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生物竞赛 第9章 核糖体

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第11章.核糖体
核糖体，是细胞内一种核糖核蛋白颗粒, 其
惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质
多肽链,所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机
器。

6.1 核糖体的形态结构
核糖体是细胞内数量最多的细胞器，原核细胞
和真核细胞都有核糖体，功能也相同，但是结构组
成却有很大差别。

6.1.1 核糖体的类型和化学组成
■ 核糖体的类型
● 按存在的部位:有三种类型核糖体，细胞质核
糖体、线粒体核糖体、叶绿体核糖体。

● 按存在的生物类型: 分为两种类型，即真核
生物核糖体和原核生物核糖体。原核细胞的核糖体
较小， 沉降系数为70S，相对分子质量为2.5x103
kDa，由50S和30S两个亚基组成(图6-1)；而真
核细胞的核糖体体积较大， 沉降系数是80S，相
对分子质量为3.9～4.5x103 kDa， 由60S和40S
两个亚基组成。
图6-1 从两个不同角度观察的E.coli 核糖体
的三维结构

● Mg2+ 的浓度对于大小亚基的聚合和解离有
很大的影响.
体外实验表明:70S核糖体在Mg2+的浓度小于
1mmol/L的溶液中易解离; 当Mg2+浓度大于
10mmol/L， 两个核糖体通常形成100S的二聚体
(图6-2)。
图6-2 通过区带离心鉴定核糖体的亚基
在低浓度的Mg2+时，完整的核糖体将分成大小两
个亚基。

● 在组成上，叶绿体中的核糖体与原核生物核
糖体相同，但线粒体中核糖体的大小变化较大(表
6-1)。


■ 核糖体的化学组成
图6-3 典型的原核细胞和真核细胞质核糖体的
化学组成

6.1.2 核糖体蛋白质与rRNA
■ 核糖体蛋白
■ 核糖体rRNA
不同生物来源的16S rRNA的序列组成具有进
化上的保守性。认为30S核糖体亚基的形态主要是
由16S rRNA决定的。
图6-5 E.coli中16S rRNA分子折叠的二级结构
折叠主要是由序列中互补碱基配对引起的。
6.3.1 核糖体的功能位点
原核生物核糖体中有四种与RNA分子结合的位
点，其中一个是与mRNA结合的位点，另三个是与
tRNA结合的位点(图6-15)。
图6-15 原核生物核糖体中与RNA结合的位点
● A位点(A site) (即氨酰基位点，是与新掺
入的氨酰tRNA结合的位点, 又叫受位，主要位于
大亚基，是接受氨酰tRNA的部位)

● P位点(P site)( 即肽酰tRNA位点, 又叫供
位, 或肽酰基位点, 主要位于大亚基, 是肽基
tRNA移交肽链后肽酰tRNA所占据的位置, 即与延
伸中的肽酰tRNA结合位点)

● E 位点(exit site ，E site)( E位点是脱
氨酰tRNA离开A位点到完全从核糖体释放出来的
一个中间停靠点,只是作暂时的停留。当E位点被
占据之后,A位点同氨酰tRNA的亲和力降低,防止
了氨酰tRNA的结合,直到核糖体准备就绪,E位点
腾空,才会接受下一个氨酰tRNA)

● mRNA结合位点
真核生物的mRNA同核糖体的结合主要靠5＇
端的帽子结构.

原核生物mRNA中与核糖体16S rRNA结合的序
列称为SD序列(SD sequence) (图6-17)。

图6-17 典型的细菌核糖体与mRNA的结合位点
mRNA中的SD序列与核糖体16S rRNA3'端互
补。在SD序列的下游5～10个碱基处是起始密码
AUG或GUG。

6.3.2 蛋白质合成的基本过程
蛋白质合成，或称mRNA翻译是细胞中最复杂的
合成活动。
图6-18 RNA在蛋白质合成中的三种作用
在核糖体上合成多肽链，分为三个完全不同的过
程: 链的起始、链的延伸、链的终止(图6-19)。

■ 蛋白质合成的起始(initiation)
蛋白质合成的起始涉及到mRNA、起始tRNA和核
糖体小亚基之间的相互作用，最后装配成完整的核
糖体，起始过程分三步完成(图6-20)。
图6-20 原核生物蛋白质合成的起始

起始过程涉及多步反应，在原核生物中需要三个
起始因子，在真核生物中涉及多个起始因子。

① 30S亚基与mRNA的结合
mRNA不能与完整的核糖体结合，但是能够同
独立存在的30S核糖体小亚基结合。在原核生物
中，30S核糖体小亚基通过16S rRNA与mRNA起始
密码子AUG上游的SD序列的互补，从而与mRNA结
合。

核糖体小亚基与mRNA的结合还需要起始因子
(IF)的帮助，原核生物的起始因子命名为IFs，真
核生物的起始因子命名为eIFs。原核生物有三种
起始因子，其中有两种(IF1、IF3)通过与30S核糖
体亚基的结合帮助30S亚基与mRNA的识别与结合。

② 第一个aa-tRNA进入核糖体
当mRNA与核糖体小亚基结合后，携带甲酰甲硫
氨酸的tRNA通过反密码子与mRNA中AUG的识别从
而进入核糖体。起始tRNA在与mRNA形成mRNA-30S
亚基复合物之前，必须同GTP、起始因子IF2结合，
形成GTP-IF2-tRNAfMet复合物。起始tRNA复合物与
mRNA的AUG密码子结合后，释放IF3。

③ 完整起始复合物的装配 一旦起始tRNA与
AUG密码子结合，核糖体大亚基就加入到复合物中
形成完整的核糖体-mRNA起始复合物。该过程伴随
GTP的水解、IF1和IF2的释放。其中GTP的水解
可能引起核糖体构型的变化，而改变了的构型正是
蛋白质合成所必需的。

■ 多肽链的延伸
一旦起始复合物形成，蛋白质的合成随即开始，
此过程称为蛋白质合成的延伸。延伸涉及四个重复
的步骤∶①氨酰tRNA进入核糖体的A位点；②肽
键形成；③转位;④脱氨酰tRNA释放。上述四步的
循环，使肽链不断延长。在整个过程中，需要GTP
和一些延长因子的参与(图6-21)。

图6-21 蛋白质合成的延伸
■ 终止(termination)
蛋白质合成的终止是指核糖体沿着mRNA移
动，如果进入A位的是终止密码子，由于没有与之
匹配的反密码子，而终止蛋白质的合成。一共有三
种终止密码子:UAA、UAG、UGA，其中任何一种进入
A位都会终止蛋白质的合成，并导致多肽链从核糖
体释放出来(图6-22)。

图6-22 蛋白质合成的终止
6.3.3 多聚核糖体(polyribosomes)

6.3.4 蛋白质合成抑制剂
不同的蛋白质合成抑制剂具有不同的作用方式，
是研究蛋白质合成机制的有用工具。


■ 抗生素
抗生素是主要的蛋白质合成抑制剂，如氯霉素、
链霉素等。

不同抗生素的作用机制不同。如链霉素主要是
抑制起始tRNA和非起始tRNA与核糖体的结合,导
致肽链合成的提前终止。有些抗生素抑制50S大亚
基肽酰转移酶的活性,如氯霉素。表6-3是某些常
用抗生素的作用。

■ 嘌呤霉素
● 结构 嘌呤霉素(puromycin)是一种蛋白质合
成抑制剂,它具有与tRNA分子末端类似的结构(图
6-26), 能够同氨基酸结合，代替氨酰化的tRNA同
核糖体的A位点结合，并掺入到生长的肽链中。

图6-26 嘌呤霉素与苯丙氨酰tRNA3'末端结构
的比较


■ 蛋白质的寿命信号
N-端规则(N-end rule): 每一种蛋白质都有寿
命特征， 称为半衰期(half-life)。研究发现多肽
链N-端特异的氨基酸与半衰期相关，称为N-端规
则。

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核糖体组成及其功能机制研究

核糖体组成及其功能机制研究

核糖体组成及其功能机制研究细胞是生物体的基本单位，也是生命的基础。

而核糖体是细胞内最为重要的物质之一，它具有合成蛋白质的重要作用。

在生命科学领域，核糖体组成及其功能机制一直都是研究的热点之一。

一、核糖体的组成核糖体是由核糖体RNA（rRNA）和蛋白质（Protein）组成的复合物，它们按比例合成而成的。

rRNA是一个非常大的分子，大约有2000-5000个核苷酸，同时也是核糖体中数量最多的分子。

在真核生物中，rRNA主要存在于核糖体的大亚基（60S）和小亚基（40S）中。

其中大约有80%～90%左右的rRNA序列都是相同的，这些序列是高度保守的，而差异的部分则可以用于分类和种间区分。

与此同时，核糖体蛋白质数量也很大，在真核生物中有80种以上的蛋白质组成的核糖体。

而在原核生物中，则仅有50种左右。

蛋白质作为核糖体的主要结构支架，它们中的很多都有独特的折叠和序列，以及特定的生物学功能。

二、核糖体的功能核糖体的主要功能是参与蛋白质的合成，被称作翻译作用。

具体来说，这个过程可以分为三个阶段：启动、延伸和终止。

在这个过程中，核糖体会依据mRNA的信息序列，通过特定的机制选择合适的氨基酸，并把它们按照一定的序列与适当的tRNA匹配。

随后，氨基酸通过肽键形成品过程，相继构成成肽链，在新合成的蛋白质长成后，标准的二级结构会最终形成特定的三级结构。

同时，核糖体在细胞中也扮演着其他重要的角色。

例如它们还参与了一些非蛋白质转录的RNA合成，以及转录调节因子的组合和分解。

此外，在感染或逆境应激的情况下，核糖体也会在不同的信号通路和反应中发挥着一定的作用。

三、核糖体的功能机制研究从20世纪50年代开始，生化学家们就陆续研究出了核糖体的结构。

这项研究成果的最大贡献者是诺贝尔奖得主Peter Moore、Tom Steitz、Ada Yonath等人，他们的工作为核糖体组成与结构以及翻译机制提供了非常重要的科学基础。

在核糖体功能机制研究中，分子生物学和结构生物学在其中起到了非常重要的作用。

细胞生物学9.pdf

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第九章核糖体1.核糖体(r i b o s o m e)核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(r i b o n u c l e o p r o t e i n p a r t i c l e),其惟一功能是按照m R N A的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链,所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。

按核糖体存在的部位可分为三种类型:细胞质核糖体、线粒体核糖体、叶绿体核糖体。

按存在的生物类型可分为两种类型：真核生物核糖体和原核生物核糖体。

原核细胞的核糖体较小,沉降系数为70S，相对分子质量为 2.5x103k D a,由50S和30S两个亚基组成;而真核细胞的核糖体体积较大,沉降系数是80S，相对分子质量为 3.9～4.5x103k D a,由60S和40S两个亚基组成。

在真核细胞中,核糖体进行蛋白质合成时，既可以游离在细胞质中,称为游离核糖体,也可以附着在内质网的表面,称为膜旁核糖体或附着核糖体。

真核细胞含有较多的核糖体,每个细胞平均有106～107个,而原核细胞中核糖体较少每个细胞平均只有15×102～18×103个。

典型的原核生物大肠杆菌核糖体是由50S大亚基和30S小亚基组成的。

在完整的核糖体中，r R N A约占2/3,蛋白质约为1/3。

50S大亚基含有34种不同的蛋白质和两种R N A分子，相对分子质量大的r R N A的沉降系数为23S，相对分子质量小的r R N A为5S。

30S小亚基含有21种蛋白质和一个16S的r R N A分子。

真核细胞核糖体的沉降系数为80S，大亚基为60S，小亚基为40S。

在大亚基中，有大约49种蛋白质，另外有三种r R N A∶28S r R N A、5S r R N A和 5.8S r R N A。

小亚基含有大约33种蛋白质，一种18S的r R N A。

2.基因扩增(g e n e a m p l i f i c a t i o n)细胞内选择性复制D N A,产生大量的拷贝。

【高中生物】核糖体知识与应用概述

【高中生物】核糖体知识与应用概述

【高中生物】核糖体知识与应用概述2021年10月7日，诺贝尔化学奖揭晓。

来自美国、以色列的3位科学家因“对核糖体结构和功能的研究”而获奖。

三位科学家采用X射线蛋白质晶体学技术，标识出了构成核糖体的成千上万个原子。

这不仅画出了核糖体的“外貌”，而且在原子层面上揭示了核糖体功能的机理。

至此，科学家们终于能一探核糖体的工作机制，为遗传信息的传递、蛋白质翻译等重大问题提供强有力的证据，并借此弄清一些细菌的抗药机制，研发新的抗生素，帮助人体抵抗顽固疾病。

本文中笔者对有关核糖体的知识与应用进行了归纳。

1 核糖体有关的基本知识1．1 核糖体的大小例1．下列细胞结构中，在普通光学显微镜下分辨不出的是（C）A．染色体 B．液泡 C．核糖体 D．叶绿体解析：核糖体是最小的细胞器，只有23nm左右，在光学显微镜下分辨不清。

在用差速离心技术分离细胞器时最后分离得到的细胞器是核糖体。

1．2 核糖体的化学组成例2．细胞质中含RNA最多的是（C）A．线粒体 B．细胞质基质 C．核糖体 D．叶绿体解析：核糖体的主要成分为蛋白质和RNA，二者各占一半。

rRNA可占细胞中RNA总量的80%以上。

1．3 核糖体的结构例3．下列细胞结构中，不参与细胞生物膜系统组成的是（B）A．线粒体 B．核糖体C．高尔基体 D．叶绿体解析：在核糖体中不含磷脂，也没有膜结构，不属于生物膜系统。

一个核糖体大分子通常由两部分构成：大亚基和小亚基。

大亚基是结合转运RNA的亚基，小亚基在蛋白质合成中负责信息识别。

1．4 核糖体的分布例4．叶绿体的DNA能指导自身小部分蛋白质在叶绿体内的合成。

下列叙述中错误的是（D）A．叶绿体DNA能够转录 B．叶绿体DNA是遗传物质C．叶绿体内存在核糖体 D．叶绿体功能不受细胞核调控解析：细胞中的核糖体可以游离在细胞质基质中，可以附着在粗面内质网上，在线粒体和叶绿体中也有。

不同的细胞中核糖体数量不同，在分裂旺盛的细胞和癌细胞中核糖体的数量很多。

生物化学第9章-核酸结构、功能与核苷酸代谢教材

生物化学第9章-核酸结构、功能与核苷酸代谢教材

第九章核酸结构、功能与核苷酸代谢【授课时间】4学时第一节核酸的化学组成【目的要求】掌握核酸（DNA和RNA）的分子组成、核苷酸的连接方式、键的方向性。

【教学内容】1．详细介绍：碱基2．一般介绍：戊糖3．一般介绍：核苷4．一般介绍：核苷酸5．详细介绍：核酸中核苷酸的连接方式【重点、难点】重点：核酸组成与核苷酸的连接【授课时间】0.25学时第二节DNA的结构与功能【目的要求】1．掌握DNA的二级结构的特点。

2．掌握DNA的生物学功能。

【教学内容】1．一般介绍：DNA的一级结构2．重点介绍：DNA的二级结构3．一般介绍：DNA的超级结构4．一般介绍：DNA的功能【重点、难点】重点：DNA的二级结构难点：DNA的超级结构【授课学时】1学时第三节RNA的结构与功能【目的要求】1．掌握RNA的种类与功能。

mRNA和tRNA的结构特点。

2．了解核酸酶的分类与功能。

3．了解其他小分子RNA。

【教学内容】1．详细介绍：mRNA的结构与功能2．详细介绍：tRNA的结构与功能3．详细介绍：rRNA的结构与功能4．一般介绍：小分子核内RNA5．一般介绍：核酶【重点、难点】重点：mRNA、tRNA的结构与功能【授课学时】0．5学时第四节核酸的理化性质【目的要求】1．掌握DNA的变性和复性概念和特点2．熟悉核酸分子杂交原理。

3．熟悉核酸的一般性质【教学内容】1．一般介绍：核酸的一般性质2．详细介绍：核酸的紫外吸收3．重点介绍：核酸的变性与复性【重点、难点】重点：核酸的变性与复性【授课学时】1学时第五节核苷酸代谢【目的要求】1．熟悉核苷酸合成途径的原料、主要步骤及特点。

核苷酸分解代谢的终产物。

2．熟悉脱氧核苷酸的生成3．了解嘌呤核苷酸、嘧啶核苷酸的抗代谢物及其抗肿瘤作用的生化机理。

4．了解尿酸以及痛风症与血中尿酸含量的关系。

【教学内容】1．一般介绍：嘌呤核苷酸的合成2．一般介绍：嘧啶核苷酸的合成3．详细介绍：脱氧核糖核苷酸的生成4．详细介绍：核苷酸的相互转化5．一般介绍：核苷酸分解代谢【重点、难点】难点：嘌呤、嘧啶类抗代谢物及其抗肿瘤作用的生化机理【授课学时】1．25学时第九章核酸结构、功能与核苷酸代谢第一节核酸的化学组成第二节DNA的结构与功能第三节RNA的结构与功能第四节核酸的理化性质第五节核苷酸代谢第一节核酸的化学组成时间15ˊ教学内容核酸分为脱氧核糖核酸(deoxyribonucleic acid，DNA)和核糖核酸(ribonucleic acid，RNA)。