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NAC转录因子在植物抗病和抗非生物胁迫反应中的作用_孙利军

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HEREDITAS (Beijing)2012年8月, 34(8): 993―1002 ISSN 0253-9772 综 述收稿日期: 2012−01−19; 修回日期: 2012−03−21基金项目:国家转基因重大专项(编号：2009ZX08001-017B)和国家自然科学基金项目(编号：30971880)资助作者简介:孙利军, 博士研究生, 专业方向：分子植物病理学。

E-mail: slj.1226@通讯作者:宋凤鸣, 博士, 教授, 研究方向：植物抗病性分子生物学、植物与病原菌互作机理。

E-mail: fmsong@网络出版时间: 2012-6-28 10:36URL: /kcms/detail/11.1913.R.20120628.1036.002.htmlDOI: 10.3724/SP.J.1005.2012.00993NAC 转录因子在植物抗病和抗非生物胁迫反应中 的作用孙利军, 李大勇, 张慧娟, 宋凤鸣浙江大学生物技术研究所水稻生物学国家重点实验室, 杭州310029摘要: NAC 转录因子是植物特有的一类转录因子, 其共同特点是在N 端含有一段高度保守、由约150个氨基酸组成的NAC 结构域, 而C 端为高度变异的转录调控区。

研究表明, NAC 转录因子不仅参与植物生长发育的调控, 而且在植物抗逆反应中具有重要的调控作用。

文章着重介绍NAC 转录因子在植物抗逆反应中的作用及其调控机制, 并简要讨论NAC 转录因子生物学功能的研究方向。

关键词: NAC 转录因子; 生物和非生物胁迫; 调控机制Functions of NAC transcription factors in biotic and abiotic stress responses in plantsSUN Li-Jun, LI Da-Yong, ZHANG Hui-Juan, SONG Feng-MingState Key Laboratory for Rice Biology , Institute of Biotechnology , Zhejiang University , Hangzhou 310029, ChinaAbstract: NAC transcription factors belong to a unique class of transcription factors in plants. The common characteristics of the NAC proteins are the presence of a conserved NAC domain, comprising of about 150 amino acids in N-terminals and a highly variable transcriptional regulation region in C-terminals. Extensive studies have revealed that NAC transcription factors not only play important roles in plant growth and development, but also have functions in regulation of responses to biotic and abiotic stresses. In this minireview, we summarized the functions and mechanisms of the NAC transcriptional factors in plant abiotic and biotic stress responses. We also discussed future directions towards understanding the biological functions of the members of the NAC transcriptional factors in plants.Keywords: NAC transcription factor; biotic and abiotic stresses; regulation mechanism植物在生长发育过程中, 经常会受到干旱、高盐、低温、病原菌等各种非生物和生物胁迫的影响。

这些胁迫通常会造成植物细胞的损伤, 进而严重影响植物的生长发育和作物产量。

在长期的进化过程中, 植物形成了一系列生理、生化、代谢及防御机制, 以适应和抵御各种生物和非生物逆境。

在众多994 HEREDITAS(Beijing) 2012第34卷的适应和抗逆机制中, 基因表达的转录调控在植物适应环境和抵御逆境胁迫中起重要作用。

转录因子(Transcription factor)是一类调节基因表达水平上的重要调控基因, 通过与靶标基因启动子中特定的DNA序列结合, 激活或抑制靶标基因的转录表达。

在植物基因组中存在大量编码不同类别转录因子的基因, 如拟南芥基因组中有 1 500个以上基因编码转录因子。

研究表明, AP2/ERF、bZIP、WRKY、MYB 等类型转录因子参与植物逆境胁迫反应的调控[1]。

NAC转录因子家族, 是近10年新发现的最大的一类植物特有的转录因子[2]。

研究显示, NAC转录因子在植物生长发育中具有重要的调控作用[2], 而且也参与植物对干旱、高盐、低温等非生物和病原菌侵染等生物胁迫的抗逆反应。

本文重点介绍NAC转录因子在植物抗逆反应中的作用及其调控机制。

1 NAC转录因子的特征1.1结构特征最早在矮牵牛(Pharbifis nil)NAM、拟南芥(Ara-bidopsis thaliana)ATAF1/2和CUC2基因编码蛋白的N端中发现一段高度保守的氨基酸序列, 并命名为NAC结构域[3], 并将包含NAC结构域的蛋白称为NAC转录因子。

NAC结构域一般由约150个氨基酸组成[4,5], 可分为A、B、C、D、E等5个亚结构域, 而最初鉴定的NAM结构域则由A、B、C、D亚结构域组成, 其中A、C、D 3个亚结构域在不同的物种中都是高度保守的, C、D亚结构域中含有核定位信号, 而B、E亚结构域的保守性不强[4,5]。

通过采用X-射线结晶方法测定了拟南芥ANAC019的NAC结构域, 发现NAC结构域不同于经典的螺旋-转角-螺旋的结构特征, 是一个对称的同型二聚体, 每个单体由多个螺旋环绕一个反向平行的β-折叠构成, 两单体通过精氨酸和谷氨酸间的氢键或盐桥形成二聚体, 在二聚体表面的一侧富含正电荷, 可能与DNA 结合有关[2,6,7]。

NAC转录因子的C端是转录调控区, 可能具有转录激活或转录抑制活性, 该区域的氨基酸序列具有高度的多样性。

尽管NAC转录因子C 端转录调控区具有高度多样性, 但仍然存在13个相对比较保守的基序, 这些基序分布于不同的NAC亚组中, 且在同一亚组的蛋白含有相同的基序, 如在C端转录调控区, 丝氨酸、苏氨酸、脯氨酸、谷氨酸等简单氨基酸重复出现的频率较高[2]。

因此, 同一亚组的NAC转录因子在结构上更加接近, 而且也可能行使相似的生物学功能[5]。

1.2家族特征NAC转录因子是植物中最大的一类转录因子, 生物信息学分析表明：水稻(Oryza sativa)基因组中有151个成员、拟南芥有117个[8]、烟草(Nicotiana tabacum)和大豆(Glycine max)中各有152个成员[9, 10]。

Ooka等[5]分析了28 469条水稻和28 581条拟南芥cDNA序列, 分别鉴定出75个水稻和105个拟南芥的NAC转录因子, 并根据NAC结构域的氨基酸序列特征分成2个组(组I和组II), 其中组I又分为14个亚组, 组Ⅱ分成4个亚组。

Fang等[11]采用系统序列分析方法研究了水稻140个OsNA C或类似OsNAC转录因子基因, 并将水稻NAC转录因子家族分为5类(I-V), 其中I类包括54个OsNAC基因, 分为5个亚类, 已报道的与发育相关的OsNAC转录因子归属于I-2、I-3、I-4亚类; II类也包括54个OsNAC基因成员, 其进化树要比I类复杂的多, 且多数基因的功能还没有报道; III类包括14个OsNA C 基因, 已报道的与胁迫相关的NAC转录因子归属于第III类, 如SNAC1、OsNAC6等; IV类包含14个OsNAC基因, Ｖ类包含2个基因。

最近, Nuruzzaman 等[8]分析了MSU、NCBI、DRTF和KOME等4个公共数据库中有关OsNAC基因的序列, 鉴定了151个水稻OsNAC基因, 并进行了进化关系分析, 将水稻OsNAC基因分为A和B两个组, 其中A组包括7个亚组65个OsNAC基因; B组包括9个亚组86个OsNAC基因, 与拟南芥的NAC基因具有较高的同源性。

另外, Rushton等[9]分析了烟草、拟南芥、水稻、白杨树、茄科植物中的450个NAC基因的进化关系, 并将NAC基因家族分成7个亚族, 其中6个亚族为各科植物所共有, 而另一个亚族只包括烟草、辣椒、马铃薯、蕃茄茄科类植物的NAC基因, 为茄科所特有, 故将其命名为TNACS。

随着其他植物基因组测序以及不同植物中NAC基因序列的深入分析, 可能会揭示NAC转录因子家族更复杂的进化关系, 有助于认识NAC转录因子家族在不同植物中的进化关系, 当然, 由于采用不同的算法和软件, 会使NAC第8期孙利军等:NAC转录因子在植物抗病和抗非生物胁迫反应中的作用 995基因在进化关系上存在一些差异。

另外, NAC转录因子家族的分类或分组与其生物学功能存在一定的关联, 如在Fang等[11]的水稻NAC转录因子家族分类中, 已报道的与发育相关的NAC转录因子归属于I-2、I-3、I-4亚类, 而已报道的与胁迫相关的NAC 转录因子归属于第III类。

2 NAC转录因子在植物抗非生物逆境胁迫中的作用干旱、高盐是影响植物生长发育的主要逆境因子。

当植物处于干旱、高盐的胁迫下, 植物细胞会感知外界的胁迫信号, 通过一系列复杂的信号传导途径如ABA信号途径, 把信号传递到胁迫应答的转录因子, 由各类转录因子启动胁迫应答反应基因表达, 从而激活植物抗逆反应, 降低或消除干旱、高盐逆境所造成的伤害。

研究发现, NAC转录因子直接参与或通过调控参与干旱、高盐应答基因的表达, 在植物抗干旱、高盐等非生物逆境胁迫中起重要作用。

2.1 NAC基因表达对非生物逆境的响应NAC基因家族中的很多成员在植物对非生物逆境胁迫反应中存在差别表达特征, 这种在非生物逆境胁迫反应中的差别表达可能反映了NAC基因在植物抗非生物胁迫中具有一定的生物学功能。

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WRKY转录因子在植物非生物胁迫抗逆育种中的应用

WRKY转录因子在植物非生物胁迫抗逆育种中的应用

WRKY转录因子在植物非生物胁迫抗逆育种中的应用1. 引言1.1 WRKY转录因子在植物非生物胁迫抗逆育种中的应用WRKY转录因子在植物非生物胁迫抗逆育种中的应用作为一种重要的调控因子，在植物的逆境应对过程中发挥着关键作用。

通过对WRKY转录因子的研究，科学家们发现其在植物对非生物胁迫的响应中具有重要的作用，可以通过调控相关基因的表达，提高植物的抗逆性能。

在这一方面，WRKY转录因子的应用已经取得了一些令人瞩目的成绩。

首先，研究表明WRKY转录因子可以通过调控植物的反应性氧物质代谢途径，提高植物对非生物胁迫的抗性。

例如，在干旱胁迫条件下，诱导了某些WRKY转录因子的表达，进而促进了相关基因的转录，从而增加了植物的抗干旱能力。

其次，通过基因编辑技术和转基因技术，科学家们正在探索如何利用WRKY转录因子来培育抗逆性更强的作物品种。

通过转入特定的WRKY转录因子基因或者通过编辑现有的WRKY转录因子基因，可以提高植物对非生物胁迫的抗性，从而为抗逆育种提供新的策略和方法。

总的来说，WRKY转录因子在植物非生物胁迫抗逆育种中具有巨大的潜力，对于解决全球粮食安全和农业生产方面的挑战具有重要意义。

未来的研究和实践将进一步拓展WRKY转录因子在植物抗逆育种中的应用领域，为改善作物的抗逆性能提供更多可能性和机遇。

2. 正文2.1 WRKY转录因子的功能与特点WRKY转录因子是一类在植物中广泛存在的转录因子家族，其特点包括含有保守的WRKYGQK序列和变异的Zn手指结构。

这些特征使得WRKY转录因子在植物的生长发育和应对非生物胁迫过程中发挥重要作用。

WRKY转录因子的功能多样，主要包括调控植物的生长发育、抗逆性以及抗病性。

通过结合DNA序列特定的WRKY结合位点，WRKY 转录因子可以调控下游基因的表达，从而影响植物的生理状态。

在非生物胁迫情况下，WRKY转录因子可以调节植物的抗逆性，促使植物产生一系列与胁迫相关的信号传导和代谢途径。

转录因子抗盐分子机制

转录因子抗盐分子机制

转录因子抗盐分子机制1. 引言1.1 研究背景盐胁迫是植物生长过程中常见的环境压力因素之一，由于全球气候变暖和土地盐碱化加剧，盐胁迫对农作物产量和品质的影响日益严重。

在受盐胁迫的环境中，植物会出现离子失衡、细胞膜损伤、氧化应激等不良生理效应，从而影响植物的生长发育和产量。

为了适应这种极端环境，植物演化出了多种抗盐机制，其中转录因子作为调控基因表达的重要因子，在植物抗盐机制中发挥着重要作用。

转录因子可以通过调控多个抗盐相关基因的表达，调节植物对盐胁迫的响应，从而增强植物的耐盐性。

近年来，关于转录因子在植物抗盐机制中的作用机制和调控网络的研究取得了重要进展，为进一步探究植物抗盐机制提供了重要参考。

深入研究转录因子对植物抗盐机制的调控作用具有重要意义。

1.2 研究意义植物生长发育受到盐胁迫的影响，这是农业生产中一个常见的问题。

盐胁迫会导致可溶性蛋白质的失调，细胞内水分平衡紊乱，细胞膜的脂质过氧化等一系列负面影响。

为了应对这种情况，植物需要通过调节基因表达来激活相关抗逆机制。

转录因子作为调控基因表达的重要分子，在植物抗盐机制中扮演着重要角色。

它们通过特定的结合位点与DNA结合，调控下游基因的转录水平，从而影响相关蛋白质的合成和积累。

通过调控盐胁迫响应相关基因的表达，转录因子可以帮助植物适应环境的变化，增强其抗逆能力。

研究转录因子在植物抗盐机制中的作用和调控机制具有重要意义。

深入了解转录因子的功能和调控机制，有助于揭示植物抗盐逆境的分子机制，为改良耐盐植物品种提供理论依据和技术支持。

通过不断深入的研究，可以为解决盐碱地的开发利用、提高农作物产量和质量等问题提供新思路和方法。

【2000字结束】2. 正文2.1 转录因子的定义转录因子是一类能够调控基因转录的蛋白质，它们通过结合到特定的DNA序列上，促进或抑制基因的转录过程。

转录因子在细胞内起着重要的调控作用，能够调节细胞的生长、分化和代谢等生理过程。

在植物中，转录因子也是一种重要的调控分子，参与调节植物的生长发育、应对逆境胁迫等生存过程。

WRKY转录因子在植物非生物胁迫抗逆育种中的应用

WRKY转录因子在植物非生物胁迫抗逆育种中的应用

WRKY转录因子在植物非生物胁迫抗逆育种中的应用【摘要】WRKY转录因子在植物非生物胁迫抗逆育种中扮演着重要的角色。

该转录因子通过调控植物的抗逆过程，提高了植物对非生物胁迫的适应能力。

利用WRKY转录因子进行植物抗逆育种的策略包括基因编辑和转基因技术等。

在作物种中，WRKY转录因子在提高耐逆性和增加产量方面取得了显著成就。

随着研究的深入，仍然存在一些挑战，如转录因子的精准调控和抗逆育种的可持续发展。

WRKY转录因子为植物抗逆育种提供了新的思路，未来的研究应该集中在深化对其调控机制的理解，并探索其在不同作物中的应用潜力，为解决植物面临的非生物胁迫问题提供更有效的解决方案。

【关键词】WRKY转录因子、植物非生物胁迫、抗逆育种、调控机制、非生物胁迫响应、策略、应用实例、挑战、新思路、未来研究、展望1. 引言1.1 WRKY转录因子的研究意义WRKY转录因子是一类重要的转录因子家族，广泛存在于植物中，并在植物的生长发育和应对各种胁迫过程中发挥着重要作用。

对WRKY转录因子的研究具有重要的理论意义和应用价值。

WRKY转录因子可以调节植物的生长发育和胁迫响应过程。

研究表明，WRKY转录因子可以调控植物的基因表达，影响植物的生长、开花和果实成熟等生长发育过程。

WRKY转录因子还可以参与调控植物对各种生物和非生物胁迫的响应，如盐胁迫、干旱胁迫、病原体感染等，从而帮助植物提高抗性和适应性。

WRKY转录因子在植物抗逆育种中具有重要的应用价值。

通过改良或转基因等策略调控WRKY转录因子的表达，可以有效提高作物对各种胁迫的抗性，从而提高作物的产量和品质。

研究WRKY转录因子在植物抗逆育种中的作用机制和应用策略，对解决全球粮食安全和气候变化等重大问题具有重要意义。

1.2 植物非生物胁迫的影响植物在生长过程中常常会遭遇各种非生物胁迫，如盐碱胁迫、干旱胁迫、重金属胁迫、化学物质胁迫等。

这些胁迫会直接影响植物的生长发育，降低产量和质量，甚至造成植物生长异常甚至死亡。

转录因子家族在植物干旱胁迫响应中的调节作用

转录因子家族在植物干旱胁迫响应中的调节作用

转录因子家族在植物干旱胁迫响应中的调节作用随着全球气候变化带来的干旱、水灾、风暴等极端天气频繁出现，植物干旱胁迫的生理与分子机制越来越受到科学家们的关注。

植物在面对干旱胁迫时，通过转录因子家族调节基因表达，以调节植物对环境的适应性，增强其抗干旱胁迫的能力。

本文将从植物干旱胁迫的影响、转录因子家族的基本概念，以及转录因子家族在植物干旱胁迫响应中的调节作用等方面展开讨论。

一、植物干旱胁迫的影响植物受到干旱胁迫时，其生理代谢发生了一系列变化。

例如，植物水分缺乏，导致植物停止生长、开花和果实结实等，甚至可能引发永久性伤害。

此外，干旱胁迫还可能导致植物光合作用受到抑制，导致ATP合成的降低，以及植物含水量和离子平衡的严重失调等。

二、转录因子家族的基本概念转录因子家族是指具有类似结构和功能的一组转录因子。

它们共享相似的DNA结合域和协同因子结构域，在基因转录过程中发挥相似的功能。

不同种类的转录因子家族在植物生长发育、逆境响应以及对环境变化的适应等方面都扮演着重要的角色。

三、转录因子家族在植物干旱胁迫响应中的调节作用干旱胁迫会引起植物生长及代谢紊乱，以及产生多种毒性效应，而转录因子家族在植物的抗旱反应中起着关键作用。

下面我们介绍干旱胁迫中几种转录因子家族的调节作用。

1. AP2/EREBPAPETALA2（AP2）/乙烯响应元件结合蛋白（EREBP）家族是植物中最为重要的调节因子之一，其家族成员在诸多逆境胁迫响应中起着关键的调节作用。

研究表明，AP2/EREBP家族成员的过度表达可以增强植物耐旱性，通过调节植物抗旱相关基因的表达，提高植物抗旱性能。

2. bZIPbasic leucine zipper（bZIP）蛋白家族是一种在植物应对干旱胁迫时至关重要的转录因子家族。

研究表明，bZIP家族成员在植物中起着多种调控作用，例如在水分胁迫下调节植物生理代谢、保持水分平衡及增强植物抗旱性能等。

3. NACNAC（NAM/ATAF/CUC）蛋白家族也是植物中关键的调节因子，其家族成员在多种生理过程中起着重要的调节作用。