice and Its Utilization in HeterosisLIANG Man-zhong,WANG Feng,YIN Xiao-lin,XIAO Fei-cui,ZHANG Cong-zhi,GAO Qin-mei,LIU Wei-hao,HU Shu-chang,CHEN Liang-bi *(Hunan Province Key Laboratory of Crop Sterile Germplasm Resource Innovation and Application ,College of Life Sciences ,Hunan Normal University ,Changsha 410081,Hunan ,China )Abstract:Male sterility is a common phenomenon in plants.Male sterile lines play an important role in the utilization of heterosis in rice.The utilization of rice heterosis in China has experienced the development process of “three-line method ”,“two-line method ”and “third generation ”hybrid rice.The essence of this process is the development of rice male sterile lines seed production technology.This paper reviewed the re-search progress of cytoplasmic male sterile lines,dual-purpose genic male sterile lines and recessive genic male sterile lines in the utilization of heterosis in rice in China.It also described the prospect of male sterile lines in hope of providing a reference for innovative development of hybrid rice in China.Key words:Rice (Oryza sativa L.);male sterility;cytoplasmic male sterile;dual purpose genic male sterile;fertility;heterosis（Life Science Research ，2021，25（5）：377~385）收稿日期:2021-08-23;修回日期:2021-10-06基金项目:湖南省重点研发计划项目(2016JC2023);国家科技重大专项资助项目(2016yFD0101107)作者简介:梁满中(1962—),男,湖南溆浦人,湖南师范大学教授,博士,主要从事水稻杂种优势利用研究;*陈良碧(1955—),男,湖南沅陵人,湖南师范大学教授,博士生导师,主要从事植物发育研究与分子生物学研究,E-mail:*******************。

十字花科蔬菜雄性不育在杂交育种上的应用作者：朱云川来源：《农民致富之友》2019年第18期蔬菜育种对品质与抗逆性育种十分重视，优秀种质资源的研究与不断创新成为焦点问题。

自身杂交的优势比较显著是十字花科作物的主要特点，自交不亲和系以及雄性不育系是选育杂种一代的方式。

十字花科选取雄性不育系为母本做出杂交育种能够有效增强杂种优势的应用范围，减少种子生产过程中所需要的成本，以确保杂交种子的纯度与质量。

比较优良的杂种其一袋就可以增加很大的产量，也可以提升其品质。

1、主要十字花科蔬菜雄性不育在杂交育种上的应用①萝卜雄性不育应用相关研究人员通过对其进行改良获得Ogu CMS，并应用至十字花科蔬菜。

国内研究人员曾于美国引入改良品种Ogu CMS材料，通过甘蓝自交系与青花菜自交系做出转育，获取回交后代，通过转育获得回交后代，低温环境下，叶片不存在黄化现象产生，不育花无异常问题顺利开花，雌蕊无异常现象，结实性稳定良好，应用前景广阔。

全新进行改良的Ogu CMD尽管对黄化与蜜腺问题做出一定的解决，不过对于抗病性、胞质负效应以及种子生产量等方面还存一些问题需要解决，十字花科蔬菜作物并未获得推广应用。

改良之后的胞质不育性应用至油菜种植，研究人员通过运用原生质体融合技术，针对甘蓝型油菜萝卜，能够有效解决胞质不育材料存在的遗传问题。

并成功获得全新优秀品种，并在一定的种植，产量较纯系相比提升明显。

国内研究人员通过以特定萝卜品种当作雄性不育系，采用选定的优良品种当作转育亲本，进行回交转育，得到不育株率全部的不育系品种，并培育出全新组合品种，位于生产中获得应用。

②白菜雄性不育应用白菜属于异花授粉作物，杂种优势特点显著，优良组合较常规品种获得良好的增长效果，仅需较短时间就可将大部分线性耐病性等基因有效转接至F1杂种之中，白菜的应用位置为F1的营养器官，无需育性恢复基因即可应用至生产。

甲型当作基础母本，同乙型进行有效杂交，后代样本中能够获得雄性不育系，培育获得乙型两用系，其当作母本，万泉青帮可育株作本样本，对其采取测交，培育获得甲型两用系，并对两种全新品种可育株采取测交，培育获得大白菜细胞质核基因雄性的不育系品种。

作物雄性不育性在育种中的应用概评秦太辰【摘要】概述总结了作物雄性不育性的类别与遗传特点。

雄性不育性的遗传机理涉及细胞质遗传的现象,目前已初步探明玉米C群不育系的胞质基因可能是atp6-c,芝麻不育胞质基因拟为atpA。

雄性不育化杂交种在实践中主要应用于玉米、水稻和蔬菜中。

尽管现有近交理论、DNA甲基化效用、水稻胞质与核不育系遗传等理论提出,雄性不育化育种的基本理论尚需进一步探讨。

在雄性不育化育种技术上,要逐步解决难点作物,如小麦、荞麦、菜豆等的不育化育种问题。

%This paper summarized the type and genetic characteristics of male sterility. The mechanism of male sterility is involved in cytoplasmic heredity. It has been initially proved that atp6 c and aptA are the cytoplasmic genes of maize sterile line C group and namie male sterile line, respectively. Male sterility hybrids are extensively applied in corp production, shuch as maize, rice and vegetables. Despite some theories were proposed, such as inbreeding theory, DNA methlation and genetics of rice cytoplasm male sterile line, the basic theories of male sterile breeding requests further study. This paper suggested to gradually resolve the difficulties of crop male sterile hybridization breeding in wheat, buckwheat and navy beans.【期刊名称】《生物技术进展》【年(卷),期】2011(001)002【总页数】6页(P84-89)【关键词】雄性不育化;细胞质遗传;不育化制种;DNA甲基化;杂种优势【作者】秦太辰【作者单位】扬州大学农学院杂种优势研究与应用实验室,江苏扬州225009【正文语种】中文【中图分类】S512.1自1902年发现植物雄性不育现象[1],迄今已百余年,直到20世纪20～30年代才应用于生产。

雄性不育的利用
（一）三系法
三系配套的一般原理是首先把杂交母本转育成不育系。

常用的做法是利用已有的雄性不育材料与该母本材料（此时其作父本）杂交，如果该材料的基因型为N/(rfrf),则连续回交若干次（一般4～5次），就得到该母本材料不育系。

其次是繁殖不育系，此时雄性正常的、用于回交的该亲本材料即成为新的不育系的同型保持系，它除了具有雄性可育的性状外，其他性状与新不育系完全相同，它能为不育系提供花粉，保证不育系的繁殖，同时保持系自交可繁殖自己。

再次是制种，不育系与恢复系（基因型为S/RfRf或N/RfRf）的杂交为制种。

如果原来欲作杂交的组合父本本身就带有恢复基因，经过测定证明后，可以直接利用配制杂交种，供大田生产用，同时恢复系自交可繁殖自己。

否则，也要利用带恢复基因的材料，进行转育工作。

转育的方法与转育不育系大同小异。

图1应用三系法配制杂交种示意图
（二）两系法
“湖北光敏核不育水稻”具有在长日照周期诱导不育、短日照周期诱导可育的特性，因此这种不育水稻可以将不育系与保持系合二为一，为此我国学者提出了利用光敏核不育水稻生产杂交种子的“两系法”，这种方法目前已在我国水稻生产上大面积推广应用。

图2基于光敏核不育水稻的杂交制种示意图。

第五节雄性不育性及其在杂种优势中的应用尽管利用杂种优势已成为提高农业生产效益的主要途径之一，但除了像玉米等少数雌雄异株或雌雄同株异花作物外，在未解决人工去雄的困难以前，难以在生产上大面积推广。

而解决这一困难的有效途径是利用植物的雄性不育性。

目前水稻、玉米、高粱、洋葱、油菜等作物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产，并产生了巨大的经济效益和社会效益。

一、雄性不育的类别(一)细胞质不育不育由细胞质基因控制，而与核基因无关。

其特征是所有可育品系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性，也就是说找不到恢复系。

这对营养体杂优利用的植物育种有重要的意义。

如：Ogura萝卜细胞质不育系。

(二) 核不育不育性是由核基因单独控制的(简称GMS)。

1、一对隐性核基因控制的雄性不育性蔬菜不育材料大都属于此类。

msms 不育，MsMs或Msms可育，共有三种基因型。

msms与MsMs交配后代全部可育；msms与Msms交配后代可育、不育株1：1分离；Msms自交后代可育、不育株按3：1分离。

只有用Msms作父本与msms不育株测交，可以获得50%的雄性不育株和50%的雄性可育株。

由于在一个群体里，有50%的可育株用于保持不育性。

通常称其为“两用系”(ABline)或甲型两用系。

将其用于杂种一代制种，则需要拔除50%的可育株。

因此，隐性核不育后代不能得到固定(100%)的不育类型。

2、一对显性基因控制的雄性不育性有杂合的不育株Msms、纯合的可育株两种基因型，纯合不育株（MsMs）理论上存在但实际上无法获得。

用Msms不育株与msms可育株杂交后代是半不育群体，此种两用系也叫乙型两用系。

3、由多个核基因控制的雄性不育中的一些组合可育成全不育系。

有核基因互作假说和复等位基因假说(曹书142或景书159)。

(三)核质互作雄性不育(简称CMS) 不育性由核基因(msms)和细胞质基因(S)共同控制的，又简称为胞质不育型。

一个具有核质互作不育型的雄性不育植物，就育性而言，有一种不育基因型和五种可育基因型。

植物雄性不育与杂种优势利用研究杂交是植物育种领域中的重要一个方向，也是植物进化中最常见的现象之一。

杂交可以增加植物种群的遗传多样性，增强植物的适应性和抗性，从而提高植物的产量和品质，在农业生产中具有重要的意义。

但是，由于杂交机制的特殊性，杂交种的质量和数量也受到着最大限度的限制。

为了克服这些限制，人们将目光投向了植物雄性不育与杂种优势利用研究。

一、植物雄性不育植物雄性不育是指植物只有雄性器官不育，而具有正常的雌性器官和繁殖能力。

这种特性在植物杂交中是非常有用的，因为在杂交中，可以利用不育的雄性亲本与正常的雌性亲本杂交，从而制作出杂交种，这种杂交种可以长时间保持种质的纯度，方便再次杂交。

当前，人们已经对植物雄性不育有了深入的研究，发现其机制与植物的生长发育过程密切相关，因此研究植物生长发育对于理解植物雄性不育机制具有重要意义。

通过对相关基因的克隆和表达分析，人们已经找到了很多影响植物雄性不育的关键基因，并对这些基因进行了深入研究，从而为育种提供了理论依据。

二、杂种优势杂种优势是指杂交后代相比单亲本或双亲本具有更强的生长力、适应性和抗病性等特点的现象。

这种优势通常被称为“杂种优势”或“杂种增效”。

目前，关于杂种优势的机制，主要有基因互补假说、杂合优势假说和外界环境假说等。

其中，杂合优势假说是最广泛接受的，它认为杂交后代具有更多的遗传变异和随机交配优势，从而导致其表现出更强的生长能力和适应性。

这种杂种优势在农业生产中广泛应用。

例如，在水稻育种中，杂交优势可以增加产量和品质，因此被广泛用于水稻育种。

此外，杂交优势还可以用于农业生产中种植密度管理，通过对植株密度的控制，在不影响产量的情况下提高产量和品质。

三、植物雄性不育与杂种优势的结合利用植物雄性不育可以构建纯合杂交品系，并将其与外界环境进行合理的控制，从而促进杂种优势的发挥。

这种手段在普通杂交之外提供了一种新的育种选择，也为农业生产提供了新的契机。

植物雄性不育与杂种优势的结合利用可以提高杂交种的优势、稳定性和经济效益，从而为现代化农业提供强有力的支撑。

利用植物雄性不育性生产杂种种子雄性不育是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。

雄性不育性在植物界普遍存在。

据Kaul（1988）报道，已经在43科162属617个物种及种间杂种中发现了雄性不育，其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花等主要农作物。

雄性不育可以作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用，特别是自花授粉作物和常异花授粉作物的杂种优势利用，更是把雄性不育作为最重要的途径。

当杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁殖制种时的去雄劳动，降低生产成本，提高杂种种子质量，带来更大的经济效益。

一、植物雄性不育性的分类（一）质核互作雄性不育质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被简称为胞质不育（CMS）。

当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因rr，个体才表现不育。

在杂交或回交时，只要父本核内没有显性可育基因R，则杂交子代一直保持雄性不育，表现细胞质遗传的特征。

如果细胞质基因是正常可育基因N，即使核基因是rr，个体仍然正常可育；如果核内存在显性可育基因R，不论细胞质是S或N，个体均表现育性正常。

按照细胞质中有可育基因N或不育基因S，细胞核中有显性可育基因RR，隐性不育基因rr，杂合基因Rr，质核结合后将会组成6种基因型（表10-1）。

6种基因型中只有S（rr）一种不育，具有这种基因型的品系或自交系就称雄性不育系，简称不育系（A）。

它由于细胞质基因体内生理机能失调，以致雄性器官发育不良没有生殖能力，但它的雌蕊是正常的，可以接受外来花粉而受精结实。

其余5种基因型都是可育的，如果以不育型为母本，分别与5种可育型杂交将会出现以下三种情况：表10-1 质核互作的6种遗传结构细胞核基因细胞质基因RR Rr rr N（可育）N(RR)可育N(Rr)可育N(rr)可育S（不育）S(RR)可育S(Rr)可育S(rr)可育（1）S（rr）×N（rr）→S（rr），F l全部表现不育，说明N（rr）具有保持不育性在世代中稳定传递的能力，具有N（rr）基因型的品系或自交系称雄性不育保持系，简称保持系（B）。

雄性不育系：是一种雄性退化（主要是花粉退化）但雌蕊正常的母水稻，由于花粉无力生活，不能自花授粉结实，只有依靠外来花粉才能受精结实。

因此，借助这种母水稻作为遗传工具，通过人工辅助授粉的办法，就能大量生产杂交种子。

保持系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系后，所产生后代，仍然是雄性不育的。

因此，借助保持系，不育系就能一代一代地繁殖下去。

恢复系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系所产生的杂交种雄性恢复正常，能自交结实，如果该杂交种有优势的话，就可用于生产。

三系杂交水稻：是指雄性不育系、保持系和恢复系三系配套育种，不育系为生产大量杂交种子提供了可能性，借助保持系来繁殖不育系，用恢复系给不育系授粉来生产雄性恢复且有优势的杂交稻。

两系杂交稻：一种命名为光温敏不育系的水稻，其育性转换与日照长短和温度高低有密切关系，在长日高温条件下，它表现雄性不育；在短日平温条件下，恢复雄性可育。

利用光温敏不育系发展杂交水稻，在夏季长日照下可用来与恢复系制种，在秋季或在海南春季可以繁殖自身，不再需要借助保持系来繁殖不育系，因此用光温敏不育系配制的杂交稻叫做两系杂交稻。

超级杂交稻：水稻超高产育种，是近20多年来不少国家和研究单位的重点项目。

日本率先于1981年开展了水稻超高产育种，计划在15年内把水稻的产量提高50%。

国际水稻研究所1989年启动了“超级稻”育种计划，要求2000年育成产量比当时最高品种高20%－25%的超级稻。

但他们的计划至今未实现。

我国农业部于1996年立项中国超级稻育种计划，其中一季杂交稻的产量指标为，第一期（1996－2000年）亩产700公斤，第二期（2001－2005年）亩产800公斤。

三系杂交水稻三系杂交水稻是水稻育种和推广的一个巨大成就，所谓三系是：（1）雄性不育系。

雌蕊发育正常，而雄蕊的发育退化或败育，不能自花授粉结实。

（2）保持系。

雌雄蕊发育正常，将其花粉授予雄性不育系的雌蕊，不仅可结成对种子，而且播种后仍可获得雄性不育植株。

第九章第六节雄性不育及其杂种品种的选育主要内容⏹雄性不育的概念及其分类⏹雄性不育的生物学特性⏹核质互作雄性不育杂种品种的选育⏹核雄性不育杂种品种的选育Kölreuter(1763)，烟草。

Kaul(1988)，43科的162属植物中发现一、雄性不育的概念与分类两性花植物中，雌性器官功能正常而雄性器官(表现退化、畸型)丧失授粉功能的现象⏹世代交替：孢子体不育和配子体不育分类标准⏹遗传学：核不育和核质互作不育⏹稳定性：光温敏感型和光温稳定型⏹来源：自然突变型和人工创造型（一）孢子体不育和配子体不育的遗传⏹孢子体不育：花粉育性表现由孢子体（母体植株）的基因型控制，与花粉（配子体）本身的基因无关⏹配子体不育：花粉的育性由配子体本身的基因型控制孢子体不育配子体不育遗传控制孢子体配子体败育部位孢子体（先）和配配子体孢子体不育和配子体不育的比较子体（后）F1代花粉育性全可育约50%可育F2代育性表现3(F)：1(S)全可育代表WA BT, HL⏹由细胞质雄性不育基因和对应的细胞核雄性不育基因互作共同控制的不育类型，简称为胞质不育（二）核质互作雄性不育及细胞核雄性不育(CMS)⏹单独由细胞核基因控制的雄性不育类型称为核不育（GMS ），育性与细胞质无关1、核质互作雄性不育⏹雄性不育系：由可遗传的雄性不育株选育而成的不育性稳定的系统称为雄性不育系，简称为不育系或A 系。

SA. CMS三系的概念（rr ）⏹雄性不育保持系：用来给不育系授粉，能使后代保持其不育性的品种或自交系叫雄性不育保持系，简称保持系或B 系。

N(rr)⏹雄性不育恢复系：用来给不育系授粉，能使不育系正常结实，并恢复F1正常生育能力的品种叫雄性不育恢复系，简称恢复系，或R 系。

S(RR)；N(RR)B. 保持系的类别⏹同型保持系：与特定不育系有共同亲缘关系，即有共同基因背景者，称为该不育系的同型保持系⏹异型保持系：有些保持系有保持不育性的能力，但与特定不育系没有亲缘关系，称为该不育系的异型保持系⏹同一物种内，胞质不育基因与核内恢复基因存在对应关系，不同的不育基因对应不同的恢复基因⏹不同的不育系类型之间的恢保关系不同C. 多种质核基因对应的遗传作物CMS 胞质类型油菜水稻玉米Pol 、ogu 、nap 、tour WA 、BT 、HL T 、C 、S 、Y 、EPLuo et al. Nature genetics, 2013Luo et al. Nature genetics, 2013⏹主基因（major gene ）不育：一对或两对核基因与对应的不育胞质决定的不育性。

植物雄性不育和杂种优势的利用（Ⅵ）
钱章强
【期刊名称】《种子科技》
【年(卷),期】1993(000)006
【摘要】6 植物杂种优势利用中的问题及其发展6.1 用对立统一观点认识杂种优势目前对于杂种优势的解释还不一致,研究的方向也不完全相同。

但有一个基本事实却被大家所承认,那就是只有父、母本在遗传上存在差异才会产生杂种优势。

【总页数】2页(P41-42)
【作者】钱章强
【作者单位】无
【正文语种】中文
【中图分类】S334.5
【相关文献】
1.植物雄性不育和杂种优势的利用 I [J], 钱章强
2.植物雄性不育和杂种优势的利用（Ⅱ） [J], 钱章强
3.植物雄性不育和杂种优势的利用 III [J], 钱章强
4.植物雄性不育和杂种优势的利用（Ⅳ） [J], 钱章强
5.植物雄性不育和杂种优势的利用 [J], 钱章强
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