结缔组织

结缔组织由细胞和大量细胞间质构成，结缔组织的细胞间质包括液态、胶体状或固态的基质、细丝状的纤维和不断循环更新的组织液，具有重要功能意义。

细胞散居于细胞间质内，分布无极性。

广义的结缔组织，包括液状的血液、淋巴，松软的固有结缔组织和较坚固的软骨与骨；一般所说的结缔组织仅指固有结缔组织而言。

结缔组织在体内广泛分布，具有连接、支持、营养、保护等多种功能。

结缔组织是人和高等动物的基本组织之一。

由细胞、纤维和细胞外间质组成。

细胞有巨噬细胞、成纤维细胞、浆细胞、肥大细胞等。

纤维包括胶原纤维、弹性纤维和网状纤维，主要有联系各组织和器官的作用。

基质是略带胶粘性的液质，填充于细胞和纤维之间，为物质代谢交换的媒介。

纤维和基质又合称“间质”，是结缔组织中最多的成分。

结缔组织具有很强的再生能力，创伤的愈合多通过它的增生而完成。

结缔组织又分为疏松结缔组织（如皮下组织）、致密结缔组织（如腱）、脂肪组织等。

它们都起源于胚胎性结缔组织——间充质。

在它们的组成成分中除细胞外，还有大量非细胞物质（无定形基质和纤维）。

结缔组织均起源于胚胎时期的间充质（mesenchyme）。

间充质由间充质细胞和大量稀薄的无定形基质构成。

间充质细胞呈星状，细胞间以突起相互连接成网，核大，核仁明显，胞质弱嗜碱性（图3－1）。

间充质细胞分化程度低，在胚胎时期能分化成各种结缔细胞、内皮细胞、平滑肌细胞等。

成体结缔组织内仍保留少量未分化的间质细胞。

中文名结缔组织外文名connective tissue构成细胞和大量细胞间质功能连接、支持、营养、保护固有组织（connective tissue proper），按其结构(一)细胞和功能的不同分为疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织和网状组织。

结缔组织疏松组织疏松结缔组织（loose connective tissue）又称蜂图3-2 疏松结缔组织铺片模式图窝组织（areolar tissue），其特点是细胞种类较多，纤维较少，排列稀疏。

疏松结缔组织在体内广泛分布，位于器官之间、组织之间以至细胞之间，起连接、支持、营养、防御、保护和创伤修复等功能。

疏松结缔的细胞种类较多，其中包括成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞、脂肪细胞、未分化的间充质细胞。

此外，血液中的白细胞，如嗜酸性粒细胞、淋巴细胞等在炎症反应时也可游走到结缔组织内。

各类细胞的数量和分布随疏松结缔组织存在的部位和功能状态而不同。

致密组织结缔组织致密组织致密结缔组织（dense connctive tissue）的组成与疏松结缔组织图3-1 间充质(2张)基本相同，两者的主要区别是，致密结缔组织中的纤维成分特别多，而且排列紧密，细胞和基质成分很少。

除弹性组织外，绝大多数的致密结缔组织中以粗大的胶原纤维束为主要成分，其中含少量纤维细胞、小血管和淋巴管。

按纤维的性质和排列方式不同，可将致密结缔组织分为以下几种类型：1．不规则致密结缔组织分布于真皮的网状层、巩膜、大多数器官的被膜等处。

以胶原纤维为主，粗大的胶原纤维束互相交织成致密的网或层。

纤维的走行方向与承受机械力学作用的方向相适应。

纤维束间有少量基质和成纤维细胞、纤维细胞、小血管及神经束等。

2．规则致密结缔组织肌胆为其典型代表。

胶原纤维束平行而紧密排列，束间有沿其长轴成行排列的细胞，称腱细胞，它是一种变形的成纤维细胞，胞体伸出许多翼状突起，插入纤维束间并将其包裹。

细胞的横切面呈星形，核位于细胞的中央。

3．弹性组织（elastic tissue）是富于弹性纤维的致密结缔组织，如项韧带、黄韧带、声带等。

由粗大的弹性纤维平行排列成柬，并以细小的分支连接成网，其间有胶原纤维和成纤维细胞。

体内有很多部位的结缔组织是疏松与致密结缔组织之间的过渡形态，其结构特点是：由较细密的胶原纤维、弹性纤维和网状纤维交织成网，其中含有较多的细胞成分、小血管和神经等。

如消化道、呼吸道粘膜固有层的结缔组织即属于此种，常称其为细密的结缔组织。

结缔组织脂肪组织脂肪组织（adipose tissue）主要是由大量脂肪细胞集聚而成。

疏松结缔组织将成群的脂肪细胞分隔成许多脂肪小叶。

根据脂肪细胞的结构和功能不同，可分为两种脂肪组织：1．白色（黄色）脂肪组织（white，yellow adipose tissue）白色脂肪组织中脂肪细胞的结构特点是：①胞质内含有一个大的脂肪滴（Fat droplet），位于细胞的中央，在HE染色标本上因脂肪滴被溶解而成大空泡状；②很少的胞质及扁椭圆形的胞核被挤在周边，此种细胞称为单泡脂肪细胞。

成人大多数的脂肪细胞均属此类，如皮下组织、系膜、网膜和黄骨髓等。

脂肪组织除具有支持、缓冲保护和维持体温的功能外，还是机体贮存脂肪的“脂库”。

2．棕色脂肪组织（brown adipose tissue）棕色脂肪组织中含有丰富的血管和神经。

棕色脂肪细胞的特点是：①细胞呈多边形，胞质内有许多较小的脂滴和大而密集的线粒体，线粒体与脂滴紧密相贴；②核圆位于细胞中央，称此种细胞为多泡脂肪细胞。

棕色脂肪在新生儿含量较多，成人含量很少。

在冬眠动物的体内也较多。

在寒冷的环境下，棕色脂肪细胞内的脂类迅速氧化，产生大量热能，有利于新生儿的抗寒和维持冬眠动物的体温。

结缔组织网状组织网状组织（reticular tissue）是由网状细胞、网状纤维和基质组成。

1．网状细胞（reticular cell）为星形多突起细胞，其突起彼此连接成网。

胞质弱嗜碱性。

核较大、椭圆形、染色浅、核仁清楚。

2．网状纤维网状纤维细而多分支，沿着网状细胞的胞体和突起分布（即网状细胞附于其上）。

网状纤维分支互相连接成的网孔内充满基质（在淋巴器官和造血器官分别是淋巴液和血液）。

体内没有单独存在的网状组织，它是构成淋巴组织、淋巴器官和造血器官的基本组成成分。

分布于消化道、呼吸道粘膜固有层、淋巴结、脾、扁桃体及红骨髓中。

在这些器官中，网状组织成为支架，网孔中充满淋巴细胞和巨噬细胞，或者是发育不同阶段的各种血细胞。

网状细胞则成为T、B淋巴细胞和血细胞发育微环境的细胞成分之一。

各类细胞编辑结缔组织成纤维细胞成纤维细胞（fibroblast）是疏松结缔组织的主要细胞成分。

细胞扁平，多突起，呈星状，胞质较丰富呈弱嗜3-3成纤维细胞左和纤维细胞右超微结构模式碱性。

胞核较大，扁卵圆形，染色质疏松着色浅，核仁明显（图3－2）。

在电镜下，胞质内富于粗面内质网、游离核糖体和发达的高尔基复合体，表明细胞合成蛋白质功能旺盛（图3－3，3－4）。

成纤维细胞既合成和分泌胶原蛋白，弹性蛋白，生成胶原纤维、网状纤维和弹性纤维，也合成和分泌糖胺多糖和糖蛋白等基质成分。

成纤维细胞处于功能静止状态时，称为纤维细胞（fibrocyte）（图3－3）。

细胞变小，呈长梭形，胞核小，着色深，胞质内粗面内质网少、高尔基复合体不发达，嗜酸性。

在一定条件下，如创伤修复，结缔再生时，纤维细胞又能再转变为成纤维细胞。

同时，成纤维细胞也能分裂增生。

成纤维细胞常通过基质糖蛋白的介导附着在胶原纤维上。

在趋化因子（如淋巴因子、补体等）的吸引下，成纤维细胞能缓慢地向一定方向移动。

结缔组织巨噬细胞巨噬细胞（macrophage）是体内广泛存在的具有强大吞噬功能的免疫细胞。

在疏松结缔组织内的巨噬细胞又称为组织细胞（histiocyte），常沿纤维散在分布，在炎症和异物等刺激下活化成游走的巨噬细胞。

巨噬细胞形态多样，随功能状态而改变，通常有钝圆形突起，功能活跃者，常伸出较长的伪足而形态不规则。

胞核较小，卵圆形或肾形，多为偏心位，着色深，核仁不明显，胞质丰富，多呈嗜酸性，含空泡和异物颗粒，电镜下，细胞表面有许多皱褶、小泡和微绒毛，胞质内含大量初级溶酶体、次级溶酶体、吞噬体、吞饮小泡和残余体。

细胞膜附近有较多的微丝和微管（图3－5，3－6）。

巨噬细胞是由血液内单核细胞穿出血管后分化而成。

此时，细胞变大，线粒体及溶酶体增多，粘附和吞噬能力增强。

在不同组织器官内的巨噬细胞存活时间不同，一般为2个月或更长。

巨噬细胞有重要的防御功能，它具有趋化性定向运动、吞噬和清除异物及衰老伤亡的细胞、分泌多种生物活性物质以及参与和调节人体免疫应答等功能。

（1）趋化性定向运动：巨噬细胞可沿某些化学物质的浓度梯度进行定向移动，聚集到产生和释放这些化学物疏松结缔组织是由细胞质的病变部位，这种特性称为趋化性（chemotaxis）。

这类化学物质称为趋化因子（chemotactic factor），如补体C5a、细菌的产物、炎症组织的变性蛋白等。

（2）吞噬作用：巨噬细胞具有强大的吞噬能力，包括非特异性吞噬作用和特异性吞噬作用。

巨噬细胞经趋化性定向运动抵达病变部位时，即伸出伪足并粘附和包围细菌、异物、衰老伤亡的细胞等，进而摄入胞质内形成吞噬体或吞饮小泡。

吞噬体、吞饮小泡与初级溶酶体融合，形成次级溶酶体，异物颗粒被溶酶体酶消化分解后，成为残余体。

在非特异性吞噬过程中，巨噬细胞直接识别和粘附被吞噬物，如碳粒、粉尘、衰老的细胞和某些细菌。

巨噬细胞表面有多种受体，有的能与抗体结合（Fc受体）；有的能与补体结合（C3受体）;有的能与纤维粘连蛋白结合（纤维粘连蛋白受体），在特异性吞噬过程中，抗体，补体、纤维粘连蛋白作为识别因子先将细菌、病毒、异体细胞、受损伤的细胞等包裹起来，通过它们与巨噬细胞表面相应的受体结合，才能被巨噬细胞识别和粘附，启动巨噬细胞的吞噬过程，并显著增强吞噬作用（图3－7）。

这种免疫吞噬作用是巨噬细胞重要的功能特征。

（3）分泌作用：巨噬细胞有活跃的分泌功能，能合成和分泌数十种生物活性物质，如溶菌酶（lysozyme）、干扰素（interferon）、补体（complement）等参与机体的防御功能。

还能分泌血管生成因子、造血细胞集落刺激因子、血小板活化因子等激活和调节有关细胞功能活动的多种物质。

（4）参与和调节免疫应答：巨噬细胞能捕捉、加工处理和呈递抗原。

被巨噬细胞捕捉的抗原经加工处理后，与主要组织相容性复合体（MHC）的Ⅱ类基因产物结合，形成抗原－MHCⅡ类分子复合物贮存在巨噬细胞表面、并呈递给淋巴细胞，启动淋巴细胞发生免疫应答。

其次，巨噬细胞本身也是免疫效应细胞，活化的巨噬细胞能杀伤病原体和肿瘤细胞。

此外，巨噬细胞分泌的某些生物活性物质如白细胞介素Ⅰ（interleukinⅠ,IL-Ⅰ）、干扰素等也参与调节免疫应答。

结缔组织浆细胞浆细胞（plasma cell）通常在疏松结缔组织内较少，而在病原菌或异性蛋白易于入侵的部位如消化道、呼吸道固有层结缔组织内及慢性炎症部位较多。

细胞卵圆形或圆形，核圆形，多偏居细胞一侧，染色质成粗块状沿核膜内面呈辐射状排列。

胞质丰富，嗜碱性，核旁有一浅染区（图3－2）。

电镜下，胞质内含有大量平行排列的粗面内质网和游离的多核糖体。