文章编号:100721032(2000)0120009206过氧化氢、水杨酸与植物抗病性关系的研究进展饶力群1,官春云2,罗泽民1(1.湖南农业大学理学院,湖南长沙 410128;2.湖南农业大学植物科学技术学院,湖南长沙 410128)摘 要:介绍了植物抗病反应、抗病信号分子及其信号转导途径,以及过氧化氢和水杨酸在植物抗病反应及信号转导中的作用和机制的研究进展.关 键 词:植物;抗病性;过氧化氢;水杨酸中图分类号:S432.2+3 文献标识码:AH ydrogen Perox ide,Salicylic A cid and P lan t D isease R esistanceRAO L i2qun1,GUAN C hun2yun2,LUO Ze2m in1(1.Co llege of Science,HNAU,Changsha410128,PRC;2.Co llege of P lant Science and T echno logy,HNAU,Chang2sha410128,PRC)A bs tra c t:P lan t signal m o lecu le and signal tran sducti on pathw ay in p lan t defen se respon ses w erein troduced.R ecen t ach ievem en ts in the ro le and m echan is m of hydrogen p erox ide and salicylic acid in p lan t disease resistance and signal tran sducti on w ere review ed.Ke y w o rds:p lan ts;disease resistance;hydrogen p erox ide;salicylic acid 植物抗病分子机理已成为植物病理学、植物生理学、生物化学与分子生物学的热点.随着植物抗病机理研究的深入,近年来发现H2O2,水杨酸(Salicylic acid, SA)等在植物抗病反应中可能作为信号分子,参与抗病反应信息传递,进而激发植物细胞内的各种防卫反应和产生系统获得性抗性.因此,有关H2O2,SA在植物抗病反应中的作用的研究受到广泛关注.1 植物抗病反应及抗病信号转导植物在长期进化过程中,在面临多样性病原菌挑战的同时,也逐渐形成一系列复杂的抗病机制来抵抗病原菌的侵害.过敏反应(H ypersensitive response,HR)和系统获得性抗性(System atic acquired resistance,SA R)就是植物受到病原菌侵染时诱导产生的、具有普遍性的两种抗病机制.HR是植物抗病反应的一种典型症状,HR 常被用作抗病育种工作中筛选抗病类型的重要指标. 收稿日期:1999210221 基金项目:湖南省自然科学基金资助项目(97JJY2001) 作者简介:饶力群(19622),男(汉族),江西南昌人,湖南农业大学副教授,博士.SA R是继HR产生局部抗性之后在植物整体水平上产生的抗性,是植物抗病性的一种重要表现形式.O-・2SA R在性质上类似动物免疫的一种抗病机制,具有系统性、持久性和广谱性等特点,用化学或遗传学方法在生产上可以直接利用.因此,如何充分利用植物体内已有的抗病机制,达到抗病的目的,已引起国内外学者的广泛重视.植物抗病信号分子及其信号转导的研究还处于起步阶段,但在某些研究领域取得了重要进展.从植物对病原菌防御反应的多样性来看,诱发抗病反应的信号分子是多样的,信号转导也是多途径的.目前还没有十分肯定诱发HR的起始信号分子的性质,但许多研究表明,HR的诱发起始于植物与病原菌之间细胞代谢物质的相互作用,诱发HR的起始信号来自病原菌的分泌物[1].在植物发生HR以前,有一个短暂的氧化爆发(ox2 idative burst),使细胞中活性氧(H2O2,・OH,O-・2)的浓度高于正常水平2～5倍[2].活性氧产生引起HR细胞的死亡可被抗氧化剂阻止,被认为可能是植物体内产生诱发HR的信号分子.植物细胞壁受到病原菌的酶类降解而产生的物质也具有诱导植物HR的作用. 诱导HR的信号分子从侵染点到产生防御位点只第26卷第1期湖 南 农 业 大 学 学 报 V o l.26N o.1 2000年2月Journal of H unan A gricultural U niversity Feb.2000需要很短距离的传递,而诱导SA R的信号分子却需要较长距离的转运.D ean和Kuc在1986年发现诱导SA R 的信号可以通过嫁接试验进行传递[3].近来有关SA R的信号分子及其传导等方面的研究取得了一些新的进展.现一般认为,作为胞间信号传递的分子主要是小分子物质,可以在胞间扩散,也可通过韧皮部输导组织运输到其他部位,属于次生代谢产物.如水杨酸、茉莉酸及其衍生物、乙烯以及系统肽(system in)等分子具有胞外信号分子的功能,参与植物防御系统的信号传导[4].来源于真菌和植物细胞壁以及糖蛋白的寡聚糖作为胞外信号在植物抗病反应中的作用已得到证实,而且一些寡聚糖在植物细胞膜上的结合位点已经被确认[5].在胞内信号方面,Ca2+[6]、三磷酸肌醇[7]、H2O2[8]等作为第二信使可能参与植物抗病反应.M ur等[9]和Sh irasu等[10]认为植物体内存在由SA和病原菌共同控制的非特异性病原信号放大及防卫反应活化的调控机制.细胞信号转导主要是研究胞间信号(如激素)以及外界环境因子作用于细胞表面或胞内受体后,如何跨膜传递形成胞内第二信使,以及其后的信号分子级联传递、诱导基因表达和引起生理生化反应等过程.90年代以来,在细胞信号转导系统中起着信号放大以及调节信号转换通路作用的G2蛋白,相继在许多植物中发现.G2蛋白可能参与植物抗病信号转导也有报道[11].细胞质膜氧化还原系统可能通过打开Ca2+通道和产生H2O2而参与植物抗病信号的转导.蛋白质激酶也被证实参与SA R 信号传导途径[12].H e等[13]发现与细胞壁结合的受体激酶(W ak1)参与SA R信号传导途径.虽然抗病信号及信号转导途径尚不完全清楚,但有证据表明抗病反应信号作用机制类似于激素-受体模式[14].利用分子生物学手段,人们克隆了十多个植物抗病基因,分析这些抗病基因的结构发现,绝大多数抗病基因的结构与植物细胞中具有受体功能的蛋白激酶基因的结构同源,表明抗病基因的产物具有胞外受体或胞内受体或激酶的功能[15～22].随着对植物抗病基因及抗病反应信号转导链上其他组分的鉴定和分离,从抗病基因到防卫反应基因的整个信号转导链的轮廓逐渐清晰明了.一般途径是:植物抗病基因编码的受体接收来自病原菌的起始信号分子后,蛋白与蛋白的相互作用,共同完成起始信号的传递;通过活化某种激酶,在G2蛋白介导下活化细胞质膜氧化还原系统,打开Ca2+通道和产生H2O2等活性氧;一方面H2O2引起膜脂过氧化,细胞壁木质化,导致侵染点的组织坏死,另一方面作为第二信使将侵染信号传入细胞内,使依赖于氧化还原的转录因子被激活,启动防卫反应基因表达,植物产生抗病反应.同时,植物在病原菌侵染位点积累胞间信号分子(如SA,寡聚糖等),并通过韧皮部转运,与相对应的受体结合,诱发植物产生SA R.2 过氧化氢与植物抗病反应及其信号转导活性氧的产生是植物抗病早期的反应之一.1983年Doke等[23]首次报道O-・2参与马铃薯块茎 晚疫病菌的过敏反应,以后在多种植物的真菌、细菌、病毒和线虫等抗病反应中都发现有O-・2参与.于是便把O-・2的作用,以及与O-・2代谢有关酶类同植物的抗病反应联系起来.但是,从已报道的资料来看,所得结论很不一致.甚至不同的研究者以相同的植物病害系统为材料,得出不同的结果[24].在多种植物病害系统中都有H2O2的积累,H2O2在植物抗病反应中的作用受到广泛重视.A po sto l等[25]用真菌细胞壁制备的寡聚半乳糖醛酸激发子可诱导大豆悬浮培养细胞产生H2O2.L egendre等[26]用柑桔果胶制备的寡聚半乳糖醛酸也能诱导大豆悬浮培养细胞产生H2O2.来自病原真菌及植物的葡聚糖、半乳糖醛、寡聚肽等诱发物处理均可诱导植物产生H2O2[7,27,28].Baker等[29]在用P.S.pv.tabaci接种非寄主的大豆悬浮细胞后2～5h,发现有H2O2的大量产生,而接种寄主烟草悬浮细胞则不产生H2O2.Chen等[8]用化学诱抗剂SA处理也可诱导植物产生H2O2.在植物-病原菌互作中与H2O2代谢有关酶类的研究也受到广泛重视.过氧化氢酶(CA T)作用在于分解H2O2,在非亲和反应中CA T活性明显下降;诱导剂处理引起的H2O2含量提高现象,可被外源CA T处理抑制[28].SA,I NA(2,62二氯异烟酸)等诱抗剂也是通过直接或间接作用调节CA T的活性来诱导植物产生抗病性[30].利用CA T反义基因的转基因烟草植株进一步证明,CA T的水平降低,而PR P基因被诱导表达,抗TM V的能力增强[31].过氧化物酶(POD)是一类性质较复杂的酶类,它在植物与病原菌互作系统中的活性变化,及其作用的广泛性和多样性已有大量的报道,被认为是植物抗病反应中关键性酶.POD的作用之一被认为是清除H2O2,近来却有研究表明POD参与植物体内H2O2的产生[32,33].在植物-病原体互作中H2O2的产生与质膜NAD(P)H氧化酶的活性有关.植物中超氧化物歧化酶(SOD)被认为是产生H2O2的重要酶类,但是有关SOD活性的变化与植物抗病性关系的研究所得结论不一致[24].笔者的试验结果发现,水稻抗白叶枯病抗性与CA T活性减少,POD和SOD活性升高,最终导致H2O2积累有关(待发表).在植物与病原菌互作过程中H2O2积累的机制不清楚,但H2O2在植物抗病反应中的作用得到了愈来愈多的研究结果的支持.综合前人所做的工作,可以发现H2O2在植物抗病反应中所起的作用是多方面的:(1)直接抑制和毒害病原菌;(2)引发寄主膜脂过氧化,导致HR;(3)促进寄主细胞壁的木质化和细胞壁结构蛋白的交联,使得细胞壁的结构得以增强,是病原菌侵染后植01湖 南 农 业 大 学 学 报2000年2月 物产生的主要防御反应之一.(4)诱导植保素的合成.植保素(Phytoalexins)是植物受到生物或非生物因子侵袭时在体内合成并积累的一类低分子量抗菌性物质.近年来,H2O2作为植物中新的信号分子的发现,使H2O2与植物抗病性的研究成为新的热点.在动物细胞中,已经证实H2O2参与激素及生长因子的信号转导、转录因子的活化、DNA的合成等多种生理活动,H2O2可直接调控蛋白激酶及磷酸酯酶的活性,并可以与DNA上的反应元件直接相互作用.在植物方面,许多研究发现H2O2在激活抗病反应中可能起到一个二级信使的作用,在转录水平上激活和调控植物体内各种防御相关基因的表达.H2O2可能作为二级信使在大豆培养细胞植保素大豆素诱导中起作用[25];激活菜豆悬浮培养细胞中植保素合成所需酶类及壳多糖酶等防御相关基因的表达[34].水杨酸诱发植物产生系统抗病反应并激活防御相关基因的表达,可能是通过抑制过氧化氢酶的活性,增加植物体内H2O2的浓度来调控的,H2O2在此可能作为第二信使起作用[8].H2O2作为信使,其作用位点可能处于信号传递途径中的不同层次,它可以氧化质膜受体上的巯基使受体活化,也可以活化或抑制信号级联反应中的重要酶类.例如,H2O2可以活化酪氨酸激酶、蛋白激酶C或抑制蛋白质酪氨酸磷酸化酶,还可以活化基因反应元件.W u等[35]发现转基因土豆中H2O2介导广谱的抗病效应,提示H2O2足以激活寄主的防卫机制.目前,人们对活性氧与抗病防卫反应信息传递的关系有两种理解,一种观点认为细胞代谢产生的H2O2,直接作为二级信使参与植物抗病防卫反应;另一种观点认为细胞产生的活性氧通过引起膜脂过氧化,产生某些不饱和脂肪酸的过氧化物作为信号分子,如茉莉酸、茉莉酸甲酯等,激活植物的各种防卫反应.当然,也有研究结果显示H2O2作为信号分子还缺乏说服力.在一些植物病害系统中H2O2的变化与HR 的诱导并没有直接的联系[36].L evine等[37]发现外源的H2O2处理并没有诱导典型的防卫基因的表达.N euen2 schw ander等[38]和B i等[39]都发现诱导病程相关蛋白(PR P)基因的表达需要很高浓度的H2O2,在SA R启动时未见寄主细胞中H2O2含量及CA T活性的变化.看来H2O2作为植物抗病反应信号分子需要进一步确认,以及是否以第一信使(胞外信使)和第二信使(胞内信使)两种形式同时存在,还有对基因表达的调节,都是值得深入探讨的问题.总之,H2O2对于病原菌的防御和信号转导有着重要意义:H2O2不仅可直接杀死病原菌,参与膜脂过氧化,介入HR,而且H2O2促进细胞壁木质化和HR细胞的死亡.此外,H2O2是一种扩散的小分子,跨过细胞膜进入病原菌侵染点以外的组织中,作为第二信使激活防卫基因的表达,最终导致对病原菌产生抗性.3 水杨酸与植物抗病反应及其信号转导SA,尤其是乙酰水杨酸(即阿斯匹林)早已被广泛应用于医药界.但SA对于植物的重要性在很长时间内未引起注意.SA在植物体内是莽草酸代谢途径的产物,广泛存在于植物体内.目前已经证实SA参与调控植物中一些重要的生理生化过程[40,41],被认为是一种新的植物激素[42].早在1979年,W h ite[43]就报道了烟草叶片注射SA 后,引起PR P积累,并提高烟草对TM V侵染的抵抗力.以后的研究进一步表明,外源SA可诱导多种植物产生对真菌、细菌、病毒等多种病原菌的抗性和SA R[41];SA 诱抗作用的发现为今后研制新型诱抗剂,减少有害农药的使用提供了新的思路和途径,因而倍受人们的关注.SA主要作为信号分子在植物抗病反应中起重要作用.Sticher等[4]在其文献综述中归纳了SA作为诱发SA R的信号分子主要依据:外源SA可诱导多种植物表达PR P,合成植保素,产生活性氧,并产生对真菌、细菌、病毒等多种病原菌的抗性;在SA R基因表达及SA R产生之前,内源SA先积累,且SA积累水平与抗性强弱呈正相关;SA适合于在植物韧皮部中进行长距离输送;水杨酸羟化酶基因的转基因烟草和拟南芥试验结果表明, SA是植物产生SA R所必需,许多诱抗因子诱导植物产生SA R需要通过积累SA的途径.SA是否是诱发SA R的原初信号却有不同的看法. R as m ussen等[44]发现在检测到SA积累之前摘除黄瓜诱导处理叶,植株上部未处理叶仍能产生SA R,故认为SA 不是诱发SA R的原初信号.V ernoo ij等[45]以转水杨酸羟化酶基因烟草和野生型抗病品种烟草分别作为接穗和砧木进行嫁接,用TM V诱导接种砧木进行试验,结果同样表明SA并不在诱导部位产生,不是诱发SA R的原初信号,但它为诱发SA R所必需.P ieterse等[46]用荧光假单胞杆菌W CS417r菌株诱导拟南芥产生对F usa rium ox y sp orium F.sp.rap han i或P seud o m onas sy ring ae pv.to m a to的SA R时,发现SA R的产生不需要SA的积累.然而Shulaev等[47]利用18O2标记新合成的SA的方法,发现当TM V诱导接种烟草植株下部叶片后,上部未处理叶中69%新增加的SA来自下部诱导处理叶,且与接种叶维管束最直接相连的未处理叶中SA增加最多.此外还发现,若将TM V诱导接种叶在接种后60h且SA尚未积累之前摘除,则上部未处理叶也不能积累SA,PR P积累和SA R也未能发生.由此判定SA就是诱发SA R的原始信号.M o lders等[48]以14C标记苯甲酸的方法来标记新合成SA进行实验,得出了相同的结论,即SA产生于诱导接种叶,未处理叶中SA的积累先于SA R的产生,SA是诱发SA R的原初信号.SA作为信号分子是否具有普遍性,也是一个值得探讨的问题.有研究发现在一些植物如番茄、豇豆、水稻11 第26卷第1期饶力群等 过氧化氢、水杨酸与植物抗病性关系的研究进展和马铃薯等本身体内存在较高水平的内源SA,却未能激活植株抗病反应和SA R,提高植株的抗病性[49,50].Yu 等[50]认为在对SA敏感的植物(如烟草、拟南芥)中存在一种有效的SA信号感知和信号传导机制.当这些植物被病原菌感染后,SA生物合成被诱导和激活,SA积累,进而激活传导途径,最终导致植物抗病能力增强.而那些对SA不敏感的植物(如马铃薯、番茄)产生SA R仍然需要SA,只是缺乏对SA起应答反应的机制,需要其他诱导因子提高植株对SA反应的敏感性.由此看来,不同的植物—病原菌互作系统可能产生完全不同的反应,SA 不是诱导所有植物SA R的唯一信号分子.Chen等[51,52]首先从烟草中鉴定出一种水溶性SA 的受体蛋白(SABP).它与CA T基因高度同源.而且也具有催化H2O2成为H2O和O2的活性,SABP与SA结合后即失去该活性.这是SA诱导植物抗病性的分子机理研究中的一个重要进展.Chen等[8]认为SA的作用首先在于和具有CA T活性的SABP结合,使其CA T活性受到抑制,细胞内H2O2浓度升高,激活依赖于氧化还原的一类转录因子,以及植物防卫反应基因的表达,产生抗病反应(HR).HR发生后,附近的细胞中SA浓度升高,并通过输导组织,从而使整个植物系统SA含量达到足以诱导PR P基因表达的水平.最近D urner等[53]发现高浓度的SA和I NA几乎完全抑制烟草中抗坏血酸过氧化物酶(A PX)活性.A PX对H2O2亲和力远大于CA T.D u等[54]在烟草中还发现另一种与SA具有高度亲和性、低丰度的可溶性SABP2.看来SA可能通过对不同H2O2代谢酶类的调节作用,积累H2O2,诱导抗病反应.SA是第一信使,H2O2是第二信使.这一现象在烟草、黄瓜、番茄和拟南芥等植物中都发现,是一种较为普遍的现象[30,55].另外,一些研究报道表明SA和H2O2之间的关系并非如此.L eon等[56]发现H2O2可以促进烟草中SA的生物合成,这暗示H2O2也可以处于SA介导的SA R建立的上游,而并非仅仅位于下游.N euen2 schw ander等[38]和B i等[39]的试验结果也证实了这一点.在SA介导的SA R建立的初期,H2O2的含量并无较大的变化,这说明不需要H2O2的积累;SA对CA T A PX 活性的抑制涉及H2O2,但单独用H2O2处理反而促进CA T A PX活性;SA诱导的膜脂过氧化和氧化伤害虽然需要H2O2的介入,但并不是由于H2O2含量的升高所直接导致的[38,57].SA可能通过诱导膜脂过氧化,产生的脂过氧化物诱发PR P积累和抗病性的产生,或者可能通过肌醇磷酸脂信使系统的介导来完成[58].总之,SA介导的植物抗病反应的机制是多途径的.4 结束语如上所述,在植物与病原菌非亲和互作中H2O2产生和积累,与植物抗病反应有着密切的关系.虽然H2O2在植物抗病反应中的重要作用已被证实,但是H2O2积累的机制不清楚.许多学者试图通过研究植物与病原菌相互作用过程中H2O2代谢酶类的变化,来探讨H2O2积累的原因,但试验结果不尽一致.此外,H2O2作为信号分子诱发植物抗病反应的普遍性缺乏说服力.H2O2作为信号分子,其作用途径也不清楚.SA作为植物内源信号分子诱发植物抗病反应的研究取得了重大进展.外源SA 处理可诱导多种植物产生抗病性.但是,SA作为信号分子是否具有普遍性,是不是所有植物产生抗病性都需要有SA的参与有待于进一步证实.H2O2和SA之间的相互作用如何也有不同的看法,SA的作用机理需要进一步探讨.因此,加强H2O2和SA与植物抗病反应及其信号转导之间关系的研究是十分必要的,无疑将促进植物诱导抗病机制、植物-病原物互作中基因表达和调控的研究,对推动抗病理论和实践的发展具有重要意义.参考文献:[1] Greenberg J T.P rogramm ed cell death in p lant2pathogen interacti ons[J].A nnu R ev P lant Physi o l.P lant M o l B i o l,1997,48:5252545.[2] L am b C,D ixon R A.T he oxidative burst in p lant dis2ease resistance[J].A nnu R ev P lant Physi o l.P lantM o l B i o l,1997,48:2512275.[3] D ean R A,Kuc J.Induced system ic p ro tecti on in cu2cum ber:ti m e of p roducti on and movem ent of the sig2nal[J].Phytopatho l,1986,76:9662970.[4] Sticher L,M auch2M ani B,M etraux J P.System ic ac2quired resistance[J].A nnu R ev Phytopatho l,1997,35:2352270.[5] 孙大业,郭艳林,马力耕.细胞信号转导[M].北京:科学出版社,1998.[6] Schw acke R,H ager A.Fungal elicito rs induce a tran2sient release of active oxygen species from culturedsp ruce cells that is dependent on Ca2+and p ro tein2k i2nase activity[J].P lanta,1992,187:1362141.[7] L egedre L,Yueh Y G,C rain R et al.Pho spho li pase Cactivati on during elicitati on of the oxidative burst incultured p lant cells[J].J B i o l Chem,1993,268:24559224563.[8] Chen Z,Silva H,K lessig D F.A ctive oxygen species inthe inducti on of p lant system ic acquired resistance bysalicylic acid[J].Science,1993,262:188221886. 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