戊糖磷酸途径和糖原合成与分解教学教材

一、戊糖磷酸途径
(一) 戊糖磷酸途径的发现 (二) 戊糖磷酸途径的主要反应 (三) 戊糖磷酸途径反应速度的调控 (四) 戊糖磷酸途径的生物学意义
(一) 戊糖磷酸途径的发现
戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway）又称 戊糖支路、己糖单磷酸途径（hexose monophosphate pathway），磷酸葡糖酸氧化途径 （phosphogluconate oxidative pathway)及戊糖磷 酸循环（pentose phosphate cycle）等。这些名称 强调的是从磷酸化的六碳糖形成磷酸化的五碳糖。该 途径广泛存在于动、植、微生物体内，是生物体葡萄 糖代谢的另一条途径。
四、乙醛酸途径
有关概念 乙醛酸途径（glyoxylate pathway）又称乙醛酸 循环（glyoxylate cycle）名称来源是因为在这个 途径中经过一系列反应最终产生乙醛酸。这一途径 在动物体内并不存在，主要存在于植物、微生物体 内。它的主要内容实际是通过乙醛酸途径使乙酰CoA 转变为草酰乙酸从而进入柠檬酸循环。
1、葡糖异生作用的途径 2、葡糖异生途径总览 3、由丙酮酸形成葡萄糖的能量消耗及意义 4、葡糖异生作用的调节 5、乳酸的再利用和可立氏循环
1、葡糖异生作用的途径
（1）葡糖异生作用和糖酵解作用的关系 葡糖异生作用并不是糖酵解作用的直接可逆
反应。虽然葡萄糖可由丙酮酸合成，其所经历的 途径绝大部分是糖酵解过程的逆反应，但并不是 糖酵解过程的逆反应。葡糖异生作用在细胞溶胶 中进行。
NADP+/NADPH比值(0.014)直接影响葡萄糖6-磷酸脱氢酶的活性。只要NADP+的浓度稍高于 NADPH，即能够使酶激活从而保证所产生的 NADPH能够及时满足还原性生物合成以及其他方 面的需要。所以说NADP+的水平对戊糖磷酸途径 在氧化阶段产生NADPH的速度和机体在生物合成 时对NADPH的利用形成偶联关系。

提纲
一、磷酸戊糖途径概述 二、磷酸戊糖途径的全部反应
1. 氧化相 2. 非氧化相
三、磷酸戊糖途径小结 四、磷酸戊糖途径的功能
1. 与NADPH有关的功能 2. 与5-磷酸核糖有关的功能 3. 与4-磷酸赤藓糖有关的功能
五、磷酸戊糖途径的调节
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又名磷酸己糖支路或6磷-磷酸酸戊葡糖糖途酸径途概径 述
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磷酸戊糖途径小结
一个葡萄糖分子是不可能完成上述反应的，至少有3个葡萄糖分子同时进入 才可以完成；
只有6个葡萄糖分子同时进入磷酸戊糖途径，到最后才相当于有一个葡萄糖 分子完全被氧化成CO2和H2O；
磷酸戊糖途径并不是细胞产生NADPH的唯一途径 发生在细胞液，不需要氧气； 调节机制相对简单
5. 间接进入呼吸链
与5-磷酸核糖有关的功能：提供核苷酸及其衍生物合成的前体 5-磷酸核糖
与 需
4-磷酸赤藓糖 要赤藓糖。
有关
的功
能
：
芳
香族
氨基
酸和
维生
素
B
6的
合
成
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组织 肾上腺
肝 睾丸 脂肪组织
卵巢 乳腺
生物合成与磷酸戊糖途径活性的关系
功能 固醇类激素的合成 脂肪酸和胆固醇的合成 固醇类激素的合成
反应5： 5-磷酸木酮糖的形成，磷酸戊糖差向异构 酶
反应6：第一次二碳单位的转移，由转酮酶催化 ， 需要TPP为辅助因子
反应7：三碳单位的转移，由转醛酶催化 反应8：第二次二碳单位的转移，由转酮酶催化

H C OH
CH 2 OPO 3 H 2
6-磷酸果糖
fructose 6-phosphate
(7)四碳糖与五碳糖的基团转移反响 PPP途径
CH 2 OH
CHO
CO
CH 2 OH
H C OH
CH 2 OH
HO C H
CO
H C OH
H O CHO H
H CH 2 OPO 3 H 2
C
OO HH
CH2OPO3H2
五、磷酸戊糖途径的调节
磷酸戊糖途径的速度主要受生物合 成时NADPH的需要所调节。
NADPH反响抑制6-P-葡萄糖脱氢 酶的活性。
3-磷酸甘油醛
glyceraldehyde 3-phosphate
5-磷酸木酮糖 H CH 2 OPOOH 3 H 2
ribulose 5-phosphate CH 2 OPO 3 H 2
4-磷酸赤藓糖
erythrose 4-phosphate
CO
HO C H
H C OH
H C OH
CH 2 OPO 3 H 2
许多细胞中合成代谢消耗的NADPH远比 核糖需要量大，因此，葡萄糖经此途径生 成了多余的核糖。
第二阶段反响的意义就在于能通过一系 列基团转移反响，将核糖转变成6-磷酸果糖 和3-磷酸甘油醛而与糖酵解过程联系起来， 因此磷酸戊糖途径亦称为磷酸已糖旁路。
(5)二分子五碳糖的基团转移反响 PPP途径
CH 2 OH
2.反响部位：胞浆
二、磷酸戊糖途径的过程
第一阶段： 氧化反响 生成NADPH和CO2
第二阶段： 非氧化反响 一系列基团转移反响 (生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖)
(1)6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸葡萄糖酸内酯

激素分泌不足﹑过量胰岛素治疗等。
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35
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对第二个底物循环的调节
胰高血糖素 ↑
胰岛素 ↓
磷酸烯醇式丙酮酸 羧激酶
胰高血糖素
（－） (2，6-双磷酸果糖) cAMP
P
（－）
丙酮酸羧化酶
丙酮酸脱氢酶
（－） 丙氨酸（肝）
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（四）糖异生的生理意义
（一） 维持血糖浓度 （二） 补充肝糖原 （三）调节酸碱平衡
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(五）乳酸循环（Cori 循环）
9
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（二） 磷酸戊糖途径的调节
主要由NADPH/ NADP+ 的比例来调节关键酶的活性。
NADP+
NADPH＋H+
（＋）
（－）
6-磷酸葡萄糖脱氢酶
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（三）磷酸戊糖途径的生理意义
1、 为核酸的生物合成提供核糖 2、提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反应
（1） NADPH是体内许多合成代谢的供氢体 （2）NADPH参与体内羟化反应 （3）NADPH还用于维持谷胱甘肽的还原状态
1. 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸 2. 1,6-双磷酸果糖转变为6-磷酸果糖 3. 6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖
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1. 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮羧化酶 （线粒体）
丙酮酸羧化酶
磷酸烯醇式 丙酮酸羧激酶 （线粒体/胞液）
磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶
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2. 1，6-双磷酸果糖转变为6-磷酸果糖 3. 6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖
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肾上腺素
升高血糖 1. 加速糖原分解 （磷酸化酶） 2. 抑制糖酵解，促进糖异生 （6-磷酸果糖激酶-1，果糖双磷酶-1）
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