实验十二遗传平衡定律
一、目的
1、通过实验进一步理解Hardy-Weinberg定律的原理；
2、以果蝇为模式生物，人工模拟选择对基因频率和基因型频率改变的影响。
3、以果蝇为模式生物，人工模拟选择基因频率和基因型频率的影响。
二、原理
Hardy-Weinberg定律是群体遗传学中的基本定律又称遗传平衡定律，该定律于1908年由英国数学家G. H. Hardy和德国医生W. Weinberg共同建立的。它的基本含义是指在一个大的随机交配的群体中，在无突变、无任何表式的选择、无迁入迁出、无遗传漂变的情况下，群体中的基因频率和基因型频率可以世代相传不发生变化，并且基因型频率是由基因频率决定的。
推导过程包括3个主要步骤：1）从亲本到其产生的配子；2）
从配子结合到产生合子的基因型；3）从合子基因型到子代的基因
频率。a2 + 2pg + q2= 1是在一对等位基因的情况下的遗传平衡公式。是假定影响基因频率的因素不存在的情况下进行的。实际上，
自然界的条件千变万化，任何一个群体都在不同程度上受到各种
影响群体平衡因素的干扰，而使群体遗传结构不断变化。研究这
些因素对群体遗传组成的作用，具有十分重要的理论与实践意义，
这不仅在于解释生物进化的原因，而且还因为在育种过程中，实际上是通过运用这些因素来改变群体遗传组成，而育出符合人类需要的新品种群体。所以从这个角度看，可以认为，所谓育种无非是人为地运用各种影响群体平衡的因素，以控制群体遗传组成的发展方向，从而获得优良品种的过程。影响群体平衡的主要因素包括：突变、选择、迁移、遗传漂移和交配系统。
突变：
基因突变(mutation)对于群体遗传组成的改变具有两个重要的作用：首先，基因突变本身就改变了基因频率，是改变群体遗传结构的力量。例如，当基因A突变为a时，群体中A基因的频率就减少，而a基因的频率就增加；其次，基因突变是新等位基因的直接来源，从而导致群体内遗传变异的增加，并为自然选择和物种进化提供物质基础。没有突变，选择即无从发生作用。当突变和选择的方向一致时，基因频率改变的速度就变得更快。虽然大多数突变是有害的，但也有一些突变对育种是有利的，如控制矮秆和某些抗病基因。突变可分为如下三种情形：
（一）非频发突变：
非频发突变指的是仅偶尔发生一次而不能以一定频率反复发生的独一无二的突变。这种突变在大群体内长期保留的机会很微小，因而，不大可能对群体的基因频率有什么影响。假定在AA纯合群体内发生一次 A→a的突变，则群体内只有一个Aa个体。该杂合子 Aa只能与其他 AA个体交配。如果该个体不能产生后代，
则新基因 a丢失的机会是 1；如果杂合子Aa只能产生一个后代，
则该后代基因型是AA或Aa的可能性各占0.5，亦即 a基因丢失的
概率为 0.5。如果该杂合子Aa产生两个后代，则 a基因丢失的机
率是 0.25。依此类推，若Aa个体能产生 k个后代，则 a基
因丢失的概率是：。a基因丢失的概率取决于Aa×AA所产
生的个体数。后
代数越多，a基因保存的机会越多。然而每传递一代突变的a基因
都有丢失的可能，传递代数越多，丢失的总概率越大。所以，除
非突变基因有特殊的生存价值(突变体生活率、对环境的适应性和
繁殖力等)，或育种者在它出现后能及时正确地识别并选择它，否
则很难在群体内长期保留。如果实际的生物群体并不大，独一无
二的突变基因在这种群体内可能长期保存，再加上随机漂移的作用，最终可能导致群体基因频率的变化。
（二）频发突变：
以一定的频率反复发生的突变叫频发突变。由于这种突变
能够反复发生，突变基因得以在群体内维持一定的基因频率，从
而成为引起群体基因频率改变的重要因素之一。
假定 A基因以固定的频率u突变为a基因。则每经一代之后，a基因的频率就会增加u×p (其中p为上代A基因的频率)，因此a 基因的频率越来越大，而A基因频率越来越小，也就是说a基因的数目逐渐增加，而A基因的数目逐渐减少。突变使群体的遗传结构逐代发生变化，这种作用称为突变压(mutation pressure)。如果没有其
它因素的阻碍，最后a基因将可能完全取代A基因，则这个群体最后将达到纯合性(homozygosis)的a。设基因A在某一世代的频率为p0，则在经过n代之后，它的频率p n将是：
p n= p0(1-u)n (14-5)
因为大多数基因的突变率是很小的(～ )，因此只
靠突变压而使基因频率发生显著改变，就需要经过很多很多世代；
不过有些生物的世代是很短的，因而突变压就可能成为改变群体
遗传结构的重要因素。
（三）回复突变：
一个等位基因可以突变为其相对的另一个等位基因，反之
另一个等位基因也可以突变为原来的基因，这种突变叫回复突变。
由 A变为 a叫正向突变，其突变率为 u，反之由a变为A称为反
突变，其频率为 v。当然，这两个方向的突变率不一定相等。对
这种回复突变可用下图表示：
pu
Ａａ
qv
如果起始群体中A基因频率为p0，a基因为q0，则由A突
变为a的基因比率为 p0u，反突变由a变成A的基因比率为q0v。
当 p0u＞q0v时，a频率增加；当p0u＜q0v时，a频率减少。如果正、
反突变的频率不变，则基因突变的结果又反过来影响基因突变的
比率 p0u和q0v的值，到某一世代，当 u= v时，两基因
频率不再变化，即达到平衡，因这时
u= v
(1- )u= v
于是有 =
同理可得＝
可见在平衡状态下，基因频率与原基因频率无关，仅取决于正反
突变频率u和v的大小。如果一对等位基因的正反突变频率相等
(u=v)，则达到平衡时的基因频率和的值都是0.5。
选择
选择(selection)有自然选择和人工选择，两个都是改变
基因频率的重要因素。个体间遗传基础的差异是选择的基础。达
尔文指出，自然界中生物的适者生存，不适者淘汰的过程就是自
然选择的过程。由于不同基因型很可能在育性、生活率或其他方
面不同，也即是在某些内在条件或外界因素的作用下，使不同的
基因型产生的后代数目不同，从而导致一些基因型频率逐代增高，另一些逐代降低，这就是自然选择作用的实质。人工选择是在人
为的干预下，按人类的要求对生物加以选择的过程，也即把某些
合乎人类要求的性状保留下来，使其基因频率逐代增大，从而使
群体遗传结构朝着一定方向改变。
生物体育性和生活率的差异可以用适应度(W)表示。特定基因
型的适应度可用具有该基因型的个体所产生的平均后代个体数目表示。适应度的概念包含生活率和育性两个方
面。生活率用达到繁育年龄的个体数占个体总数的比例表示；育性则用每个繁育个体的平均后代表示。一对亲本的后代数应该一半属于父本，另一半属于母本。例如，4个
AA基因型的个体中有3个存活到繁育年龄，因此其生活率是；
属于这3个繁育个体的后代共有6个个体，因而每个繁育个体的平
均后代是；所以AA的适应度W1=×＝1.5。同理可算出其
他基因型的适应度，比如Aa基因型的为W2
=1.5，Aa基因型的为W3=0.5。以这种方式算得的适应度叫做绝对
适应度。遗传学中习惯于应用两种基因型绝对适应度的比值，叫
做相对适应度。如果上述基因型都以AA为标准，那么AA的相对
适应度是 1.5/1.5=1.0，Aa的是 1.5/1.5=1.0，而 aa的为0.5/1.5＝0.33。由于相对适应度应用范围很广，为方便起见，往
往直接把它称为适应度。另外，为使选择的理论模型简单化，有
时把适应度的含义等同于生活率的含义，而略去育性的作用。
选择系数是表示选择强度的参数，用s表示，并且s=1-W。它表示在选择的作用下降低的适应值，用以测量某一个基因型在
群体中不利于生存的程度，0≤s≤1。当s＝0，W=1，表示选择不
改变适应值。当s=1时W＝0，表示选择使适应值完全消失，使该
基因型 100%不能繁育后代，例如对致死或不育基因纯合体的选择。所以，当选择系数s〈1时，则是对于显性基因的不完全选择。
现以一个位点上的两个等位基因的情况说明选择的作用。（一）选择使显性基因淘汰
隐性基因有利，在作物中也不少见。有些抗病性有利基因是隐性基因。例如玉米抗小斑病O小种的r hm基因。一些控制特殊品质性状的基因也为隐性，例如某些禾谷类作物的糯性(w x w x)，玉米的甜粒(susu)等等。此外某些控制雄性不育、矮秆等的基因也往往是隐性基因。因此在育种中为获得这些特性而进行选择时，显性基因是淘汰的对象。人工选择(或显性致死时的自然选择)下淘汰显性基因，只要一代就能把显性基因型的个体从群体中消灭，从而把显性基因的频率降低到0。
在自然选择状态下，如果不是显性致死而只是生活率和繁殖力有所降低，即纯合子 aa的适应度最高，而AA和Aa都受到选择系数为s的选择压力，这样显性基因频率将会是逐代降低，在若干代后变为0。
（二）选择使隐性基因淘汰
大多数隐性基因都是有害的，因此无论是人工选择还是自然选择的作用，都趋于使这些不利的基因淘汰。在育种中如果希望通过选择来淘汰隐性不利基因，育种者需要了解选择对淘汰这些基因的效果如何，并以此作为制定选择计划的参考。
人工选择淘汰隐性基因的速度比淘汰显性基因慢很多。设未进行选择时群体中隐性基因的频率为q0，三种基因型AA、Aa和
aa的频率分别为D0、H0和R0，则q0= H0+R0；由于选择作用(s=1)使aa淘汰了，隐性基因只存在于杂合体中，
并且只占杂合体基因数目的一半，故下一代隐性基因的频率为：
同理可得，经过两个世代的选择淘汰后，隐性基因的频率为：
在经过n个世代的选择淘汰后，隐性基因的频率将变为：
两个世代间隐性基因的频率改变量为：
△q＝q n+1- q n =
这时△q值随q n值的增大而增大。说明隐性基因频率改变的速度与其频率q n值有关，q n值越大，改变越快，q n值越小改变越慢，表明在完全淘汰隐性基因的选择时，隐性基因的频率越高，选择淘汰的效果就越好，但这种效果会随选择所进行的世代数目的增多而快速减慢。如果起始群体隐性基因频率q0=0.40，由于的选择作用淘汰隐性纯合体而使各世代隐性基因频率降低的结果如下：
世
代
012345678910
频率0.4
0.2
86
0.2
22
0.1
82
0.1
54
0.1
33
0.1
18
0.10
5
0.0
95
0.0
9
0.0
8
由此可见，淘汰隐性基因的速度是比较缓慢的。
（三）选择淘汰纯合体
基因型是杂合的个体 Aa，常常优于其纯合体AA和aa，这在自然界及育种中是常见的，而且有时很重要。当纯合个体的生存和繁殖能力都不如杂合个体时，杂合个体的适应值为 1，两种纯合个体的适应值分别为 1-s1和 1-s2，纯合体AA和aa的选择系数s1和s2可以相等，也可以不相等。
遗传漂移：
群体达到和保持遗传平衡状态的重要条件之一是群体必须足够大，理论上说应该是无限大，以保证个体间进行随机交配和基因能够自由交流。但实际上任何一个具体的生物群体都不可能无限大，人工群体尤其如此。虽然有些植物群体可以很大，但因受地域隔离和花粉传播距离的限制，也很难实现真正意义的随机交配。因此，实际中的群体只能看成是来自某随机交配群体的一个随机样本，每世代从基因库中抽样以形成下一代个体的配子时就会产生较大的误差，这种由于抽样误差而引起的群体基因频率的偶然变化叫做遗传漂移(random genetic drift)，也称为遗传漂变。
遗传漂移一般发生在小群体中。因为在一个大的群体里，个体间可进行随机交配，如果没有其它因素的干扰，群体能够保持哈迪-温伯格平衡。而在一个小群体里，即使无适应性变异等的发生，群体的基因频率也会发生改变，这是因为在一个小群体里，由于与其它群体相隔，个体不能进行真正意义上的随机交配，也即群体内基因不能达到完全自由分离和组合，基因频率就会容易发生偏差。一般地说，群体越小，遗传漂移的作用越大。
为方便起见，举一个最简单的例子。假定有一自花授粉的杂合基因型植株(Aa)，每代只成活、繁殖一株植株(即群体大小 N ＝1)。由于：
Aa→ AA+ Aa + aa
所以在自交一代是杂合型基因型(象亲本Aa)的概率是50％；是纯合基因型(AA或aa)的概率也是 50％。在后一种情况下，A基因频率从亲代的0.5已改变到1(自交一代是 AA时)或0(自交一代是 aa 时)；即由于随机抽样误差，A基因频率在群体中或者被固定达最大值或者被消除。如果群体足够大，其遵从哈迪－温伯格定律，是不会导致基因频率的变化的。
现讨论由于抽样误差引起基因频率变化的一般情况。基因频率
变化的大小可用成数的标准差σ＝来计算。这里p是A 基因的频率，q是a基因的频率，
2N是群体中基因总数。对二倍体来说，由于每个亲本携带两个等位基因，所以这里的N就是实际的亲代个体数。例如，原始群
体中基因频率p=q=0.5，如果以后每个世代只保持5000个个体的群
体，即有σ= = =0.005。
所以该群体的基因频率值大约有68％的可能在0.5±0.005即在0.495～0.505间变动。但若每代只保持 5个个体，即σ＝
= 0.16。所以，该群体的基
因频率约有68％的可能在0.5±0.16即在0.34～0.66间波动，有99％的可能在0.5±2.58×0.16即在0.09～0.90间波动。
遗传漂移对基因频率的影响可能有三方面：
⒈减少遗传变异。这是因为遗传漂移的结果，在小群体内打破原有的遗传平衡，即改变原有各种基因型频率，使纯合个体增加，杂合体数目减少，因而各小群体内个体间的相似程度增加，而遗传变异程度减少，甚至最终产生遗传固定，即群体是单一的纯合基因型，等位基因之一的频率为1，另一等位基因的频率为0。
⒉由于纯合个体增加，杂合个体减少，群体繁殖逐代近交化，其结果是降低了杂种优势，降低了群体的适应性，群体逐代退化，对于异花授粉作物来说，降低了其在生产上的使用价值。
⒊遗传漂移使大群体分成许多小群体（世系），各个小群体之间的差异逐渐变大，但在每一小群体内，个体间差异变小。
⒋在生物进化过程中，遗传漂移的作用可能会将一些中性或不利的性状保留下来，而不会象大群体那样被自然选择所淘汰。
在作物的引种，选留种，分群建立品系或近交等，都可以
引起遗传漂移，这是造成群体基因频率变化很重要的人为因素。
在作物群体改良中，为了防止遗传漂移而引起的部分优良基因的
丢失以及因遗传固定、纯合个体的增加而使群体杂种优势的降低，
不能片面地只顾增大选择强度，同时还应保证足够大的有效群体
含量。在种质保存中，同样也存在遗传漂移的影响。为保存一个
综合品种或异花授粉作物的天然授粉品种，必需种植足够大的群
体，否则经多年种植保存之后，因遗传漂移的影响，所保存的种
质已不能代表原有的群体。
迁移
群体间的个体移动或基因流动叫做迁移(migration)，是影
响群体基因频率的一个因素。迁移实质上就是两个群体的混杂。
这种个体或基因流动既可能是单向的，也可能是双向的，如是后
者，又可叫做个体交流或基因交流。由于群体间个体或基因流动，
必然会引起群体基因频率的改变。设在一个大的群体内，每代都
有一部分个体新迁入，且迁入个体的比率为 m，那么群体内原有
个体比率则为1-m，总频率仍为 1。设原来群体a基因频率为q0，
迁入个体a基因频率为q m，那么迁入后第一代a基因频率为：
q1＝mq m+(1－m)q0＝m(q m-q0)+q0
(14-17)
当q m=q0时，q1＝q0，表明基因频率不变，当q m≠q0时，q1≠q0，
前后两代频率的差异为：
△q=q1- q0= m(q m－q0)
(14-18)
可见迁移对群体基因频率的影响大小由迁入个体的比率m以及频
率差 (q m－q0)所决定。
了解迁移对改变群体基因频率的效应，在育种中也有一定
的指导意义。在群体改良中，为了增大改良群体的遗传方差，或
者向群体引入优良基因，通常采用与外来种质杂交的办法，在这
种情况下就会发生因迁移而改变原有群体某些基因频率的效应。
引种是单独引进一个群体，经试种后，直接用于生产或用
作育种原始材料，就这地区而言，新种质引入的结果，必然改变
了该地区群体的遗传组成。
还有一种情况，是属于个别基因而不是整个个体迁入群体后，对群体遗传组成的影响，这是指一物种的基因引进到另一物种的基因库中的现象，称为种质渐渗。如玉米的起源就可能包括了大刍草的种质渐渗，即大刍草的某些基因引进到了玉米中，这增加了玉米的遗传变异水平和杂种优势。
遗传性状可以区分为两大类：
单对基因遗传：是指某一性状的表现，是由一对基因所决定。
多对基因遗传：指某一性状的表现，是由二对或二对以
上的基因所决定。
果蝇的常见突变型如下：
表1 果蝇常见体变形表
影响部位突变名称基因符号性状特征染色体号
数
翅形残翅
小翅
勺状翅
翘翅vg
m
nub2
cy
翅退化
翅小
翅小似勺
翅后翻
II
I(X)
II
II
眼白眼
棒眼W
B
复眼白色
复眼棒状
I(X)
I
体色黑檀体
黑体
黄体e
b
y
体色黑亮
体色黑
体色浅橙黄色
III
II
I
刚毛焦刚毛
叉刚毛sn3
f
刚毛卷曲
刚毛近中部分
分叉
I
I
实验时可选用以上的几个性状来验证遗传平衡定律。
三、用具及材料
1、仪器、设备：恒温培养箱、培养瓶、双筒解剖镜、麻醉瓶、毛
笔、白瓷板、酒精灯、烧杯、玻棒；
2、材料：野生（+）果蝇（Drosophila melanogaster）及残翅突
变型（vg）果蝇、黑檀体（e）、玉米粉、糖、酵母粉、琼脂、香蕉；
3、试剂：、乙醚、、蒸馏水等。
四、步骤
（一）、培养基的配制：
1、玉米粉培养基配制：
A：糖6.2克，加琼脂0.62克，再加水40毫升，煮沸溶解。
B：玉米粉8.25克，加水40毫升，加热搅拌均匀后，再加0.7克酵母粉
A和B混合加热成糊状后，加0.5毫升丙酸，即可分装到培养瓶中灭菌后待用。
2、香蕉培养基的配制：
将熟透的香蕉捣碎，制成香蕉浆（约50克）。将1.5克琼脂加到48毫升的水中煮沸，溶解后拌入香蕉浆，再煮沸后即可分装灭菌后待用。（二）、果蝇的饲养：
人工模拟选择对果蝇黑檀体、灰体等位基因的基因频率的影响：
1.选用两个纯合的果蝇群体，即黑体和灰体类型。分别从2个群体
中选取雌处女蝇和雄蝇各10只，共同放入一个大的培养瓶内，放
入25℃培养箱内培养。记录亲本灰体和黑体的只数。并计算此时
群体中灰体和黑体基因的频率。
2.当发现培养瓶内有幼虫或蛹出现时及时将亲本处死，以防发生回交。当有F1个体出现后，观察其表型，记录F1灰体和灰体的只数。
3.将F1群体中出现的黑体个体全部处死。在一个新的培养瓶中分别放入10只灰体雌蝇和雄蝇继续培养。即F1×F1，此时不需要选处女蝇。
培养至有F2代产生。记录F2灰体和黑体的只数。
4.将F2群体中出现的残翅个体全部处死，在一个新的培养瓶中分别放入10只正常翅雌蝇和雄蝇继续培养。配成F2×F2。记录F3中灰体和黑体的只数。
5.进行与（4）同样的实验步骤，直至记录到F4和F5。
6.每代进行培养时需保证各代一件的培养条件相同，如：温度、种群密度、培养基营养成分等。
7.模式图如下：
遗传平衡定律的验证：
1.选用两个纯合的果蝇群体，即残翅和长翅类型。分别从2个群体
中选取雌处女蝇和雄蝇各10只，共同放入一个大的培养瓶内，放
入25℃培养箱内培养。记录亲本长翅和残翅的只数。并计算此时
群体中长翅和残翅基因的频率。
2.当发现培养瓶内有幼虫或蛹出现时及时将亲本处死，以防发生回交。当有F1个体出现后，观察其表型，记录F1长翅和长翅的只数。
3.在一个新的培养瓶中分别放入10只长翅雌蝇和雄蝇继续培养。即F1×F1，此时不需要选处女蝇。培养至有F2代产生。记录F2长翅和残翅的只数。
4.在一个新的培养瓶中分别放入10只正常翅雌蝇和雄蝇继续培养。配成F2×F2。记录F3中长翅和残翅的只数。
5.进行与（4）同样的实验步骤，直至记录到F4和F5。
6.每代进行培养时需保证各代一件的培养条件相同，如：温度、种群密度、培养基营养成分等。
五、记录及数据处理
果蝇正常翅与残翅的记录
表2 正交、反交的各代果蝇数量统计表
正交反交
长翅残翅长翅残翅
F1 137 0 122 0
F2 142 42 147 51
F3 154 47 166 52
F4 143 51 148 55
F5 149 43 151 58
果蝇黑体与灰体的记录
表3 正交、反交的各代果蝇数量统计表
正交反交
灰体黑体灰体黑体
F1 142 0 139 0
F2 163 48 149 54
F3 194 19 177 22
F4 209 16 201 17
F5 208 8 221 10
六、数据分析：
（一）平衡定律验证的X2测验
表4 F2代正反交X2测验
正交合计反交合计长翅残翅长翅残翅
145 42 187 147 51 198
实验值
（O）
140 47 187 149 49 198
理论值
（C）
5 -5 -2 2
偏差
（O-C）
(O-C)2
0.179 0.532 0.711 0.027 0.082 0.109 /C
正交F2代中测验有：X2=0.711 自由度=1 则0.5＜P＜0.7
反交F2代中测验有：X2=0.209 自由度=1 则0.7＜P＜0.8
说明：正反交都符合孟德尔遗传
表5 F3代正反交X2测验
正交合计反交合计长翅残翅长翅残翅
154 47 201 166 52 218
实验值
（O）
150 50 201 165 55 218
理论值
（C）
偏差
4 -3 1 -3
（O-C）
0.107 0.18 0.287 0.066 0.164 0.17 (O-C)2
/C
正交F2代中测验有：X2=0.287 自由度=1 则0.5＜P＜0.7
反交F2代中测验有：X2=0.17 自由度=1 则0.5＜P＜0.7
说明：正反交都符合孟德尔遗传
表5 F4代正反交X2测验
正交合计反交合计
长翅残翅长翅残翅
143 51 194 148 55 203
实验值
（O）
146 49 195 152 51 203
理论值
（C）
-3 2 -4 4
偏差
（O-C）
0.062 0.082 0，144 0.105 0.314 0.419 (O-C)2
/C
正交F2代中测验有：X2=0.144 自由度=1 则0.2＜P＜0.8
反交F2代中测验有：X2=0.419 自由度=1 则0.5＜P＜0.7
说明：正反交都符合孟德尔遗传
表6 F5代正反交X2测验
正交合计反交合计长翅残翅长翅残翅
149 43 192 151 58 209
实验值
（O）
144 48 192 157 52 209
理论值
（C）
5 -5 -
6 6
偏差
（O-C）
(O-C)20.174 0.521 0.695 0.229 0.692 0.921
影响遗传平衡定律的因素及典例 01 遗传平衡定律概念 遗传平衡定律（Hardy-Weinberg equilivbrium）是英国数学家Godfrey Hardy 和德国医生Welhelm Weinberg于1908年各自独立提出的关于群体内基因频率和基因型频率变化的规律，所以又称为Hardy-Weinberg定律，它是群体遗传学中的一条基本定律。 1.遗传平衡定律的要点 （1）在随机交配的大群体中，如果没有影响基因频率变化的因素存在，则群体的基因频率可代代保持不变。 （2）在任何一个大群体内，不论上一代的基因型频率如何，只要经过一代随机交配，由一对位于常染色体上的基因所构成的基因型频率就达到平衡，只要基因频率不发生变化，以后每代都经过随机交配，这种平衡状态始终保持不变。 （3）在平衡状态下，子代基因型频率可根据亲代基因频率按下列二项展开式计算： [p(A)+q(a)]2=p2(AA)+2pq(Aa)+q2(aa)。 符合上述条件的群体称为平衡群体，它所处的状态就是Hardy-Weinberg 平衡。 2.遗传平衡定律的生物学例证 满足群体遗传平衡的条件是有一个大的随机交配的群体。而且没有任何其他因素的干扰，这显然是一个理想的群体。在自然界中是否有接近这种平衡状态的群体呢？人类的MN血型就是一个很好的例证，因为人类的MN血型这一性状，满足了定律的前提条件： （1）因为基因L M和L N是共显性，这个性状的基因型与表型是一致的，所以容易从表型来辨别不同的基因型； （2）一般在婚配时对于这个性状是不加选择的，因此，它是符合随机交配原则的； （3）人类的群体一般都很大，进行调查时，可以有充足的数据； （4）L M和L N基因构成的三种基因型与适应性无关，具有同等的生活力，因此 在实际统计中，预期的和观察的基因型频率无差异。 02 影响基因频率改变的因素
遗传规律题解题技巧浅谈 遗传规律是高中生物学中的重点和难点容，是高考的必考点，下面就遗传规律题解题技巧谈谈粗浅认识。 技巧一：生物性状遗传方式的判断： 准确判断生物性状的遗传方式是解遗传规律题的前提。 1.细胞质遗传、细胞核遗传的判断 [例题]下表为果蝇三个不同的突变品系与野生型正交和反交的实验结果。 第①组控制果蝇突变型的基因属于遗传；第②组控制果蝇突变型的基因属于遗传；第③组控制果蝇突变型的基因属于遗传。 分析：生物性状遗传方式的判断，首先是区分生物性状遗传是细胞质遗传还是细胞核遗传，方法是通过正交和反交实验来判断。如果正交和反交实验结果性状一致且无性别上的不同，则该生物性状属于细胞核遗传中常染色体遗传；如果正交和反交实验结果不一致且有性别上的不同，则该生物性状属于细胞核遗传中性染色体遗传；如果正交和反交实验结果不一致且具有母系遗传的特点，则该生物性状属于细胞质遗传。答案：细胞核中常染色体细胞核中性染色体细胞质 2.细胞核遗传方式的判断：下面以人类单基因遗传病为例来说明 1.典型特征
1.1确定显隐性：隐性—父母不患病而孩子患病，即“无中生有为隐性”； 显性—父母患病孩子不患病，即“有中生无为显性”。 [例题1]分析下列遗传图解，判断患病性状的显隐性。 分析：甲、乙是“无中生有为隐性”；丙、丁是“有中生无为显性”。 答案：甲、乙中患病性状是隐性，丙、丁中患病性状是显性。 1.2确定遗传病是常染色体遗传病还是X染色体遗传病 类型特点 常染色体隐性无中生有，女儿患病 常染色体显性有中生无，女儿正常 X染色体隐性母患子必患，女患父必患 X染色体显性父患女必患，子患母必患 Y染色体遗传病男性患病 分析与答案：甲中的患病性状一定是常染色体隐性；乙中的患病性状可能是常染色体隐性，也可能是X染色体隐性；丙中的患病性状一定是常染色体显性；丁中的患病性状可能是常染色体显性，也可能是X染色体显性。 [例题3] 根据下图判断：甲病的致病基因位于__________染色体上，属于__________遗传病；乙病的致病基因位于__________染色体上，属于__________遗传病。
遗传定律与遗传概率相关计算题 一、分离定律 1.一批基因型为AA与Aa的豌豆,两者数量之比是1∶3。自然状态下(假设结实率相同)其子代中基因型为AA、Aa、aa 的数量之比为( ) A.3∶2∶1 B.7∶6∶3 C.5∶2∶1 D.1∶2∶1 2.某种植物的某性状符合基因分离定律,取AA与aa的植株杂交得F1,F1自交得F2,取表现型为显性的个体自由交配,后代中显性和隐性个体的比值为( ) A.8∶1 B.3∶1 C.9∶1 D.16∶1 3.假若某植物种群足够大,可以随机交配,没有迁入和迁出,基因不产生突变。抗病基因R对感病基因r为完全显性。现种群中感病植株rr占1/9,抗病植株RR和Rr各占4/9,抗病植株可以正常开花和结实,而感病植株在开花前全部死亡。则子一代中感病植株占( ) A.1/9 B.1/16 C.4/81 D.1/8 二、自由组合定律 4.下表列出了纯合豌豆两对相对性状杂交试验中F2的部分基因型(非等位基因位于非同源染色体上)。下列叙述错误的是( ) A.表中Y与y、R与r的分离以及Y与R或r、y与R或r的组合是互不干扰的 B.①②③④代表的基因型在F2中出现的概率之间的关系为③∶②=④∶① C.F2中出现表现型不同于亲本的重组类型的几率是3/8或5/8 D.表中Y、y、R、r基因的载体有染色体、叶绿体、线粒体 5.在西葫芦的皮色遗传中，已知黄皮基因(Y)对绿皮基因(y)为显性，但在另一白色显性基因(W)存在时，基因Y和y都不能表达，两对基因独立遗传。现有基因型为WwYy的个体自交，其后代表现型种类及比例分别是( ) A．4种、9∶3∶3∶1 B．2种、13∶3 C．3种、12∶3∶1 D．3种、10∶3∶3 6.人类皮肤中黑色素的多少由两对独立遗传的基因(A、a和B、b)所控制；基因A和B可以使黑色素量增加，两者增加的量相等，并可以累加。若一纯种黑人与一纯种白人婚配，F1肤色为中间色；若F1与同基因型的异性婚配，F2出现的基因型种类数和表现型的比例为( ) A．3,3∶1 B．3,1∶2∶1 C．9,9∶3∶3∶1 D．9,1∶4∶6∶4∶1 三、自由组合定律异常情况 7.某种鼠群中，黄鼠基因A对灰鼠基因a为显性，短尾基因B对长尾基因b为显性，且基因A或b纯合导致胚胎死亡，两对基因独立遗传。现有两只双杂合的黄色短尾鼠交配，理论上所生的子代表现型比例为( ) A．2∶1 B．9∶3∶3∶1 C．4∶2∶2∶1 D．1∶1∶1∶1 四、应用分离定律解决自由组合问题 8.已知豌豆红花对白花、高茎对矮茎、子粒饱满对子粒皱缩为显性，控制它们的三对基因自由组合。以纯合的红花高茎子粒皱缩植株与纯合的白花矮茎子粒饱满植株杂交，F2理论上为( ) A．12种表现型 B．高茎子粒饱满∶矮茎子粒皱缩＝15∶1 C．红花子粒饱满∶红花子粒皱缩∶白花子粒饱满∶白花子粒皱缩＝3∶1∶3∶1 D．红花高茎子粒饱满∶白花矮茎子粒皱缩＝27∶1 9.已知A与a、B与b、C与c 3对等位基因自由组合，基因型分别为AaBbCc、AabbCc的两个体进行杂交。下列关于杂交后代的推测，正确的是( ) A．表现型有8种，AaBbCc个体的比例为1/16
遗传平衡定律中公式的推导及应用 黄书尧 （山东省莱芜市羊里中学 271118） 研究群体的遗传结构和变化规律的遗传学，称为群体遗传学（population genetics ）。它应用数学和统计学方法研究群体中选择和突变等因素对基因频率和基因型频率的影响，由此探讨进化的机制。 1．基因频率和基因型频率 基因频率：某种基因在整个群体中所占的百分率。 基因型频率：某种基因型在整个群体中所占的百分率。 假设一对等位基因Aa ，A 的频率为60%，则a 的频率为40%，自交F 2代结果如下： ♀ ♂ 0.6A 0.4a 0.6A 0.36AA 0.24Aa 0.4a 0.24Aa 0.16aa 0.36AA 0.48Aa 0.16aa 设A=p a=q AA=D Aa=H aa=R 则D=p 2 H=2pq R=q 2 p+q=1 D+H+R=1 p=D+21H=p 2+2 1×2pq=p （p+q ） q=R+21H=q 2+2 1×2pq= q （p+q ） 总结：D= p 2 H=2pq R=q 2 p=D+21H q=R+2 1H 2.遗传平衡定律： （1）在随机交配的大群体中，如果没有其他因素（如突变、选择、迁移、遗传漂变等）的干扰，则各代基因频率保持不变。 （2）在任何一个大群体内，不论其基因频率和基因型频率如何，只要一代的随机交配，这个群体就可达到平衡。 （3）一个群体在平衡状态时，基因频率和基因型频率的关系是： D= p 2 H=2pq R=q 2 例1：已知人类中白化病（cc ）发生率为4/10000，问：携带者占多少？ 解：∵R=4/10000 ∴q=R =0.02 p=0.98 ∴H=2pq=0.0392 即携带者占3.92% 例2：人类中，右癖占84%（RR 、Rr ），问：其中Rr 占？ 解：∵R=1-84%=0.16 ∴q=0.4 p=0.6 ∴H=2pq=0.48 0.48/0.84=57.1% 即右癖中携带者占57.1%
遗传平衡定律及其计算例析 一、遗传平衡定律 遗传平衡定律,也称哈代—温伯格定律(即Hardy-Weinberg定律)，是英国Hardy和德国Weinberg分别于1908年和1909年独立证明的。主要内容是：在一定条件下，群体的基因频率和基因型频率在一代又一代的繁殖传代中保持不变。这条件是：(1)在一个很大的群体；(2)随机婚配而非选择性婚配；(3)没有自然选择；(4) 没有突变发生；(5)没有大规模迁移。 假设在一个理想的群体中，某基因位点上的两个等位基因 Y和y，若基因Y 的频率为 p，基因y的频率为q，则p＋q=1，基因型YY的频率为p2，基因型yy 的频率为 q2，基因型Yy的频率为2pq，且p2＋2pq＋q2 = 1。 二、计算例析
【例1】已知白化病的发病率为1/10000，求白化病致病基因频率和携带者基因型频率分别为多少？ 【解析】白化病为常染色体上的隐性遗传病，患者为致病基因的纯合子，白化病aa的频率q2=1/10000，则致病基因a的频率q＝＝1/100；基因A 的频率p=1-q=1-1/100=99/100，故携带者的基因型频率为2pq=2×99/100× 1/100=198/10000≈1/50。 【答案】致病基因频率为1/100；携带者基因型频率1/50。 【例2】ABO血型系统由同源染色体相同位点上I A、I B、ｉ三个复等位基因控制的。通过调查一个由4000人组成的某群体，A型血1800人，B型血520人，AB型血240人，O型血1440人，求I A、I B和i这些等位基因的频率分别为多少？ 【解析】根据遗传平衡定律知：I A＋I B＋i=1，即（I A＋I B＋i）2=12，可得到：I A I A＋2I A i＋2I B I B＋2I Bｉ＋2I A I B＋ii =1，上式中A型血（I A I A+2I A i ）1800人，B型血（I B I B+2I Bｉ）520人，AB型血（2I A I B）240人，O型血（ii）1440人，又由于该群体总人数为4000人，所以O型血基因型频率 ii =1440/4000，即i2 =1440/4000，得基因i的频率i=12/20=3/5，而A型血基因型频率 I A I A+2I A i=1800/4000，。把i=3/5代入可得基因I A的频率I A=3/10，从而基因I B 的频率I B=1-3/5-3/10=1/10。 【答案】I A、I B和i这些等位基因的频率分别为3/10、1/10、3/5。
2018遗传基本定律经典习题汇编 1．【2017海南卷】遗传学上的平衡种群是指在理想状态下，基因频率和基因型频率都不再改变的大种群。某哺乳动物的平衡种群中，栗色毛和黑色毛由常染色体上的1对等位基因控制。下列叙述正确的是（）A．多对黑色个体交配，每对的子代均为黑色，则说明黑色为显性 B．观察该种群，若新生的栗色个体多于黑色个体，则说明栗色为显性 C．若该种群栗色与黑色个体的数目相等，则说明显隐性基因频率不等 D．选择1对栗色个体交配，若子代全部表现为栗色，则说明栗色为隐性 【解析】多对黑色个体交配，每对的子代均为黑色，黑色可能为显性或隐性，A错误；新生的栗色个体多于黑色个体，不能说明显隐性，B错误；显隐性基因频率相等，则显性个体数量大于隐性个体数量，故若该种群栗色与黑色个体的数目相等，则说明隐性基因频率大于显性基因频率，C正确；1对栗色个体交配，若子代全部表现为栗色，栗色可能为显性也可能为隐性，D错误。 【答案】C 2．【2017新课标Ⅱ卷】若某哺乳动物毛色由3对位于常染色体上的、独立分配的等位基因决定，其中A基因编码的酶可使黄色素转化为褐色素；B基因编码的酶可使该褐色素转化为黑色素；D基因的表达产物能完全抑制A基因的表达；相应的隐性等位基因a、b、d的表达产物没有上述功能。若用两个纯合黄色品种的动物作为亲本进行杂交，F1均为黄色，F2中毛色表现型出现了黄∶褐∶黑=52∶3∶9的数量比，则杂交亲本的组合是（） A．AABBDD×aaBBdd，或AAbbDD×aabbdd ~ B．aaBBDD×aabbdd，或AAbbDD×aaBBDD C．aabbDD×aabbdd，或AAbbDD×aabbdd D．AAbbDD×aaBBdd，或AABBDD×aabbdd 【解析】由题可以直接看出F2中毛色表现型出现了黄∶褐∶黑=52∶3∶9的数量比，F2为52+3+9=64份，可以推出F1产生雌雄配子各8种，即F1的基因型为三杂AaBbDd，只有D符合。 【答案】D 3．【2017新课标Ⅰ卷】果蝇的红眼基因（R）对白眼基因（r）为显性，位于X染色体上；长翅基因（B）对残翅基因（b）为显性，位于常染色体上。现有一只红眼长翅果蝇与一只白眼长翅果蝇交配，F1雄蝇中有1/8为白眼残翅，下列叙述错误的是（） A．亲本雌蝇的基因型是BbX R X r B．F1中出现长翅雄蝇的概率为3/16 C．雌、雄亲本产生含X r配子的比例相同 D．白眼残翅雌蝇可形成基因型为bX r的极体 { 【解析】长翅与长翅交配，后代出现残翅，则长翅均为杂合子（Bb），子一代中残翅占1/4，而子一代雄性中出现1/8为白眼残翅，则雄性中残翅果蝇占1/2，所以亲本雌性为红眼长翅的双杂合子，亲本雌蝇的基因型为BbX R X r，A正确；F1中出现长翅雄果蝇的概率为3/4×1/2＝3/8，B错误；亲本基因型为BbX R X r和BbX r Y，则各含有一个X r 基因，产生含X r配子的比例相同，C正确；白眼残翅雌蝇的基因型为bbX r X r，为纯合子，配子的基因型即卵细
基因自由组合定律的计算及解题方法 一、分枝法在解遗传题中的应用 （该法的原理为乘法原理,故常用于解基因自由组合有关的题目） 1、配子的种类、比例：例：写出基因型为AaBBDd的个体形成几种配子形成的配子及其比例 2、后代的基因型种类、比例： 如:亲本的基因型为YyRr,求它自交后代的基因型： 例：写出基因型为AaBBDd的个体与基因型为AaBbdd的个体相交，后代有几种基因型后代的基因型及其比例 如：求AaBb×AaBb子代基因型为AaBb的比例 3、后代的表现型种类、比例： 例：写出基因型为YyRRDd（黄色圆粒高茎豌豆）的个体与基因型为YyRrdd（黄色圆粒矮茎豌豆）的个体相交,后代有几种表现型后代的表现型及其比例 例如：求基因型为YyRr的黄色圆粒豌豆自交后代的性状比。 4、雌雄配子结合方式有几种 例：基因型为AaBBDd的个体与基因型为AaBbDd的个体相交，后代雌雄配子结合方式有几种 几对遗传因子组合时规律 练习1、水稻的有芒（A）对无芒（a）为显性，抗病（B）对感病（b）为显性，这两对基因自由组合。现有纯合有芒感病株与纯合无芒抗病株杂交，得到F1代，再将此F1与无芒的杂合抗病株杂交，子代的四种表现型为有芒抗病，有芒感病，无芒抗病，无芒感病，其比例依次为（） A、9：3：3：1 B、3：1：3：1 C、1：1：1：1 D、1：3：1：3 2、基因型为AaBBCcDd的个体与基因型为AaBbccDd的个体杂交，按自由组合定律遗传，则杂交后代中： (1)有多少种基因型 (2)若完全显性，后代中表现型有多少种 (3)后代中纯合体和杂合体所占的比例分别为多少 (4)后代中基因型为aaBbCcDd个体所占的比例是多少 (5)后代中表现型不同于两个亲本表现型个体所占的比例是多少 (6)后代中基因型不同于两个亲本基因型的个体所占的比例是多少 二、先分后合法：（分三步） 如：确定具有多对相对性状的亲本的基因型 1、把相对性状一对对地分开，并分别判断性状的显隐性 2、根据后代情况分别确定控制每对性状的基因型 3、根据亲本的性状对应地把基因合起来 例：根据桃树的果皮的两对相对性状的杂交情况回答问题： A、白肉有毛个体与黄肉无毛个体杂交，后代有黄肉有毛12株，白肉有毛10株。 B、黄肉无毛个体与黄肉无毛个体杂交，后代15株全是黄肉无毛。 C、白肉有毛个体与黄肉无毛个体杂交，后代14株全是黄肉有毛。 （1）显性性状分别是 （2）分别写出亲本的基因型 练习1、现有子代基因型及比值如下：1YYRR,1YYrr,1YyRR,1Yyrr,2YYRr, 2YYRr,2YyRr,已知上述结果是按自由组合定律产生的，则双亲的基因型是 2、人类中，并指是受显性基因A控制的，患者常为杂合子，显性纯合子全不能成活。先天性聋哑是受隐性基因b控制的，这两对性状独立遗传。现有一对夫妇，男方是并指患者，女方正常，第一胎生了一个聋哑病孩。请回答： （1）这对夫妇的基因型是： （2）第二胎生育一个表现型正常的男孩的可能性占多少 （3）生育一个只患并指的男孩的可能性是多少 3、（1992年高考题）人类多指基因（T）对正常（t）为显性，白化基因(a)对正常(A)为隐性，都在常色体上，且都独立遗传。一个家庭中，父亲多指，母亲正常，他们有1个白化病手指正常的孩子，则下一个孩子只有一种病和有两种病的几率分别是。 4、在完全显性的条件下，AaBbcc与aaBbCc的个体杂交（符合独立分配规律），其中子代表现型不同于双亲的个体占子代多少 5、(1997年上海高考题)基因型分别为ddEeFF和DdEeff的2种豌豆杂交，在3对等位基因各自独立遗传的条件下，其个体表现型不同于2个亲本的个体数占全部子代的多少 6、豌豆的黄色（Y）对绿色（y）显性，圆粒（R）对皱粒（r）显性，这两对遗传因子是自由组合的。甲豌豆（YyRr）与乙豌豆杂交，其后代中4种表现型的比例是3:3:1:1。那么乙豌豆的遗传因子为 7、香豌豆中只有A、B两显性基因共同存在时才开红花。一株红花豌豆与aaBb的植株杂交，子代中有3/8开红花；若此红花植株自交，则其红花后代中，杂合体占
用遗传平衡理论计算基因频率 哈代-温伯格定律 Hardy－Weinberg Law 1908年提出，数学家哈迪（G.H. Hardy）和德国医生温伯格(W. Weinberg)分别提出关于基因频率稳定性的见解。在一个有性生殖的自然种群中，在符合以下5个条件的情况下，各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在一代一代的遗传中是稳定不变的：1,种群大；2,种群中个体间的交配是随机的；3,没有突变发生；4,没有新基因加入；5,没有自然选择。用数学方程式表达就是(p+q)2=p2+2pq+q2 其中p、q分别是等位基因P、Q的频率，p平方是指纯合子PP的频率，2pq是指杂合子PQ的频率，q平方是指纯合子QQ的频率。注,2表示平方 事实上，这5个条件是永远不能满足的，因为基因频率总要变化。 在去年的高考生物试题中和今年的模拟体中，有一些试题要用到该知识，现举几例，供大家参考。 1.（09广东卷）某人群中某常染色体显性遗传病的发病率为19%，一对夫妇中妻子患病，丈夫正常，他们所生的子女患该病的概率是 A．10/19 B．9/19 C．1/19 D．1/2 解析：假设该病的基因A,则正常的基因为a,正常人的基因型则为aa，患病者基因型为AA和Aa，由题干中知道：正常人占81%，由遗传平衡理论可知，a2=81%,则a的基因频率为90%，进一步知道A的基因频率为10%，AA的频率为1%，Aa的基因频率为18%，所以在19%的患病者中，AA占1∕19，Aa占18∕19。因此可得如下遗传图： AA 1∕19 ⅹ aa Aa 18∕19 ⅹ aa ♀患者↓♂正常♀患者↓♂正常 Aa 1∕19 Aa 9∕19aa 9∕19 所以患病者的概率为10∕19. 2.（10成都七中）小鼠的黑身和灰身分别由常染色体上的一对等位基因（E.e）控制，某小鼠种群中黑身占51%，取一只黑身小鼠与灰身小鼠交配，则其后代为黑身的概率是（30 ∕51 ）。 解析：该题与上题考查的是同一知识点，由题干知：黑身为显性，EE和Ee共占51%，则ee占49%。E的基因频率=70%，e的基因频率=30%。EE的频率=9%，Ee的频率=42%。则黑身群体中，EE占9∕51，Ee占42∕51，故可得如下遗传图： EE 9∕51 ⅹ ee Ee 42∕51 ⅹ ee ↓↓ Ee 9∕51 Ee 21∕51 ee 21∕51 所以黑身在后代中占：9∕51+ 21∕51 = 30∕51 3．（09四川卷）大豆是两性花植物。下面是大豆某些性状的遗传实验： （1）大豆子叶颜色（BB表现深绿；Bb表现浅绿；bb呈黄色，幼苗阶段死亡）和花叶病的抗性（由R、r基因控制）遗传的实验结果如下表： ③用子叶深绿与子叶浅绿植株杂交得F1，F1随机交配得到的F2成熟群体中，B基因的基因
典型遗传题班级姓名 1.现有三个纯合品系的某自花传粉植物：紫花、红花和白花，用这3个品系做杂交实验，结果如下，结合实验结果分析回答下列问题： （1）紫花和红花性状受_______对基因控制，甲组杂交亲本的表现 型是__________。 （2）将乙组和丙组F1代紫花进行杂交，后代表现型及比例是____。 （3）从丙组F1植株上收获共3200粒种子，将所有种子单独种植（自 交），理论上有_______植株能产生红花后代。 （4）请从题干的三个纯合品系中选择亲本为实验材料，通过一次杂 交实验鉴别出丙组F2中的杂合白花植株。 ①实验步骤：________ ___________ ；__________ ________。 ②结果分析：若子代____________ ______，则为杂合白花植株。 2．果蝇的某一对相对性状由等位基因（N，n）控制，其中一个基因在纯合时能使合子致死（注：NN，X N X N，X N Y等均视为纯合子）。有人用一对果蝇杂交，得到F1代果蝇共185只，其中雄蝇63只。 （1）控制这一性状的基因位于_______ ___染色体上，成活果蝇的基因型共有____ ___种。 （2）F1代雌蝇仅有一种表现型，则致死基因是，F1代雌蝇基因型为。（3）F1代雌蝇共有两种表现型，则致死基因是。让F1代果蝇随机交配，理论上F2代成活个体构成的种群中基因N的频率为。 3. 某二倍体蛾类，性染色体组成雌、雄分别为ZZ、ZW。其茧的颜色白色和黄色 是一对相对性状，由两对等位基因（B和b，D和d）共同控制，显性基因D控 制以白色素为前体物合成黄色色素的某种酶的合成，而显性基因B存在时可抑制 D基因的表达。请据图回答： （1）该对相对性状的遗传遵循基因自由组合规律的原因是。结黄茧的基因型有__ _种。 （2）若要确定结黄茧雄蛾的基因型是否为杂合子，最好应该选择基因型为__ _的个体与之交配。其杂交结果若，则结黄茧雄蛾为杂合子。若，则结黄茧雄蛾为纯合子。 （3）若基因型分别为BbZ D W和BbZ D Z d的两个杂合雌雄蛾交配，子代出现结白色茧蛾的概率是。4．某植物是我国重要的粮食作物之一，是雌雄同株的二倍体。请分析回答： (l)该植物的种皮颜色由两对基因（A/a和B/b)控制， 基因A控制黑色素的合成，且AA和Aa效应相同， 基因B控制颜色的深度(BB使色素颜色完全消失，Bb 使色素颜色淡化）。下图1表示两纯合亲本杂交得到的 子代表现型情况。①A与a、B与b两对等位基因的遗 传_____(填“遵循”或“不遵循”)基因自由组合定 律。两亲本的基因型为_____ ___。F2 代中种皮为白色的个体中杂合子占的比例为___ ____。 ②若用F1代植株作母本进行测交实验，所得子代植株所结种子的种皮表现型比例为黑色：黄褐色：白色=______。 (2)该种植物的普通植株因抗旱能力弱致使产量低下，为了提高抗旱性，有人利用从近缘物种得到的抗旱基因（R)成功培育出具有高抗旱性的转基因植株。实验者从具有高抗旱性的转基因植株中筛选出体细胞含有两个R基因
伴性遗传例题 例1: 某家庭中有的成员患丙种遗传病（设显性基因B、隐性基因b）, 有的成员患丁种遗传病（设显性基因A、隐性基因a），如下图所示。现已查明II6不携带致病基因 写出下列两个体的基因型 Ⅲ8__________Ⅲ9__________。 答案：aaXBXB或aaXBXb AA XbY或AaXbY 例2．为了说明近亲结婚的危害性，某医生向学员分析讲解了下列有白化病和色盲两种遗传病的家族系谱图，设白化病的致病基因为a，色盲的致病基因为b。请回答： （1）写出下列个体可能的基因型：Ⅲ8 ，Ⅲ10 。 （2）若Ⅲ8与Ⅲ10结婚，生育子女只患白化病或色盲一种遗传病的概率是同时患两种遗传病的概率是。 （3）若Ⅲ9和Ⅲ7结婚，子女中可能患的遗传病及发病的概率是。 答案：（1）aaXBXB 或aaXBXb AAXbY 或AaXbY （2）5/12 1/12 （3）只患色盲1/12 只患白化7/24 两病兼发1/24 例3. 下图是人类某一家族遗传病甲和遗传病乙的系谱图（设甲病由A、a这对等位基因控制，乙病由B、b 这对等位基因控制），且甲乙两种遗传病至少有一种是伴性遗传病。请分析回答： （1）控制甲病的基因位于_______染色体上，属于______性基因。控制乙病的基因位于_________染色体上，属于________性基因。 （2）写出第Ⅰ世代个体1和第Ⅱ世代个体5可能的基因型是Ⅰ1__________________，Ⅱ5______________（看2、5、10）_
（3）若Ⅲ8和Ⅲ10结婚生下一个女孩，该女孩同时患两病的几率是______________________________。 答案：（1）X 隐常显（2）BBXaY或BbXaY BbXAXa （3）1/8 例4:（2010年江苏卷29）遗传工作者在进行遗传病调查时发现了一个甲、乙两种单基因遗传病的家系，系谱如下图所示，请据图回答（所有概率用分数表示）： 问题(1)：甲病的遗传方式是 (2)：乙病的遗传方式不可能是 问题(3)：如果II-4、II-6不携带致病基因，按照甲、乙两种遗传病最可能的遗传方式，请计算：①双胞胎(IV-1与IV-2)同时患有甲种遗传病的概率是。 ②双胞胎中男孩(IV-1)同时患有甲、乙两种遗传病的概率是--，女孩(IV-2)同时患有甲、乙两种遗传病的概率是--------- 答案：（1）常染色体隐性（2）伴X显性遗传（3）①1/1296 ②1/36 0 ；
概述 哈迪-温伯格定律(Hardy－Weinberg Law)也称遗传平衡定律，其主要内容是指：在理想状态下，各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在遗传中是稳定不变的，即保持着基因平衡。 此时各基因频率和各基因型频率存在如下等式关系并且保持不变：当等位基因只有一对（Aa）时，设基因A的频率为p，基因a的频率为q，则A+a=p+q=1， AA+Aa+aa=p2+2pq+q2=1 。哈代-温伯格平衡定律（Hardy-Weinberg equilibrium）对于一个大且随机交配的种群，基因频率和基因型频率在没有迁移、突变和选择的条件下会保持不变。 2满足条件 ①种群足够大；②种群个体间的交配是随机的；③没有突变产生；④没有新基因加入； ⑤没有自然选择。 3适用范围 遗传平衡在自然状态下是无法达到的，但在一个足够大的种群中，如果个体间是自由交配的且没有明显的自然选择话，我们往往近似地看作符合遗传平衡。如人类种群、果蝇种群等比较大的群体中，一些单基因性状的遗传是可以应用遗传平衡定律的。 如题：某地区每10000人中有一个白化病患者，求该地区一对正常夫妇生下一个白化病小孩的几率。该题就必须应用遗传平衡公式，否则无法求解。解答过程如下：由题意可知白化病的基因型频率aa=q2=0.0001，得q=0.01，则p=0.99 ，AA的基因型频率p2=0.9801，Aa的基因型频率2pq=0.0198 ，正常夫妇中是携带者概率为： 2pq/( p2+2pq)=2/101 ，则后代为aa的概率为：2/101×2/101×1/4=1/10201。解毕。 此外，一些不符合遗传平衡的种群，在经过一代的自由交配后即可达到遗传平衡，此时也可应用遗传平衡定律来求后代的基因型频率。例如：某种群中AA 个体占20%，Aa个体占40%，aa个体占40%，aa个体不能进行交配，其它个体可自由交配，求下一代个体中各基因型的比例。此题中亲代个体明显不符合遗传平衡，所以大家往往选择直接求解。那样需要分析四种交配方式再进行归纳综合（AA与Aa的雌雄个体自由交配有四种组合方式），显得比较繁琐。其实本题也可应用遗传平衡定律,解答及理由如下：在AA与Aa个体中两种基因频率是确定的，A=2/3，a=1/3 经过一代的自由交配后子代即可达到遗传平衡,则AA=4/9Aa=4/9,aa=1/9。解毕。 在复等位基因传中的应用
遗传平衡定律 遗传平衡定律：在一定条件下，群体的基因频率和基因型频率在一代一代繁殖传代中保持不变，即law of genetic eauilibriam。 种群的基因频率能否保持稳定呢英国数学家哈代(G.H.Hardy,1877—1947)和德国医生温伯格(W.Weinberg,1862—1937)分别于1908年和1909年独立证明,如果一个种群符合下列条件:1.种群是极大的；2.种群个体间的交配是随机的,也就是说种群中每一个个体与种群中其他个体的交配机会是相等的；3.没有突变产生；4.种群之间不存在个体的迁移或基因交流；5.没有自然选择,那么,这个种群的基因频率(包括基因型频率)就可以一代代稳定不变,保持平衡。这就是遗传平衡定律,也称哈代-温伯格平衡。 定律条件 条件：（1）在一个很大的群体；（2）随机婚配而非选择性婚配；（3）没有自然选择；（4）没有 突变发生；（5）没有大规模迁移。 定律推导 遗传平衡定律的推导包括三个步骤:1.从亲本到所产生的配子；2.从配子的结合到子一代(或合子)的基因型；3.从子一代(或合子)的基因型到子代的基因频率。下面用一个例子来说明。 在一个兔种群中,有一半的兔体内有白色脂肪,基因型为YY,另一半的兔体内有黄色脂肪,基因型为yy。 那么,这个种群中的基因Y和基因y的频率都是0.5。 在有性生殖过程中,在满足上述五个条件的情况下,这个种群产生的具有Y和y基因的精子的比例是 0.5:0.5,产生的具有Y和y基因的卵细胞的比例也是0.5:0.5。 因此,子一代中基因Y和基因y的频率不变,仍然是0.50:0.50。如果继续满足上述五个条件,这个种群中基因Y和基因y的频率将永远保持0.50:0.50,而基因型YY、Yy、yy的频率也会一直保持0.25、0.50和0.25。 如果用p代表基因Y的频率,q代表基因y的频率。那么,遗传平衡定律可以写成: (p+q)^2=p^2+2pq+q^2=1 p^2代表一个等位基因(如Y)纯合子的频率,q^2代表另一个等位基因(如y)纯合子的频率,2pq代表杂合子(如Yy)的频率。如果一种群达到了遗传平衡,其基因型频率应当符合YY：Yy：yy=p^2：2pq：q^2。 遗传平衡所指的种群是理想的种群,在自然条件下,这样的种群是不存在的。这也从反面说明了在自然界中,种群的基因频率迟早要发生变化,也就是说种群的进化是必然的。 计算基因型频率可以先计算出基因频率，用配子法计算。 [例1]一个种群中AA个体占30%，Aa的个体占60%，aa的个体占10%。计算A、a基因的频率。 [剖析]A基因的频率为30%+1/2×60%=60% a基因的频率为10%+1/2×60%=40% [答案]60% 40% 相关结论：种群中一对等位基因的频率之和等于1，种群中基因型频率之和也等于1。基因频率的变化，导致种群基因库的变迁，所以说，生物进化实质上就是种群基因频率发生变化的过程。 [例2]（2006河北高考）在豚鼠中，黑色对白色是显性。如果基因库中90%是显性基因B，10%是隐性基因b，则种群中基因BB、Bb、bb的频率分别是（） A81% 18% 1% B45% 40% 15% C18% 81% 1% D45% 45% 10% [解题思路]BB频率为（90%）^2=81%，bb频率为（10%）^2=1%，Bb频率为2×90%×10%=18%， 故选A [答案] A
遗传规律 1．人的血友病属伴性遗传病，苯丙酮尿症属常染色体遗传病。一对表现正常的夫妇，生下一个两病皆患的男孩，如果他们再生一个女孩，该女孩表现正常的概率是 A．9/16 B．3/4 C．3/16 D．1/4 2．下列有关遗传规律的叙述中，正确的是 A．在减数分裂过程中，非等位基因之间一定能发生自由组合 B．若两对基因可独立遗传，则显性杂合子杂交后代的性状分离比一定是9∶3∶3∶1 C．人类的红绿色盲不遵循基因的分离定律 D．只根据杂交后代出现性状分离比为3∶1，无法确定基因位于何种染色体上 3．一对表现型正常的夫妇生了一个患半乳糖血症的女儿和一个正常的儿子。若这个儿子与一个半乳糖血症携带者的女性结婚，他们所生子女中，理论上患半乳糖血症女儿的可能性是 A．1/12 B．1/8 C．1/6 D．1/3 4．人群中甲病(A/a基因控制)和乙病(B/b基因控制)均为单基因遗传病，其中有一种病为伴性遗传病。已知人群中每100人中有一个甲病患者，下面的系谱图中Ⅱ3无甲病致病基因，下列说法错误的是 A．I1和I2生一个正常女孩的概率为3/8 B．Ⅱ6产生的配子基因组成为AX B的概率为5/11 C．Ⅱ3和Ⅱ4生一个只患一种病的孩子的概率为1/4 D．Ⅲ7和Ⅲ8生一个两病兼患的孩子的概率为1/48 5．某植物花色有白色和蓝色两种，花色由等位基因A/a、B/b控制，其中基因A、a位于常染色体上，基因 B、b位于X染色体上，基因与花色的关系如图所示。基因型为AAX B X B的个体与基因型为aaX b Y的个体杂交 得到F1，F1雌雄个体杂交得到F2，下列说法错误的是 A．两对等位基因的遗传遵循基因的自由组合定律 B．蓝花个体的基因型有aaX B Y、aaX B X B、aaX B X b三种
配子频率与基因频率概念等同下的计算 (2014-04-26 12:57:00) 转载▼ 分类：生物教学 标签： 小强大生物 教育 配子频率与基因频率概念等同下的计算 山东省沾化县第二中学胡香荣 基因频率是指在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比率。配子频率是指某种配子占所有配子的比率。教学发现，在种群达到遗传平衡条件下，基因频率可以等同于配子频率。 1常染色体基因频率计算 新人教版必修二《遗传与进化》P45页“思考与讨论”中用数学方法讨论基因频率的变化，就是常染色体上的基因频率。结果如下： Aa(60%)aa(10%)亲代基因型频率AA(30% ) 配子的比率A(30%)A(30%)a(30%)a(10%) Aa(48%)aa(16%)子代基因型频率AA(36% ) 子代基因频率A(60%)a(40%)上述计算建立在：①是个无限大的群体，②雌雄个体随机交配，③没有突变，④自然选择不起作用，⑤没有迁移。满足这五个条件的种群就是达到遗传平衡的理想种群，符合哈迪-温伯格定律，即基因频率保持世代不变。 有关配子的比率是否等同亲代基因频率，刘祖洞老师的解释是：因为个体间的交配是随机的，而且又没有自然选择，那就是说每个个体都为下代贡献了同样数目的配子，所以两性个体的随机交配可以归结为两性配子的随机结合，而且各种配子的频率就是基因频率[1]。详细分析如下： 假定Y和 y的基因频率分别是p和q。遗传平衡种群中基因型的频率和基因频率的数学关系如下： YY Yy yy P22pq q2这里p q=1，群体已经平衡。因为3种基因型所产生的两种配子的频率是： Y=P2 1/2（2pq）=P2 pq=p(p q)=p； y=1/2（2pq） q2=pq q2=q(p q)=q。 根据假定，个体间的交配是随机的，所以配子间的结合也是随机的。配子间的随机结合，就得出下面的结果： 卵子pY qy
历年高考真题遗传类基本题型总结 一、表格形式的试题 1．（2005年）已知果蝇中，灰身与黑身为一对相对性状（显性基因用B表示，隐性基因用b表示）；直毛与分叉毛为一对相对性状（显性基因用F表示，隐性基因用f表示）。两只亲代果蝇杂交得到以下子代类 灰身、直毛灰身、分叉毛黑身、直毛黑身、分叉毛雌蝇3/4 0 1/4 0 雄蝇3/8 3/8 1/8 1/8 请回答： （1）控制灰身与黑身的基因位于；控制直毛与分叉毛的基因位于。 （2）亲代果蝇的表现型为、。 （3）亲代果蝇的基因为、。 （4）子代表现型为灰身直毛的雌蝇中，纯合体与杂合体的比例为。 （5）子代雄蝇中，灰身分叉毛的基因型为、；黑身直毛的基因型为。 2．石刁柏（俗称芦笋，2n=20）号称“蔬菜之王”，属于XY型性别决定植物，雄株产量明显高于雌株。石刁柏种群中抗病和不抗病受基因A 、a控制，窄叶和阔叶受B、b控制。两株石刁柏杂交，子代中各种性状比例如下图所示，请据图分析回答： （1）运用的方法对上述遗传现象进行分析，可判断基因A 、a位于染色体上，基因B、b位于染色体上。 （2）亲代基因型为♀，♂。子代表现型为不抗病阔叶的雌株中，纯合子与杂合子的比例为。 3．（10卷）已知桃树中，树体乔化与矮化为一对相对性状(由等位基因D、d控制)，蟠桃果形与圆桃果形为一对相对性状（由等位基因H、h控制），蟠挑对圆桃为显性，下表是桃树两个杂交组合的试验统计数据：亲本组合后代的表现型及其株数 组别表现型乔化蟠桃乔化园桃矮化蠕桃矮化园桃 甲乔化蟠桃×矮化园桃41 0 0 42 乙乔化蟠桃×乔化园桃30 13 0 14 （1）根据组别的结果，可判断桃树树体的显性性状为。 （2）甲组的两个亲本基因型分别为。 （3）根据甲组的杂交结果可判断，上述两对相对性状的遗传不遵循自由组台定律。理由是：如果这两对性状的遗传遵循自由组台定律，则甲纽的杂交后代应出现种表现型。比例应为。 4.（11年卷）二倍体结球甘蓝的紫色叶对绿色叶为显性，控制该相对性状的两对等位基因（A、a和B、b）分别位于3号和8号染色体上。下表是纯合甘蓝杂交试验的统计数据： 请回答： （1）结球甘蓝叶性状的有遗传遵循____定律。 （2）表中组合①的两个亲本基因型为____，理论上组合①的F2紫色叶植株中，纯合子所占的比例为_____。 （3）表中组合②的亲本中，紫色叶植株的基因型为____。若组合②的F1与绿色叶甘蓝杂交，理论上后代的表现型及比例为____。 （4）请用竖线（|）表示相关染色体，用点（·）表示相关基因位置，在右图圆
遗传平衡定律中公式的 推导及应用 -CAL-FENGHAI.-(YICAI)-Company One1
遗传平衡定律中公式的推导及应用 黄书尧 （山东省莱芜市羊里中学 271118） 研究群体的遗传结构和变化规律的遗传学，称为群体遗传学（population genetics ）。它应用数学和统计学方法研究群体中选择和突变等因素对基因频率和基因型频率的影响，由此探讨进化的机制。 1．基因频率和基因型频率 基因频率：某种基因在整个群体中所占的百分率。 基因型频率：某种基因型在整个群体中所占的百分率。 假设一对等位基因Aa ，A 的频率为60%，则a 的频率为40%，自交F 2代结果如下： ♀ ♂ 设A=p a=q AA=D Aa=H aa=R 则D=p 2 H=2pq R=q 2 p+q=1 D+H+R=1 p=D+21H=p 2+2 1×2pq=p （p+q ） q=R+21H=q 2+2 1×2pq= q （p+q ） 总结：D= p 2 H=2pq R=q 2 p=D+21H q=R+2 1H 2.遗传平衡定律： （1）在随机交配的大群体中，如果没有其他因素（如突变、选择、迁移、遗传漂变等）的干扰，则各代基因频率保持不变。 （2）在任何一个大群体内，不论其基因频率和基因型频率如何，只要一代的随机交配，这个群体就可达到平衡。 （3）一个群体在平衡状态时，基因频率和基因型频率的关系是： D= p 2 H=2pq R=q 2 例1：已知人类中白化病（cc ）发生率为4/10000，问：携带者占多少 解：∵R=4/10000 ∴q=R = p= ∴H=2pq= 即携带者占% 例2：人类中，右癖占84%（RR 、Rr ），问：其中Rr 占 解：∵R=1-84%= ∴q= p= ∴H=2pq= =% 即右癖中携带者占%
2013高考生物遗传规律经典题型总结 一、基因分离及自由组合定律的相关题型 (一)基础知识 1、基因型为Aa的植物体产生的雌雄配子的数量是 A．雌配子∶雄配子＝1∶1 B．雄配子比雌配子多 C．雄配子∶雌配子＝3∶1 D．雄配子A∶雌配子a=1∶3 2．孟德尔利用假说——演绎法发现了遗传的两大定律。其中，在研究基因的自由组合定律时，针对发现的问题提出的假设是 A．F1表现显性性状，F1自交产生四种表现型不同的后代，比例为9∶3∶3∶1 B．F1形成配子时，每对遗传因子彼此分离，不同对的遗传因子自由组合，F1产生四种比例相等的配子C．F1产生数目、种类相等的雌雄配子，且结合几率相等 D．F1测交将产生四种表现型的后代，比例为1∶1∶1∶1 3．如图是对某种遗传病在双胞胎中共同发病率的调查结果。a、b分别代表异卵双胞胎和同卵双胞胎中两者均发病的百分比。据图判断下列叙述中错误的是 A．同卵双胞胎比异卵双胞胎更易同时发病 B．同卵双胞胎同时发病的概率受非遗传因素影响 C．异卵双胞胎中一方患病时，另一方可能患病 D．同卵双胞胎中一方患病时，另一方也患病 （二）根据一个亲本或一个细胞的基因型，求解相应配子的种类或数目 1.一个基因型为AaBb（假设两对基因位于两对同源染色体上）的精原细胞，经过减数分裂后： （1）可以产生_________个精子，_________种精子。 （2）如果产生了一个基因组成为ab的精子，则另外3个精子基因组成分别是____________。 （3）如果要产生基因组成为AB和Ab的两种精子，至少需要________个精原细胞。 2. 一个基因型为AaBb（假设两对基因位于两对同源染色体上）的雄性动物，经过减数分裂后： （1）可以产生________种精子，分别是____________________________ （2）产生一个基因组成为ab的精子的概率是____________ （三）根据两个亲本的基因型，求解杂交后代基因型、表现型的种类或比例 1、在常染色体上的A、B、C三个基因分别对a、b、c完全显性。用隐性性状个体与显性纯合个体杂交得F1， F 1测交结果为aabbcc∶