第一节植物的多倍性
一、多倍体的概念和种类
任何物种的体细胞染色体数目(2n)都是相当稳定的。一个属内各个种所特有的、维持其生活机能的最低限度数目的一组染色体，叫染色体组(genome)。各个染色体组所含有的染色体数目称染色体基数x(the basic number of chromosome in single genome)。
多数植物属内的物种染色体含有共同的基数，如苹果属为17桃属为8百合属为12。但有的植物属内存在几个染色体基数不同的种，如芸薹属有3个二倍体基本种即8对染色体的黑芥(Brassianigra)，9对染色体的甘蓝（B.oleracea）和10对染色体的普通油菜（B.campestris.），它们染色体组的基数分别为8,9,10；此外，同一科或同一属的植物种或变种在染色体数目上
还表现出倍性的变异，如茄属的马铃薯有二倍体（2x=24），三倍体（3x=36），四倍体（4x=48）与五倍体（5x=60）等。
多倍体：体细胞染色体组在三个（3x）或三个以上的个体。
同源多倍体（autopolyploid）多倍体的几组染色体全部来自同一物种，或者说由同一个物种的染色体组加倍而成。
异源多倍体（allopolyploid）：来自不同种、属的染色体组构成的多倍体或者说由不同种、属间个体杂交得到的F1再经染色体加倍得到的多倍体。
同源多倍体由于染色体组来自同一个物种，细胞内有两个以上的同源染色体，减数分裂时可联会形成多价体，使减数分裂行为出现异常现象，同源三倍体会高度不育，同源四倍体部分不育。异源多倍体的染色体由两个或两个以上不同物种的染色体所组成，减数分裂时同源染色体能正常联会，不出现多价体，使减数分裂行为正常，高度可育。
天然多倍体中有不少具有经济价值的重要农作物是同源多倍体，如马铃薯2n=4x=48）是同源四倍体，甘薯(2n=6x=90)是同源六倍体，香蕉（2n=3x=33）是同源三倍体。园艺植物中的同源多倍体育性差，因无性繁殖，所以并不影响在生产中的应用，如香蕉、葡萄、苹果、梨、草莓、马铃薯等。
二、多倍体的由来与进化
多倍体在植物界很普遍。被子植物中大约有一半的物种是多倍体，其中以蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科和鸢尾科最多，最常见的是四倍体和六倍体。禾本科里约有四分之三的物种是多倍体。在植物的进化过程中，染色体的多倍化现象起了重要作用，同时也参与了许多物种的形成。杂合性是多倍体的基本特征，多倍体比二倍体具有更多的杂合位点和更多的互作效应。现已查明多倍体形成的细胞学机制，是由于细胞分裂时染色体不分离而引起。大体有两种情况：一是减数分裂时，全组或部分染色体没有减数，仍停留在一个细胞核里，从而形成二倍性的生殖细胞，这种未减数的2n雄配子与带有2n的雌配子结合，发育成四倍体；但由于2n雄配子在授粉过程中常竞争不过经减数分裂的雄配子(n)，因而会出现未减数的雌配子与减数的雄配子相结合，形成天然三倍体植物；另一种是有丝分裂时，染色体虽然复制了，但细胞没有相应地发生分裂，从而使细胞核里包含了比原来多一倍的染色体，产生了多倍体。总之*多倍体的产生是植物对不利条件的适应，是自然选择的结果，从而进化发展成新的变种或物种
三、多倍体育种的意义
1、器官相对的巨大性、某些营养成分含量高、可育性低、抗性强等特点。
如三倍体、四倍体葡萄果粒大、味甜，四倍体番茄维生素C的含量高，四倍体萝卜主根粗大，产量高，三倍体杜鹃花期特别长，三倍体西瓜和香蕉无籽。无性繁殖能固定多倍体的优良性状，可避免多倍体的高度不育或性状分离带来的繁殖困难，使这些性状可以保持稳定而不出现分离，在无性繁殖的植物类型中利用更为有利，可直接用于生产。
2、通过远缘亲本或种间不育杂种的染色体加倍，克服远缘杂交的困难，合成新类型或新物种。在育种实践中，通过诱导多倍体作为不同倍性间或种间的遗传桥梁，是进行基因转移或渐渗的有效手段。
第二节多倍体育种
一、材料的选择
多倍体物种所占的比重，与该类植物在进化中的地位有密切的关系。表明进化程度越高，多倍体物种所占比重越大。在多倍体物种比例高的科属中进行多倍体育种，要比多倍体比例小的科属中容易成功。
（1）选用主要经济性状优良的品种。（2）选用染色体组数较少的种类。因为染色体组数多的种在进化过程中已经利
用了自身的特点，再对其诱变选优较为困难，因此处理
前应了解染色体组数及近源物种的多倍性化的程度。（3）
最好选择能单性结实的品种对于果树，染色体多倍化
后，常常会使育性降低。（4）选用多个品种进行处理不
同的种、品种、类型，由于遗传基础不同，多倍化后的
表现不同，所以处理材料多，易于选择优良变异。
二、获得多倍体的途径与方法
（一）物理因素诱导多倍体：物理因素包括温度剧变、机械创伤、电离射线、非电离射线、离心力等。早期利用创伤与嫁接诱导多倍体，植物组织在创伤的愈合部位的染色体易加倍，其上面的不定芽发展成多倍体，用此方法在茄科植物上得到了多倍体。利用反复摘心的方法也可促使多倍体的产生
（二）化学因素诱导多倍体：化学物质有富民农、萘嵌戊烷、吲哚乙酸及应用效果最好且最为广泛的秋
水仙素。许多育种学家在20世纪30年代，开始
积极地用秋水仙素诱导多倍体。
1．秋水仙素诱导多倍体的原理：细胞有丝分裂时，秋水仙素可抑制微管的聚合过程，不能形成纺锤丝，使染色体不能排在赤道板上，也不能分向两极，从而产生染色体数加倍的核。
2．秋水仙素诱发多倍体的原则
（1）处理植株部位的选择：秋水仙素对细胞处于分裂活跃状
态的组织，才可能起有效的诱变作用。所以常用萌动或萌发的
种子、幼苗或新梢的顶端作为诱变的材料（2）药剂浓度和处
理时间：先把秋水仙素配成水溶液、羊毛脂制剂等。常用的水
溶液浓度一般在0.01%～1.0%之间，尤以0.2%最为常用。处
理的有效浓度、时间和方法因植物种类、部位、生育期等而异。
一般采用低浓度、长时间或高浓度、短时间的处理方法。处理
时间与细胞分裂周期有关，一般24小时左右。30-35°C 左右。
最好先用几种不同浓度和时间做预备试验。（3）秋水仙素诱导
多倍体的方法①浸渍法:可浸渍幼苗、插条、接穗甚至种子。处
理时水溶液要避光。处理插条、接穗一般一至二天，处理后用
清水洗净；处理幼苗时，为避免根系受害，可将嫩茎生长点倒
置或横插于盛有药剂的器具中；因秋水仙素阻碍根系发育，故
处理后用清水洗净种子，可用生长素促进根的生长。②涂抹法
把秋水仙素按一定浓度配成乳剂，涂抹于幼苗或枝条顶端，适
当遮盖处理部位以减少蒸发和避免雨水冲洗。?③套罩法保
留新梢的顶芽，除去顶芽下面的几片叶，套上防水胶囊，内装
有一定浓度的药剂和0.6%的琼脂，经24小时可去掉胶囊。④
滴液法处理较大植株的顶芽、腋芽时，常用浓度为0.1%～
0.4%，每日滴一至数次，并反复处理数日，使溶液透过表皮浸
入组织内起作用。也可先用小片脱脂棉包裹幼芽，再往上滴药
剂把棉花浸湿。
（三）胚乳培养：在被子植物中，胚乳是双受精的产物，
当雄配子进入胚囊时，由两个极核和一个雄配子
融合而形成的胚乳核发育而成，所以在倍性上大
多属于三倍体。
（四）细胞融合：也称体细胞杂交，是用人工的方法把分离的
不同属或种的原生质体诱导成为融合细胞，然后再经离体培
养、诱导分化到再生完整植株的整个过程。其程序大致为：制
备亲本的原生质体,原生质体融合、培养、再生植株,杂种鉴定。
上海植生所培育的芹菜与胡萝卜远缘杂交种即用此法。
（五）体细胞无性系变异：体细胞无性系变异是来源于体细胞
中自然发生的遗传物质的变异。这种体细胞突变有时也会出现
染色体数目的变异，形成多倍性芽变。如四倍体大鸭梨就是二
倍体鸭梨的芽变，四倍体大粒玫瑰香是二倍体玫瑰香的芽变。
除了在田间利用体细胞无性系变异，在组织培养中也可利用。
原生质体及胚乳培养再生植株中也会出现染色体数目的变异，
通过分析再生植株的染色体数目，可分离出多倍性变异。
三、多倍体的鉴定
比较直观的方法是形态鉴定法，如瓜类多倍体发芽和生长缓
慢，子叶及叶片肥厚、色深、茸毛粗糙而较长；叶片较宽、较
厚或有皱褶；茎较粗壮，节间变短；花冠明显增大，花色较深
等。同源多倍体在植株形态上多呈“巨大性”，如叶片加大、加
厚，花器增大，重瓣性加强，茎增粗，叶色花色变深，果实、
种子、鳞茎、块根等繁殖器官加大、加重。此外，还反应在叶
绿体数目、气孔、花粉粒大小变化上。四倍体植株的气孔保卫
细胞和花粉粒均比二倍体的大。最明显的变化是花器和种子显
著增大，但结实率往往下降。
（二）染色体鉴定法
根据间接鉴定结论,认为有可能是多倍体的材料,可直接检查其
根尖或茎尖细胞的染色体数目,以确定具体的染色体倍性。染色
体标本的制作方法可采用常规压片法或去壁低渗法。
四、多倍体材料的加工和选育利用
诱变的多倍体群体要大，并应包括有丰富的基因型，在这样的
群体内才能进行有效的选择。得到的多倍体类型不一定就是优
良的新品种。要进行选择，淘汰失去育种价值的劣变，选择经
济性状优良的类型进一步鉴定培育。
（二）人工育成多倍体的应用
1．花卉植物?大丽花（Dahlia pinnate）原产墨西哥，祖先是二
倍体，2n=36，经过杂交产生若干二倍体杂种，这些杂种经过
染色体加倍后形成两大类型不同的双二倍体，这两类型间又再
杂交及染色体加倍，形成花色、花形丰富多彩的异源八倍体的
大丽花新类型；品种繁多的月季，都是通过杂交后选出的三倍
体或四倍体。
2．果树类植物
?苹果的栽培品种大都是二倍体（2n=2x=34），有一部分是三倍
体，如通过有性杂交育成的三倍体新品种陆奥、新乔纳金、世
界一及北斗等，也在生产上有一定发展，表现出树体大、生长
健壮、果实大、果肉致密耐贮性好等特点，深受消费者欢迎。
?栽培的葡萄品种有许多是四倍体，如欧洲葡萄四倍体有：森
田尼、康能玫瑰、大玫瑰香、大无核白、汤姆逊无核、佳利酿
等；美洲葡萄四倍体有康可；而欧美杂交种四倍体有：大粒康
拜尔及巨峰与巨鲸等巨峰系品种群
3、三倍体无籽西瓜：三倍体西瓜育种中，一般应选杂交受
精率高、果皮薄的小籽的四倍体为母本和二倍体父本杂
交。
第三节单倍体在育种中的应用
一、单倍体的类型及特点
（一）单倍体的类型
单倍体(haploid)指由未受精的配子发育成的含有配子染色体
数的体细胞或个体。来自二倍体植物（2n=2x）的单倍体细胞
中，只有一组染色体（1x）,叫做一元单倍体（monohaploid）,
简称一倍体（monoploid）。来自四倍体植物（2n=4x）的单倍
体体细胞中，含有两组染色体（2x），叫做多元单倍体
（polyhaploid）。其中又可根据四倍体植物的起源再分为同源
多元单倍体（homopolyhaploid）和异源多元单倍体
（allopolyhaploid）。?
（二）单倍体的特点
1．育性：一倍体和异源多元单倍体中全部染色体在形态、结
构和遗传内含上彼此都有差别。在减数分裂时不能联会，所以
不形成可育配子。同源多元单倍体则可育。
2．遗传：一倍体每个同源染色体只有一个成员，每一等位
基因也只有一个成员。因此，通常控制质量性状的主基
因不管原来是显性或者隐性，都能在发育中得到表达。
单倍体一经加倍就能成为全部位点都是同质结合、基因
型高度纯合、遗传上稳定的二倍体。
二、诱导产生单倍体的方法
（一）组织和细胞离体培养产生单倍体
1．花药、花粉离体培养：花药中的花粉发育时期是决定花粉
能否形成单倍体植株的主要因素。在接种花药前需镜检花粉的
发育时期，中央期或靠边期的单核期较易培养成功。
2．未授粉子房、胚珠培养：法国的San Noeum(1979)首次报
道用未传粉子房培养出单倍体。之后我国成功地在小麦、烟草、
水稻上培养出单倍体。之后，用酶解法游离金鱼草新鲜胚囊获
得成功，从胚囊直接诱导出单倍体。该技术的优点在于得到的
植株通常是绿苗及单倍体。（二）在植物体上诱发单性生殖
1．生物方法（1）远缘花粉刺激通过异种、属花粉授粉诱发
孤雌生殖。远缘花粉虽不能与卵受精，但能刺激卵细胞，使之
开始分裂并发育成胚。由未受精的卵发育成的胚是单倍性的
延迟授粉去雄后延迟授粉能提高单倍体发生频率。
2．射线处理方法：从开花前到受精的过程中，用射线照射
花可以影响受精过程，或将父本花粉经射线处理后再给
母本授粉，或者使花粉的生殖核丧失活力，仅能刺激卵
细胞分裂发育，而不能起到受精作用；或者影响花粉管
萌发和花粉管的生长，延迟受精，起到和延迟授粉一样
的诱导效果。从而诱导单性生殖，产生单倍体。
三、单倍体的鉴别与二倍化
（一）单倍体的鉴别
1．形态特征上的区别：单倍体细胞染色质的量为二倍体细胞
质的一半，其细胞和核变小，如番茄的单倍体根尖细胞比二倍
体的小一半，牵牛单倍体的花瓣、叶、茎、雄蕊、雌蕊部分的
细胞及花粉母细胞与二倍体相比，都明显变小。由于细胞变小
导致营养器官和繁殖器官的变化及植株矮化。2．生理生化特
性的区别：在根据形态特征和解剖结构来鉴别单倍体时，有时
会产生误差，因为有的单倍体和二倍体的植株差别很小。但单
倍体减数分裂不正常，花粉败育率很高，所以检查花粉的质量
来鉴别单倍体更为准确，不育性是很可靠的标志
3．细胞学鉴定：据形态特征、生理生化指标、遗传标志初步
选出单倍体后，必须经过细胞学鉴定，检查染色体数目才能真
正地确定。如，检查根尖染色体数目，由于单倍体植株根尖细
胞具有二倍化的倾向，即染色体组可能自然加倍，在番茄的单
倍体根尖中发现有二倍体的细胞群，因此有必要对植株的幼芽
或茎尖生长点也检查染色体的数目。方法与多倍体鉴定中的染
色体记数方法相同。
（二）单倍体二倍化：方法有二种：一种是自然加倍：在愈伤
组织期间，一些细胞常常发生核内有丝分裂而使染色体数目加
倍，自然加倍的植株较少。另一种是人工加倍，加倍技术必须
高效，才能保证成功率高。处理时间短，对植株的危害小，大
规模应用时易掌握，有效而方便的是秋水仙素处理。
四、单倍体在育种上的应用
1．克服杂种分离，缩短育种年限：将杂种F1 或F2的花药离
体培养，得到单倍体植株，经过染色体加倍，可得到纯合的二
倍体。它在遗传上是稳定的，不会发生性状分离，相当于同质
结合的纯系。利用单倍体育种方法，一般可缩短育种年限3～4
个世代。
2．提高获得纯合材料的效率：假定只有二对基因差别的父母
本进行杂交，其F2代出现纯显性个体的机率是1/16，而把杂
种F1代的花药离体培养，并加倍成纯合二倍体后，其纯显性
个体出现的机率为1/4，后者比前者获得纯显性个体的效率可
提高4倍。所以，对纯合材料而言，利用单倍体可提高选择效
率。
3．利用单倍体进行突变体的选择及利用：单倍体的基因没有
显隐性关系，可有效地发现、选择它所产生的突变体。由花药、
花粉培养得到的单倍体植株可用组织培养技术快繁和保存材
料，便于诱导和选择突变体。如利用单倍体植物的叶片组织分
离原生质体，再进行人工诱变，得到了一些营养性缺陷型。
4.有利于远缘杂交新类型的培育和稳定：在远缘杂交中，经常
会遇到杂种F1代只开花不结籽，或F2及其后代“剧烈分离”较
难稳定的现象。如果通过花药或花粉培养途径再生单倍体植
株，再对其染色体进行加倍，便有可能培养出纯合稳定的远缘
杂交新类型。
5.可作为外源基因转化的受体系统：利用单倍体植株的组织、
细胞或原生质体作为外源基因转化的受体，将有利于外源基因
的整合和表达。而且通过对转基因的单倍体植株的染色体加
倍，可以避免外源基因的丢失，从而稳定遗传。
第九章倍性育种 植物的倍性育种是植物育种的重要研究内容，主要包括单倍体育种和多倍体育种。 1.单倍体的基因呈单存在，加倍后获得的个体基因型高度纯合。而常规育种需经多代 自交才能获得基因型基本纯合的个体。因此，单倍体育种可缩短育种的年限。 2.同源多倍体较二倍体具有某些器官增大或代谢产物含量提高的特点，对于以收获营养器官为目的的作物及无性繁殖作物有极好的育种利用价值。 3.人工创造多倍体也可以将野生种与栽培种的遗传物质重组，育成新型作物。 第一节多倍体育种 多倍体：是指体细胞中有3个或3个以上染色体组的植物个体。多倍体广泛存在于植物中。据估计被子植物中约 50%以上是多倍体，禾本科中有75%，豆类中有18%，草类中有的物种80%为多倍体。蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科和鸢尾科中多倍体最多。自然界存在的多倍体主要是异源多倍体，同源多倍体较少。 一、多倍体的种类、起源及特点 自然界的多倍体是由二倍体进化而来的。二倍体物种的染色体加倍，不同二倍体物种间杂交，染色体自发加倍是多倍体产生的主要来源（图9-1）。 （一）多倍体的来源 多倍体的发生可通过二倍体的染色体数目加倍形成，也可经不同种属间杂交，而后经染色体数目加倍形成。植物体细胞染色体数目加倍主要通过下列三种途径产生。 1 .合子染色体数目加倍一般是二倍体产生少数四倍体细胞或四倍体组织。 2.分生组织染色体加倍体细胞在有丝分裂过程中受外界环境的影响而发生异常，染色体正常复制、分裂，但细胞不分裂，导致细胞染色体数目加倍，染色体数目加倍的细胞发育成多倍性组织和器官。 3.不减数配子的受精结合 （二）多倍体的类别 根据多倍体染色体组的组成特点可将多倍体分为同源多倍体、异源多倍体、同源异源多倍体、节段异源多倍体、异数的（混合的）异源多倍体和倍半二倍体等多种类型。育种上应用的主要是同源多倍体和异源多倍体。 1 .同源多倍体指体细胞中染色体组相同的多倍体，如同源四倍体黑麦（RRRR。 同源多倍体与二倍体相比，主要有下列两方面的效应： （1）生物学性状的变化。同源多倍体最显著的效应是细胞增大。由于细胞体积的增大；有时会产生某些器官的巨型化及生理代谢产物的增加，有时也会出现相反的情况。结果表明，气孔大小、比叶重（鲜重/单位面积）随染色体倍性的增加而递增，而单位面积的气孔数量有递减的趋势，叶绿素含量与染色体倍性无明显的相关性，剑叶净光合作用速率也随染色体倍性的增加而增加。
作物育种学名词解释 作物育种学：研究选育和繁殖作物优良品种的理论与方法的科学。 作物品种：人类在一定生态条件和经济条件下，根据自身需要所选育的某种作物群体。该群体具有相对稳定的遗传特性（稳定性,Stability ），同时在生物学、形态学及经济性状上具有相对的一致性（一致性，Uniformity），并在这些性状上与同一作物的其他群体有所区别（特异性, Distinctness） 种（species）：具有一定的自然分布区和一定的生理化、形态特征的生物群，是分类的基本单位。种内个体具有相同的遗传性状，可以彼此交配产生后代，种间存在生殖隔离。 亚种(subspecies)：不同分布区的同一种植物，由于生境不同导致两地植物在形态结构或生理功能上存在差异。 变种(variety)：具有相同分布区的同一种植物，由于微生境不同导致植物间具有可遗传的差异。 作物品质：指作物经济器官满足人类需求的程度。 株型：指作物的茎、枝、叶等主要光和器官在植株上的着生态势。 合理的株型可使作物充分利用光能资源，提高有机物的合成，为高产打好基础。 有性繁殖(Sexually propagating)：由雌雄配子结合，经过受精过程形成种子繁衍后代的繁殖类型。自花授粉（self-pollination ）异花授粉（cross-pollination ）常异花授粉（often-cross pollination ） 无性繁殖(Asexually propagating )：不经过两性配子的受精过程繁衍后代的繁殖类型。 自花授粉同一花朵内花粉传到同一朵花的雌蕊柱头，或同一株的花粉传到同株的雌蕊柱头上的授粉方式。 异花授粉雌蕊柱头接受异株花粉受精的授粉方式 常异花授粉：同时依靠自花授粉和异花授粉两种方式繁衍后代的授粉方式。 自交不亲和性：具有两性花并可形成正常雌、雄配子的某些植物，缺乏自花授粉结实能力的一种自交不育性。自交不亲和性是一种受遗传控制的、提高植物自然异交率的特殊适应性。雄性不育性：植物花粉败育，不能产生有功能的雄配子的特性。 营养体繁殖：利用植物营养器官的再生能力，使其长成新的植物体的繁殖方式。 无性系(clone)：由营养体繁殖的后代。 无融合生殖：不经过受精，即不经过雌、雄配子融合而形成种子繁衍后代的繁殖方式。 无孢子生殖：无大孢子形成，有胚珠中不同位置的体细胞进行有丝分裂直接形成二倍体胚囊，最后形成种子的生殖方式。 二倍性孢子生殖：大孢子母细胞不经减数分裂而进行有丝分裂形成二倍体胚囊，最后形成种子。 不定胚生殖：由珠心或子房壁的二倍体细胞经过有丝分裂形成胚，由正常胚囊中的极核发育形成胚乳，从而形成种子。 孤雌生殖：胚囊中的卵细胞未与精核结合直接发育成单倍体胚，育正常胚乳形成单倍体种子。孤雄生殖：进入胚囊中的精核未与卵细胞结合而直接发育成单倍体胚，育正常胚乳形成单倍体种子。 自交衰退：杂合基因型的作物，自交后代的生活力减退，称为自交衰退。表现为生长力下降，繁殖力、抗逆性减弱，产量降低等。 近等基因系：一组遗传背景相同，只在个别性状上存在差异的自交系品种。
第十五章倍性育种 提要：倍性育种是通过改变染色体组的数目，培育作物品种的一项技术手段和育种方法。倍性育种包括两个方向：一是利用染色体组加倍的多倍体育种，二是利用正常双倍体染色体数目减半的单倍体育种。本章要点：（1）多倍体的类型、特点、诱导（育种）方法及育种利用价值，（2）单倍体的诱导、鉴定及育种利用。 第一节多倍体育种 倍性育种是以人工诱发植物染色体数目发生变异后所产生的遗传效应为根据的育种技术。目前最常用的是整倍体，其中有两种形式：一是利用染色体数加倍的多倍体育种；一是染色体数目减半的单倍体育种。此外，在品种改良上也可利用非整倍体（如单体、缺体、三体等）作为特殊的育种材料。 一、植物的多倍性及其育种意义 （一）多倍体的概念 高等植物的生长发育及一切生理活动都受相应基因的控制，而基因的载体是染色体。一个属内各个物种所必需持有的最低限度数目的一组染色体叫染色体组。一组染色体内的染色体数目称染色体基数（x）。每个种的染色体基数都是恒定的，并且一个染色体组内各个染色体的形态、性质均不相同，它们联合起来构成一个完整而协调的整体。其中任何一条染色体的缺失，都会引起生物生长发育的异常，甚至死亡。植物不同属的染色体基数不同，如稻属x= 12，高粱属x=10，棉属x=13，小麦属x=7等。同一属的染色体基数相同，并且同一属的种或变种不仅染色体基数相同，而且彼此间在染色体数目上常与基数存在倍数关系，如小麦属的一粒小麦2x=14，二粒小麦4x=28，普通小麦6x=42等。因此，凡体细胞中具有2个以上染色体组的植物称多倍体（polyploid）。 （二）多倍体的种类 根据染色体来源的异同，多倍体可分为两大类： 1、同源多倍体（autopolyploid） 含有2组以上同一染色体组的个体。多由二倍体直接加倍而来。如四倍体黑麦2n=4x=28（RRRR）。同源多倍体的特征： （1）多数是多年生且无性繁殖。
读书破万卷下笔如有神 作物育种学名词解释 作物育种学：研究选育和繁殖作物优良品种的理论与方法的科学。 作物品种：人类在一定生态条件和经济条件下，根据自身需要所选育的某种作物群体。该群体具有相对稳定的遗传特性（稳定性,Stability ），同时在生物学、形态学及经济性状上具有相对的一致性（一致性，Uniformity），并在这些性状上与同一作物的其他群体有所区别（特异性, Distinctness）种（species）：具有一定的自然分布区和一定的生理化、形态特征的生物群，是分类的基本单位。种内个体具有相同的遗传性状，可以彼此交配产生后代，种间存在生殖隔离。 亚种(subspecies)：不同分布区的同一种植物，由于生境不同导致两地植物在形态结构或生理功能上存在差异。 变种(variety)：具有相同分布区的同一种植物，由于微生境不同导致植物间具有可遗传的差异。 作物品质：指作物经济器官满足人类需求的程度。 株型：指作物的茎、枝、叶等主要光和器官在植株上的着生态势。 合理的株型可使作物充分利用光能资源，提高有机物的合成，为高产打好基础。 有性繁殖(Sexually propagating)：由雌雄配子结合，经过受精过程形成种子繁衍后代的繁殖类型。自花授粉（self-pollination ）异花授粉（cross-pollination ）常异花授粉（often-cross pollination ） 无性繁殖(Asexually propagating )：不经过两性配子的受精过程繁衍后代的繁殖类型。 自花授粉同一花朵内花粉传到同一朵花的雌蕊柱头，或同一株的花粉传到同株的雌蕊柱头上的授粉方式。 异花授粉雌蕊柱头接受异株花粉受精的授粉方式 常异花授粉：同时依靠自花授粉和异花授粉两种方式繁衍后代的授粉方式。 自交不亲和性：具有两性花并可形成正常雌、雄配子的某些植物，缺乏自花授粉结实能力的一种自交不育性。自交不亲和性是一种受遗传控制的、提高植物自然异交率的特殊适应性。 雄性不育性：植物花粉败育，不能产生有功能的雄配子的特性。 营养体繁殖：利用植物营养器官的再生能力，使其长成新的植物体的繁殖方式。 无性系(clone)：由营养体繁殖的后代。 无融合生殖：不经过受精，即不经过雌、雄配子融合而形成种子繁衍后代的繁殖方式。 无孢子生殖：无大孢子形成，有胚珠中不同位置的体细胞进行有丝分裂直接形成二倍体胚囊，最后形成种子的生殖方式。 二倍性孢子生殖：大孢子母细胞不经减数分裂而进行有丝分裂形成二倍体胚囊，最后形成种子。不定胚生殖：由珠心或子房壁的二倍体细胞经过有丝分裂形成胚，由正常胚囊中的极核发育形成胚乳，从而形成种子。 孤雌生殖：胚囊中的卵细胞未与精核结合直接发育成单倍体胚，育正常胚乳形成单倍体种子。 孤雄生殖：进入胚囊中的精核未与卵细胞结合而直接发育成单倍体胚，育正常胚乳形成单倍体种子。 自交衰退：杂合基因型的作物，自交后代的生活力减退，称为自交衰退。表现为生长力下降，繁殖力、抗逆性减弱，产量降低等。 一组遗传背景相同，只在个别性状上存在差异的自交系品种。近等基因系： 读书破万卷下笔如有神 重组近交系(recombinant inbred strain RI)：指由两个近交系杂交后，经连续20代以上兄妹交配培育成的近交系，称重组近交系
下篇《园林植物育种学》复习思考题 绪论 思考题 1．园林植物品种与良种的异同点； 2．园林植物品种改良的主要途径； 3．简述优新品种培育的基本程序。 第二章园林植物的育种目标 思考题 1．园林植物育种目标的定义； 2．制定园林植物育种目标时的原则； 第三章园林植物的种质资源 思考题 1．种质资源的概念； 2．种质资源的范围； 3．各类种质资源的特点； 4．简述世界范围内各种质资源起源中心的植物的特点； 5．简述我国8个植被区域的主要特点； 6．简述我国观赏植物种质资源的特点及其形成原因; 7．如何保护我国花卉种质资源； 8．种质资源考察应注意哪些问题； 9．种质资源保存的方法有哪些。 主要参考文献 1．张德慈著，常汝镇等译，植物遗传资源—未来植物生产的关键。北京，中国农业科学技术出版社，1998。 2．Chen Junyu, Chinese flora germplasm resources and their superioties. In: Chinese Society for Horticulture Science. International Symposium on Horticulture Germplasm, Cultivated and Wild, Part III Ornamental Plants, Beijing: International Academic Publisher, 1989. 第四章引种驯化 思考题 1 试述简单引种与驯化引种的区别。 2 引种驯化时应注意些什么问题？ 3 南树北移与北树南移在栽培上应采取和措施？ 4 为什么要对引入的种或品种进行评价？ 主要参考文献 1 盛诚桂，张宇和. 植物的驯服，上海：科学出版社，1979 2 吴中伦. 国外树木引种. 北京：科学出版社，1988 第五章选择育种 思考题
《园林植物育种学》复习思考题 绪论 一、名词解释 品种 二、问答题 1．如何理解品种的三个基本特征？品种在花卉产业发展中的作用如何？ 2．如何实现我国园林植物育种的突破？ 3．怎样看待传统的育种手段与现代生物技术？ 第一章园林植物育种目标 一、名词解释 园林植物的育种目标 二、问答题 1．简述园林植物的主要育种目标以及实现这些目标的方法。 2．制定园林植物育种目标时的原则； 3．与其它植物相比，园林植物的育种目标有何特点？ 4. 试分析目前园林植物育种的目标趋向。如何实现我国园林植物育种的突破？ 第二章种质资源 一、名词解释 1.种质资源 2.园林植物种质资源 3.核心种质 二、问答题 4.种质资源的范围? 5.简述我国观赏植物种质资源的特点。 6.种质资源考察应注意哪些问题？ 7.如何建立园林植物的核心种质？ 8.试述园林植物种质资源保存的方法与各自的特点。 第三章选择育种 一、名词解释 1.选种 2.选种目标 3.实生选种 4.单株选择法 5.芽变 6.芽变选种 二、问答题 1．为什么说“关于在植物改良中任何理想的实现，第一因素是选择，最后一个因素还是选择”？ 2．试述选择的创造性作用？
3．怎样提高选择的效果？ 4．选择标准的制定原则有哪些？ 5．当前园林植物的主要选种目标有哪些？ 6．实生选种有哪些方法？ 7．单株选择法与混合选择法各有何优缺点？ 8．如何加速实生选种的进程？ 9．芽变有何特点？ 10．芽变选种有哪些关键的技术环节，应注意些什么问题？ 第四章引种 一、名词解释 1. 引种 2. 简单引种 3. 驯化引种 二、问答题 1.如何区分引种中出现的饰变与形变？ 2.引种前如何进行生态因子分析？ 3.引种成功的标准是什么？如何保证引种成功？ 4.引种驯化时应注意些什么问题？ 5.南种北移与北种南移分别应采取什么栽培措施？ 第五章杂交育种 一、名词解释 1. 有性杂交育种 2. 杂交不亲和性 3. 远缘杂交 二、问答题 1．杂交的方式有哪些？ 2．选择亲本时有何原则？ 3．杂交育种中如何选配亲本？ 4．如何解决杂交中自然花期不遇的问题？ 5．采用不同繁殖方式的园林植物杂种后代的选择有何不同？ 6．远缘杂交有何作用？ 7．远缘杂交的主要特点有哪些？ 8．试述远缘杂交不亲和的原因及解决方法? 9．如何克服远缘杂交不亲和性与远缘杂种不育性？ 第六章优势杂交育种 一、名词解释 1.杂种优势 2.优势育种 3.配合力
第一节植物的多倍性 一、多倍体的概念和种类 任何物种的体细胞染色体数目(2n)都是相当稳定的。一个属内各个种所特有的、维持其生活机能的最低限度数目的一组染色体，叫染色体组(genome)。各个染色体组所含有的染色体数目称染色体基数x(the basic number of chromosome in single genome)。 多数植物属内的物种染色体含有共同的基数，如苹果属为17桃属为8百合属为12。但有的植物属内存在几个染色体基数不同的种，如芸薹属有3个二倍体基本种即8对染色体的黑芥(Brassianigra)，9对染色体的甘蓝（B.oleracea）和10对染色体的普通油菜（B.campestris.），它们染色体组的基数分别为8,9,10；此外，同一科或同一属的植物种或变种在染色体数目上 还表现出倍性的变异，如茄属的马铃薯有二倍体（2x=24），三倍体（3x=36），四倍体（4x=48）与五倍体（5x=60）等。 多倍体：体细胞染色体组在三个（3x）或三个以上的个体。 同源多倍体（autopolyploid）多倍体的几组染色体全部来自同一物种，或者说由同一个物种的染色体组加倍而成。 异源多倍体（allopolyploid）：来自不同种、属的染色体组构成的多倍体或者说由不同种、属间个体杂交得到的F1再经染色体加倍得到的多倍体。 同源多倍体由于染色体组来自同一个物种，细胞内有两个以上的同源染色体，减数分裂时可联会形成多价体，使减数分裂行为出现异常现象，同源三倍体会高度不育，同源四倍体部分不育。异源多倍体的染色体由两个或两个以上不同物种的染色体所组成，减数分裂时同源染色体能正常联会，不出现多价体，使减数分裂行为正常，高度可育。 天然多倍体中有不少具有经济价值的重要农作物是同源多倍体，如马铃薯2n=4x=48）是同源四倍体，甘薯(2n=6x=90)是同源六倍体，香蕉（2n=3x=33）是同源三倍体。园艺植物中的同源多倍体育性差，因无性繁殖，所以并不影响在生产中的应用，如香蕉、葡萄、苹果、梨、草莓、马铃薯等。 二、多倍体的由来与进化 多倍体在植物界很普遍。被子植物中大约有一半的物种是多倍体，其中以蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科和鸢尾科最多，最常见的是四倍体和六倍体。禾本科里约有四分之三的物种是多倍体。在植物的进化过程中，染色体的多倍化现象起了重要作用，同时也参与了许多物种的形成。杂合性是多倍体的基本特征，多倍体比二倍体具有更多的杂合位点和更多的互作效应。现已查明多倍体形成的细胞学机制，是由于细胞分裂时染色体不分离而引起。大体有两种情况：一是减数分裂时，全组或部分染色体没有减数，仍停留在一个细胞核里，从而形成二倍性的生殖细胞，这种未减数的2n雄配子与带有2n的雌配子结合，发育成四倍体；但由于2n雄配子在授粉过程中常竞争不过经减数分裂的雄配子(n)，因而会出现未减数的雌配子与减数的雄配子相结合，形成天然三倍体植物；另一种是有丝分裂时，染色体虽然复制了，但细胞没有相应地发生分裂，从而使细胞核里包含了比原来多一倍的染色体，产生了多倍体。总之*多倍体的产生是植物对不利条件的适应，是自然选择的结果，从而进化发展成新的变种或物种 三、多倍体育种的意义 1、器官相对的巨大性、某些营养成分含量高、可育性低、抗性强等特点。 如三倍体、四倍体葡萄果粒大、味甜，四倍体番茄维生素C的含量高，四倍体萝卜主根粗大，产量高，三倍体杜鹃花期特别长，三倍体西瓜和香蕉无籽。无性繁殖能固定多倍体的优良性状，可避免多倍体的高度不育或性状分离带来的繁殖困难，使这些性状可以保持稳定而不出现分离，在无性繁殖的植物类型中利用更为有利，可直接用于生产。 2、通过远缘亲本或种间不育杂种的染色体加倍，克服远缘杂交的困难，合成新类型或新物种。在育种实践中，通过诱导多倍体作为不同倍性间或种间的遗传桥梁，是进行基因转移或渐渗的有效手段。 第二节多倍体育种 一、材料的选择 多倍体物种所占的比重，与该类植物在进化中的地位有密切的关系。表明进化程度越高，多倍体物种所占比重越大。在多倍体物种比例高的科属中进行多倍体育种，要比多倍体比例小的科属中容易成功。 （1）选用主要经济性状优良的品种。（2）选用染色体组数较少的种类。因为染色体组数多的种在进化过程中已经利 用了自身的特点，再对其诱变选优较为困难，因此处理 前应了解染色体组数及近源物种的多倍性化的程度。（3） 最好选择能单性结实的品种对于果树，染色体多倍化 后，常常会使育性降低。（4）选用多个品种进行处理不 同的种、品种、类型，由于遗传基础不同，多倍化后的 表现不同，所以处理材料多，易于选择优良变异。 二、获得多倍体的途径与方法 （一）物理因素诱导多倍体：物理因素包括温度剧变、机械创伤、电离射线、非电离射线、离心力等。早期利用创伤与嫁接诱导多倍体，植物组织在创伤的愈合部位的染色体易加倍，其上面的不定芽发展成多倍体，用此方法在茄科植物上得到了多倍体。利用反复摘心的方法也可促使多倍体的产生 （二）化学因素诱导多倍体：化学物质有富民农、萘嵌戊烷、吲哚乙酸及应用效果最好且最为广泛的秋 水仙素。许多育种学家在20世纪30年代，开始 积极地用秋水仙素诱导多倍体。 1．秋水仙素诱导多倍体的原理：细胞有丝分裂时，秋水仙素可抑制微管的聚合过程，不能形成纺锤丝，使染色体不能排在赤道板上，也不能分向两极，从而产生染色体数加倍的核。 2．秋水仙素诱发多倍体的原则 （1）处理植株部位的选择：秋水仙素对细胞处于分裂活跃状 态的组织，才可能起有效的诱变作用。所以常用萌动或萌发的 种子、幼苗或新梢的顶端作为诱变的材料（2）药剂浓度和处 理时间：先把秋水仙素配成水溶液、羊毛脂制剂等。常用的水 溶液浓度一般在0.01%～1.0%之间，尤以0.2%最为常用。处 理的有效浓度、时间和方法因植物种类、部位、生育期等而异。 一般采用低浓度、长时间或高浓度、短时间的处理方法。处理 时间与细胞分裂周期有关，一般24小时左右。30-35°C 左右。 最好先用几种不同浓度和时间做预备试验。（3）秋水仙素诱导 多倍体的方法①浸渍法:可浸渍幼苗、插条、接穗甚至种子。处 理时水溶液要避光。处理插条、接穗一般一至二天，处理后用 清水洗净；处理幼苗时，为避免根系受害，可将嫩茎生长点倒 置或横插于盛有药剂的器具中；因秋水仙素阻碍根系发育，故 处理后用清水洗净种子，可用生长素促进根的生长。②涂抹法 把秋水仙素按一定浓度配成乳剂，涂抹于幼苗或枝条顶端，适 当遮盖处理部位以减少蒸发和避免雨水冲洗。?③套罩法保 留新梢的顶芽，除去顶芽下面的几片叶，套上防水胶囊，内装 有一定浓度的药剂和0.6%的琼脂，经24小时可去掉胶囊。④ 滴液法处理较大植株的顶芽、腋芽时，常用浓度为0.1%～ 0.4%，每日滴一至数次，并反复处理数日，使溶液透过表皮浸 入组织内起作用。也可先用小片脱脂棉包裹幼芽，再往上滴药 剂把棉花浸湿。 （三）胚乳培养：在被子植物中，胚乳是双受精的产物， 当雄配子进入胚囊时，由两个极核和一个雄配子 融合而形成的胚乳核发育而成，所以在倍性上大 多属于三倍体。 （四）细胞融合：也称体细胞杂交，是用人工的方法把分离的 不同属或种的原生质体诱导成为融合细胞，然后再经离体培 养、诱导分化到再生完整植株的整个过程。其程序大致为：制 备亲本的原生质体,原生质体融合、培养、再生植株,杂种鉴定。 上海植生所培育的芹菜与胡萝卜远缘杂交种即用此法。 （五）体细胞无性系变异：体细胞无性系变异是来源于体细胞 中自然发生的遗传物质的变异。这种体细胞突变有时也会出现 染色体数目的变异，形成多倍性芽变。如四倍体大鸭梨就是二 倍体鸭梨的芽变，四倍体大粒玫瑰香是二倍体玫瑰香的芽变。 除了在田间利用体细胞无性系变异，在组织培养中也可利用。 原生质体及胚乳培养再生植株中也会出现染色体数目的变异， 通过分析再生植株的染色体数目，可分离出多倍性变异。 三、多倍体的鉴定 比较直观的方法是形态鉴定法，如瓜类多倍体发芽和生长缓 慢，子叶及叶片肥厚、色深、茸毛粗糙而较长；叶片较宽、较 厚或有皱褶；茎较粗壮，节间变短；花冠明显增大，花色较深 等。同源多倍体在植株形态上多呈“巨大性”，如叶片加大、加 厚，花器增大，重瓣性加强，茎增粗，叶色花色变深，果实、 种子、鳞茎、块根等繁殖器官加大、加重。此外，还反应在叶 绿体数目、气孔、花粉粒大小变化上。四倍体植株的气孔保卫 细胞和花粉粒均比二倍体的大。最明显的变化是花器和种子显 著增大，但结实率往往下降。 （二）染色体鉴定法 根据间接鉴定结论,认为有可能是多倍体的材料,可直接检查其 根尖或茎尖细胞的染色体数目,以确定具体的染色体倍性。染色 体标本的制作方法可采用常规压片法或去壁低渗法。 四、多倍体材料的加工和选育利用 诱变的多倍体群体要大，并应包括有丰富的基因型，在这样的 群体内才能进行有效的选择。得到的多倍体类型不一定就是优 良的新品种。要进行选择，淘汰失去育种价值的劣变，选择经 济性状优良的类型进一步鉴定培育。 （二）人工育成多倍体的应用 1．花卉植物?大丽花（Dahlia pinnate）原产墨西哥，祖先是二 倍体，2n=36，经过杂交产生若干二倍体杂种，这些杂种经过 染色体加倍后形成两大类型不同的双二倍体，这两类型间又再 杂交及染色体加倍，形成花色、花形丰富多彩的异源八倍体的 大丽花新类型；品种繁多的月季，都是通过杂交后选出的三倍 体或四倍体。 2．果树类植物 ?苹果的栽培品种大都是二倍体（2n=2x=34），有一部分是三倍 体，如通过有性杂交育成的三倍体新品种陆奥、新乔纳金、世 界一及北斗等，也在生产上有一定发展，表现出树体大、生长 健壮、果实大、果肉致密耐贮性好等特点，深受消费者欢迎。 ?栽培的葡萄品种有许多是四倍体，如欧洲葡萄四倍体有：森 田尼、康能玫瑰、大玫瑰香、大无核白、汤姆逊无核、佳利酿 等；美洲葡萄四倍体有康可；而欧美杂交种四倍体有：大粒康 拜尔及巨峰与巨鲸等巨峰系品种群 3、三倍体无籽西瓜：三倍体西瓜育种中，一般应选杂交受 精率高、果皮薄的小籽的四倍体为母本和二倍体父本杂 交。 第三节单倍体在育种中的应用 一、单倍体的类型及特点 （一）单倍体的类型 单倍体(haploid)指由未受精的配子发育成的含有配子染色体 数的体细胞或个体。来自二倍体植物（2n=2x）的单倍体细胞 中，只有一组染色体（1x）,叫做一元单倍体（monohaploid）, 简称一倍体（monoploid）。来自四倍体植物（2n=4x）的单倍 体体细胞中，含有两组染色体（2x），叫做多元单倍体 （polyhaploid）。其中又可根据四倍体植物的起源再分为同源 多元单倍体（homopolyhaploid）和异源多元单倍体 （allopolyhaploid）。? （二）单倍体的特点 1．育性：一倍体和异源多元单倍体中全部染色体在形态、结 构和遗传内含上彼此都有差别。在减数分裂时不能联会，所以 不形成可育配子。同源多元单倍体则可育。 2．遗传：一倍体每个同源染色体只有一个成员，每一等位 基因也只有一个成员。因此，通常控制质量性状的主基 因不管原来是显性或者隐性，都能在发育中得到表达。 单倍体一经加倍就能成为全部位点都是同质结合、基因 型高度纯合、遗传上稳定的二倍体。 二、诱导产生单倍体的方法 （一）组织和细胞离体培养产生单倍体 1．花药、花粉离体培养：花药中的花粉发育时期是决定花粉 能否形成单倍体植株的主要因素。在接种花药前需镜检花粉的 发育时期，中央期或靠边期的单核期较易培养成功。 2．未授粉子房、胚珠培养：法国的San Noeum(1979)首次报 道用未传粉子房培养出单倍体。之后我国成功地在小麦、烟草、 水稻上培养出单倍体。之后，用酶解法游离金鱼草新鲜胚囊获 得成功，从胚囊直接诱导出单倍体。该技术的优点在于得到的 植株通常是绿苗及单倍体。（二）在植物体上诱发单性生殖 1．生物方法（1）远缘花粉刺激通过异种、属花粉授粉诱发 孤雌生殖。远缘花粉虽不能与卵受精，但能刺激卵细胞，使之 开始分裂并发育成胚。由未受精的卵发育成的胚是单倍性的 延迟授粉去雄后延迟授粉能提高单倍体发生频率。 2．射线处理方法：从开花前到受精的过程中，用射线照射 花可以影响受精过程，或将父本花粉经射线处理后再给 母本授粉，或者使花粉的生殖核丧失活力，仅能刺激卵 细胞分裂发育，而不能起到受精作用；或者影响花粉管 萌发和花粉管的生长，延迟受精，起到和延迟授粉一样 的诱导效果。从而诱导单性生殖，产生单倍体。 三、单倍体的鉴别与二倍化 （一）单倍体的鉴别 1．形态特征上的区别：单倍体细胞染色质的量为二倍体细胞 质的一半，其细胞和核变小，如番茄的单倍体根尖细胞比二倍 体的小一半，牵牛单倍体的花瓣、叶、茎、雄蕊、雌蕊部分的 细胞及花粉母细胞与二倍体相比，都明显变小。由于细胞变小 导致营养器官和繁殖器官的变化及植株矮化。2．生理生化特 性的区别：在根据形态特征和解剖结构来鉴别单倍体时，有时 会产生误差，因为有的单倍体和二倍体的植株差别很小。但单 倍体减数分裂不正常，花粉败育率很高，所以检查花粉的质量 来鉴别单倍体更为准确，不育性是很可靠的标志 3．细胞学鉴定：据形态特征、生理生化指标、遗传标志初步 选出单倍体后，必须经过细胞学鉴定，检查染色体数目才能真 正地确定。如，检查根尖染色体数目，由于单倍体植株根尖细 胞具有二倍化的倾向，即染色体组可能自然加倍，在番茄的单 倍体根尖中发现有二倍体的细胞群，因此有必要对植株的幼芽 或茎尖生长点也检查染色体的数目。方法与多倍体鉴定中的染 色体记数方法相同。 （二）单倍体二倍化：方法有二种：一种是自然加倍：在愈伤 组织期间，一些细胞常常发生核内有丝分裂而使染色体数目加 倍，自然加倍的植株较少。另一种是人工加倍，加倍技术必须 高效，才能保证成功率高。处理时间短，对植株的危害小，大 规模应用时易掌握，有效而方便的是秋水仙素处理。 四、单倍体在育种上的应用 1．克服杂种分离，缩短育种年限：将杂种F1 或F2的花药离 体培养，得到单倍体植株，经过染色体加倍，可得到纯合的二 倍体。它在遗传上是稳定的，不会发生性状分离，相当于同质 结合的纯系。利用单倍体育种方法，一般可缩短育种年限3～4 个世代。 2．提高获得纯合材料的效率：假定只有二对基因差别的父母 本进行杂交，其F2代出现纯显性个体的机率是1/16，而把杂 种F1代的花药离体培养，并加倍成纯合二倍体后，其纯显性 个体出现的机率为1/4，后者比前者获得纯显性个体的效率可 提高4倍。所以，对纯合材料而言，利用单倍体可提高选择效 率。 3．利用单倍体进行突变体的选择及利用：单倍体的基因没有 显隐性关系，可有效地发现、选择它所产生的突变体。由花药、 花粉培养得到的单倍体植株可用组织培养技术快繁和保存材 料，便于诱导和选择突变体。如利用单倍体植物的叶片组织分 离原生质体，再进行人工诱变，得到了一些营养性缺陷型。 4.有利于远缘杂交新类型的培育和稳定：在远缘杂交中，经常 会遇到杂种F1代只开花不结籽，或F2及其后代“剧烈分离”较 难稳定的现象。如果通过花药或花粉培养途径再生单倍体植 株，再对其染色体进行加倍，便有可能培养出纯合稳定的远缘 杂交新类型。 5.可作为外源基因转化的受体系统：利用单倍体植株的组织、 细胞或原生质体作为外源基因转化的受体，将有利于外源基因 的整合和表达。而且通过对转基因的单倍体植株的染色体加 倍，可以避免外源基因的丢失，从而稳定遗传。
1．现代农业对品种性状的要求：（1）高产，（2）稳产，（3）优质，（4）适应性强 2．制订育种目标的原则：（1）根据国民经济和生产发展的前景制定育种目标；（2）根据当地现有品种有待提高和改进的主要性状制定育种目标；（3）育种目标要具体可行；（4）培育的品种应合理搭配； 3．育种的主要目标性状：（1）产量性状（2）抗性性状（3）品质性状（4）早熟及对耕作制度和机械化作业的适应性 育种学是实践性非常强的学科，它的理论基础是遗传学，因此在育种实践中，多问问为什么，就可以回忆和复习遗传学学过的内容。实际育种工作大部分是在田间完成的，操作性很强，当然我们的工作不一定是育种，但技术推广中，应该知道各个品种是怎样培育的，在推广种植中应该注意些什么。 因此，重点介绍育种对于农业生产的意义，现在许多农民都知道要选用优良品种，但具体的意义可能就不知道这么详细了。育种工作首先要确定育种目标，任何事情没有明确具体的目标都是不好操作，难以进行的。育种目标必须明确具体，如果只是空泛的要求，就没有操作性，必须有明确的量化的标准。育种工作的基础是种质资源，没有对种质资源的认真研究，育种工作就没有办法开展。要研究植物的繁殖方式，有些植物是有性繁殖的，有些植物可以无性繁殖，有些植物是自花授粉的，有些植物是异花授粉，由于繁殖方式的不同，育种方法也有所不同。获得优良品种最简单的方法就是引种和驯化，把别人培育成的优良品种引到自己这里种植，但必须经过试种，才能推广。育种的方法很多，教材中介绍了选择育种、杂交育种、回交育种、远缘杂交、倍性育种、诱变育种等方法，最新的育种方法大约要属生物技术在育种中的应用了。杂种优势利用在当前生产上是非常重要的，很多作物都发现和利用了杂种优势，杂种优势利用有不同的途径。新品种培育出来要经过审定才能推广，审定和推广都有非常严格的程序。新品种选育的工作量很大，计算机的应用使得很多工作时间缩短，效果明显。 完成育种学的作业，要在掌握遗传学理论的基础上，理解育种的操作程序。许多东西是在理解的基础上进行操作，通过操作加深记忆和理解。应该说育种学部分的内容及作业，相对于遗传学来说是比较容易的。但如果缺乏实践，完全靠死记硬背，也是要花一定的功夫的。比如说“试述你地区某主要作物的育种目标”一题，这对于有一定实践经验的同志是很容易的题目，但如果只有书本知识，则比较难，还不容易答得具体、明确。 种质资源一章，首先应该搞清楚什么是种质资源，作业题是种质资源的概念和工作内容，同样，如果接触过这方面的工作，这样的题目就很简单，当然接触过这方面工作的同学不会太多，所以在录像课中，我们专门为同学们在国家种质资源库里拍摄了一段，看过这段录像就会对种质资源的工作内容有个大概的了解，不至于要死记硬背。 植物的繁殖方式一章，应该联系过去学过的植物学课程内容，回忆花的解剖结构，理解自花授粉、异花授粉和常异花授粉等概念。理解根据繁殖方式的不同，作物品种分为纯系品种、自交系品种、杂交种品种、群体品种、无性系品种等类型。 学习引种与驯化，需要明确什么是作物的生态环境，生态环境是各种生态因素的综合作用，这些因素包括气候的、土壤的、生物的，对于某种作物来说，大体相近的生态环境区域称为生态区。影响作物分布的因素很多，主要的是温度和光照，在不同纬度、海拔地区之间引种，主要是由于温度和光照的不同而使作物的反应不同，有些可以成功甚至表现很好，而有些就会失败，关键是作物本身的生态适应性，以及对环境差异的反应。 育种的方法很多，有的是历史悠久的育种方法，比如选择育种法，有些则是近年发展起来的新方法，但却都是行之有效的方法，并不因为历史久远就应该抛弃。选择育种，由于自然界突变的发生，至今仍是简单易行的育种方法。同时也是其它育种方法处理后，取得优良后代的方法。 杂交育种也是应用时间较长的常规育种方法，实际上回交育种和远缘杂交方法都可以归类到杂交育种里来，它们是杂交育种的特例，因而就有不同的特点，就把它们单提出来介绍。杂交育种中亲本的选择是很重要的，所以亲本选配的原则必须要掌握，杂种后代的处理是随后而来的重要工作。杂交育种工作有其
1作物品种：某一栽培作物适应于一定的自然生态和生产经济条件，具有相对稳定的遗传性和相对一致性，生物特性和形态特征与同一作物的其他类似群体相区别的生态类型。 2自交系品种：是对突变或杂合基因型经过连续多代的自交加选择而得到的同质纯合群体。 3杂种品种：是在严格选择亲本和控制授粉的条件下生产的各类杂交组合的F1植株群体。 4无性系品种：是由一个无性系或几个遗传上近似的无性系经过营养器官繁殖而成的。 5地方品种：一般是指在局部地区内栽培的品种，多未经过现代育种技术的遗传修饰，所以又成农家品种。 ？野生近缘种：指现代作物的野生近缘种及与作物近缘的杂草，包括介于栽培类型和野生类型之间的过度类型。 ？体细胞杂交：诱导两个不同亲本的原生质体互相融合形成异核体，异核体再生出细胞壁进而在有丝分裂的过程中发生核融合。这一过程称为￣￣ 6作物的育种目标：是指在一定的自然、栽培和经济条件下，计划选育的新品种应具备的优良特征特性，也就是对育成品种在生物学和经济学性状上的具体要求。 7高光效育种：是指通过提高作物本身光合能力和降低呼吸消耗的生理指标而提高作物产量的育种方法。 8选择育种：是指对现有品种群体中出现的自然变异进行形状鉴定、选择并通过品系比较试验、区域试验和生产试验培育农作物新品种的育种途径。 9混合选择育种：是从原始品种群体中，按育种目标的统一要求，选择一批个体，混合脱粒，所得的种子下季与原始品种的种子成对种植，从而进行比较鉴定，如经混合选择的群体确比原品种优越，就可以取代原品种，作为改良品种加以繁殖和推广。 10杂交育种：不同品种间杂交获得杂种，继而在杂种货代进行选择以育成符合生产要求的新品种。 11远缘杂交：通常将植物分类学上不同种、属或亲缘关系更远的植物类型间所进行的杂交称为远缘杂交。 12异附加系：是在某物种染色体组的基础上，增加1个、1对或2对其他物种的染色体，从而形成1个具有另一物种特性的新类型个体。 13异置换系：是指某物种的一对或几对染色体被另一物种的一对或几对染色体所取代而成的新类型个体。
第一章绪论 自然进化和人工进化的区别：⑴在于选择主体和进化方向，自然进化过程的选择主体是人以外的生物和非生物的自然条件，选择保存和积累对生物种群的生存和繁衍有利的变异。人工进化的主体是人，选择保存和积累对人类有利的变异，促使野生类型向栽培类型转化。⑵在进化原料方面自然进化完全依赖自然发生的突变和基因重组，而人工进化除了利用上述变异以外，还通过各种诱变手段提高突变频率和按人类的需要促使在自然界很难甚至不可能发生的重组，乃至通过生物技术导入外源基因丰富进化原料。⑶在隔离方面，人工进化可以超越由空间距离和山丘、海洋等形成的隔离条件，创造各种人为的隔离环境、以促使新类型的形成。⑷在选择的目的性和进化性等方面自然进化没有目的、计划可循，和人工进化由初期的无目的，无计划的无意识选择发展到有目的选择。⑸在时间上，人工进化比然进化所需要的时间短。 第二章繁殖习性、品种类型和育种特点 1.自花授粉植物遗传特点（1）由于长期自花授粉和定向选择，自花授粉植物品种群体内，绝大多数个体基因型是纯合的，而且个体间基因型是同质的，其表现型整齐一致的。（2）在自花授粉植物群体中通过人工选择产生的纯系的一致性，在以后各个世代中，不通过人工自交都能较稳定的保持下去。（3）自花授粉植物具有自交不退化或退化缓慢的特点。 2.异花授粉植物遗传特点（1）群体内个体的基因型杂合，个体间在基因型与表现型上不一致（异质）。（2）从群体中选择优良个体，后代总是出现性状分离，表现出多样性，优良性状难以稳定遗传下去，为获得稳定的纯合后代和保证选择效果，必须在适当控制授粉的条件下，进行多次选择。（3）异花授粉植物自交会导致生活力显著衰退，称为自交衰退。 第三章育种对象和目标 1.制定育种目标的主要原则(1)新品种必须符合生产和市场的需要(2)新品种要有较高的经济效益和社会效益(3)育种目标实现的可能性要大(4)近期需要与长远利益兼顾(5)处理好目标性状和非目标性状的关系 2.制订育种目标的主要根据:客观需要、主观条件、最佳效益、竞争优势 第四章种质资源 1.种质资源面临迅速流失的重大威胁:森林覆盖率下降、过度放牧和盲目滥恳、大面积环境污染造成生态环境恶化、掠夺式的资源开发和利用、育种业发展迅速但缺少可持续发展的观点第五章引种驯化 1.引种作用：克服资源地理分布上的不均衡性.丰富品种类型，引种需时少,见效快,是实现良种化的重要手段 2.简单引种的遗传学原理-简单引种是引种材料在本身遗传性适应范围内的迁移，即在迁移适应的过程中，未改变本身的遗传性。引种时，可直接引进无性繁殖材料。简单引种，遗传型未发生改变，但并不等于其表现型不发生改变。 3.驯化引种的遗传学原理: 驯化引种是植物向其遗传性适应范围以外的迁移，必须要改变植物的遗传型，才能使植物的适应范围扩大。引种时，必须引进种子。引进种子播种的原因是种子是通过有性过程形成的。具有多种复杂的基因型重组类型，通过播种，可以从中选择适应性最强的重组类型。 4.引种的方式、方法和引种试验:（1）引种的前的准备（2）引种材料的收集和编号登记（3）引种材料的检疫(危险病虫害;疫区植物的消毒处理;隔离种植)（4）引种试验(试种观察;种源试验;品种比较试验;区域试验)（5）引种试验的观测指标(观赏特性;物候期;抗逆性指标;适生环境)（6）栽培性试验和推广(品种繁殖;栽培技术推广;品种评价和品种管理;引种驯化的基本
第八章诱变育种 本章重点：诱变育种的概念、诱变方法，诱变育种程序。 思考题 1，什么是诱变育种？诱变育种有哪些特点？ a//诱变育种的概念：利用理化因素诱发生物体产生变异，再通过选择育成新品种或新材料的育种方法。（包括物理、化学诱变） b/特点（会考） 优点:—— 提高突变率，变异范围广。 突变类型多，还可能产生新基因。 对单一性状改良有效。如早熟性、株高等。 多点突变和隐性突变，易稳定，育种年限短。 局限—— 有利变异少。 难以综合改良。 诱变的方向和性质尚不能控制。 ,2.，.解释术语：突变率；诱变效率；诱变功效；内照射；外照射；致死剂量；半致死剂量；临界剂量 只要掌握3个即可~（会考） 1、外照射：指受处理的材料暴露在射线下进行照射。 2、半致死剂量：LD50，照射处理后，植株能开花结实存活一半的剂量。 3、诱变育种:同上。 3. 诱变育种与杂交育种在后代处理上有何异同？（了解，考选择。） 第九章远缘杂交育种 本章要求：熟悉远缘杂交的概念，掌握克服远缘杂交不亲和、杂种夭亡和不育、杂种后代分离无规律等困难的基本方法。 思考题 1．什么是远缘杂交？举例说明远缘杂交在作物育种中有何特殊作用。（会考）a/远缘杂交的概念:不同种、属或亲缘关系更远的植物类型间的有性杂交。 b/1、实有利基因转移。 小偃6号[1979]高产、优质、抗条锈病、抗逆（耐干热风） 竹稻：30年磨一剑广东梅洲市农校 .2、人工创造新物种，通过不同种、属杂交，染色体加倍，创造人工物种 完全异源双二倍体（含双亲全部染色体组）： 八倍体小黑麦AABBDD×RR→AABBDDRR 六倍体小黑麦AABB×RR→AABBRR 不完全异源双二倍体（双亲的部分染色体组不全） 八倍体小偃麦AABBDD×BBEEFF→AABBDDEE
倍性育种详解
第九章倍性育种 植物的倍性育种是植物育种的重要研究内容，主要包括单倍体育种和多倍体育种。1．单倍体的基因呈单存在，加倍后获得的个体基因型高度纯合。而常规育种需经多代自交才能获得基因型基本纯合的个体。因此，单倍体育种可缩短育种的年限。 2．同源多倍体较二倍体具有某些器官增大或代谢产物含量提高的特点，对于以收获营养器官为目的的作物及无性繁殖作物有极好的育种利用价值。 3．人工创造多倍体也可以将野生种与栽培种的遗传物质重组，育成新型作物。 第一节多倍体育种 多倍体：是指体细胞中有3 个或3 个以上染色体组的植物个体。多倍体广泛存在于植物中。据估计被子植物中约50％以上是多倍体，禾本科中有75％，豆类中有18％，草类中有的物种80％为多倍体。蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科和鸢尾科中多倍体最多。自然界存在的多倍体主要是异源多倍体，同源多倍体较少。 一、多倍体的种类、起源及特点自然界的多倍体是由二倍体进化而来的。二倍体物种的染色体加倍，不同二倍体物种间杂交，染色体自发加倍是多倍体产生的主要来源（图9-1）。 （一）多倍体的来源 多倍体的发生可通过二倍体的染色体数目加倍形成，也可经不同种属间杂交，而后经染色体数目加倍形成。植物体细胞染色体数目加倍主要通过下列三种途径产生。 1 ．合子染色体数目加倍一般是二倍体产生少数四倍体细胞或四倍体组织。 2．分生组织染色体加倍体细胞在有丝分裂过程中受外界环境的影响而发生异常，染色体正常复制、分裂，但细胞不分裂，导致细胞染色体数目加倍，染色体数目加倍的细胞发育成多倍性组织和器官。 3．不减数配子的受精结合 （二）多倍体的类别 根据多倍体染色体组的组成特点可将多倍体分为同源多倍体、异源多倍体、同源异源多倍体、节段异源多倍体、异数的（混合的）异源多倍体和倍半二倍体等多种类型。育种上应用的主要是同源多倍体和异源多倍体。 1 ．同源多倍体指体细胞中染色体组相同的多倍体，如同源四倍体黑麦（RRRR）。 同源多倍体与二倍体相比，主要有下列两方面的效应： （1）生物学性状的变化。同源多倍体最显著的效应是细胞增大。由于细胞体积的增大，有时会产生某些器官的巨型化及生理代谢产物的增加，有时也会出现