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我国药用植物化感作用研究进展雷锋杰，张爱华，张连学*吉林农业大学中药材学院，吉林长春，130118摘要：本文介绍了化感作用在药用植物栽培研究中的重要性及意义，分析了药用植物产生化感作用的原因，报道了药用植物中存在的化感物质种类及其化感作用研究方法，同时阐述了其化感作用产生的机理，并对药用植物化感作用研究中存在的主要问题进行了深入剖析，在此基础上指出药用植物化感作用需要加强的研究方向。
关键词：药用植物、连作障碍、化感作用Allelopathy in medicinal plant in ChinaLEI Feng-jie, ZHANG Ai-hua, ZHANG Lian-xue*College of Chinese Medicinal Materials, Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China Abstract: Allelopathic soil sickness is a major factor for poor growth and yield decline in most of the medicinal plants in China. This review described the importance and significance of allelopathy in medicinal plant, reasons for allelopathy in medicinal plant, types of allelochemicals and research methods, mechanism of allelopathy, and analysied the main problems about allelopathic reaearch es on medicinal plants. Based on that, the paper points out problems in current reseaches on the allelopathy effect medicinal plant.Key words:medicinal plants,replant failure, allelopathy我国幅员辽阔，气候，土壤、生产方式多种多样，药用植物资源极其丰富。
基金项目教育部春晖计划项目（Ｚ２００４!２!６３０１１）。
作者简介王宏生（１９６７－），男，河南叶县人，副研究员，从事高寒草地植物保护研究。
收稿日期２００８!０３!０６植物生化他感作用又称化感作用或他感作用，是指植物在其生长发育过程中，通过排出体外的代谢产物改变其周围的微生态环境，从而导致同一生境中植物与植物之间相互排斥或促进的一种自然现象，这种现象即人们常说的植物间的相生相克。
它是生态学新的分支学科生态生化学（ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ）研究内容的一部分。
研究化感作用对于作物增产、森林抚育、植物保护、生物防治、环境保护和促进农业可持续发展等方面有着十分重要的意义和广阔的应用前景。
目前植物之间的化感作用的研究，主要在外来种入侵、群落演替、遗传育种和农林业生产等领域中进行，近来已成为生态学研究中的持续热点之一。
１化感作用的提出１９世纪３０年代，科学家观察到某些植物可以通过根系分泌物对其他植物产生毒害。
此后，许多人又相继发现这种现象存在的普遍性，并引起了更多的科学工作者的极大兴趣，并用“Ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ”一词用来泛指所有类型的植物（包括微生物）之间的生化他感作用（包括相互排斥和促进），并准确地定义为：一种植物（包括微生物）通过其本身产生并释放到周围环境中去的化学物质对另一种植物（或微生物）直接或间接的相互排斥和促进的效应。
Ｒｉｃｅ等人的研究工作推动了这一领域的发展［１］。
当今植物间的生化他感现象正在日益引起全世界各国科学工作者的重视，并在理论和应用上取得了激动人心的成果。
２植物间生化他感现象存在的普遍性２．１植被类型形成中的生化他感作用通过试验的方法排除了其他条件（如营养、光照等）的影响，从而排除生存竞争的可能，证明了植被类型形成过程中的存在生化他感作用。
例如，美国Ｏｋｌａｈｏｍａ州的弃耕地演替过程中的先锋群落中，以向日葵为优势种的周围草木植物的分布模式就是由向日葵与这些草本植物之间的生化他感作用所至，向日葵的根系分泌物以及地表的淋落物对加拿大飞蓬（Ｅｒｉｇｅｐｏｎｃａｎａｄｅｎｓｉｓ）和金光菊属植物（Ｒｕｄｂｅｃｌｓｉａｈｉｐｔａ）抑制作用较强，因而这两种植物在其周围分布甚少，对雀麦（Ｂｒｏｍｉｈｓｊａｐｏｎｉｃｕｓ）抑制作用较弱，所以雀麦分布较多，对巴豆属植物（Ｃｒｏｔｏｎｌ）有促进生长作用，故分布多且生长旺盛［１］。
化感作用在现代园林植物配置中的应用研究进展化感作用是指植物之间相互释放出的化学信号物质对其他植物生长、发育和生理状况产生影响的现象。
在现代园林植物配置中，化感作用被广泛应用于植物的选择和配置，以实现园林景观的美化和生态环境的改善。
本文对化感作用在现代园林植物配置中的应用研究进展进行了探讨。
化感作用对植物的选择和配置起着重要的作用。
通过选择具有化感作用的植物，可以有效地抑制杂草的生长和繁殖，减少除草的成本和工作量。
一些具有化感作用的植物，如拟南芥(Arabidopsis thaliana)和洋葱(Allium cepa)，可以释放出抑制杂草生长的化学物质，从而减少杂草对园林植物的竞争，提高园林植物的生长和发育。
化感作用还可以用于园林植物的组合和配置中。
通过选择具有互补化感作用的植物进行组合，可以实现园林植物之间的相互促进和协作，提高园林植物的整体生长和发育水平。
一些植物的根系会分泌出促进其他植物生长的化学物质，这些植物被称为“抑制植物”。
通过将抑制植物与受抑制植物组合种植在一起，可以实现抑制植物的竞争优势和受抑制植物的生长促进，从而提高整个植物群落的生长和发育水平。
化感作用还可以用于园林植物的生态修复和环境改善中。
通过选择具有化感作用的植物进行配置，可以实现植物对土壤养分的利用和平衡，改善土壤质量和园林环境。
一些具有氮固定作用的植物，如豌豆(Pisum sativum)和苜蓿(Medicago sativa)，可以通过与土壤中的氮结合形成富氮有机物，提供充足的养分供植物生长使用，从而改善土壤质量和园林植物的生长环境。
化感作用在现代园林植物配置中具有广泛的应用前景。
通过选择具有化感作用的植物进行选择和配置，可以有效地抑制杂草的生长和繁殖，促进园林植物的生长和发育，防治病虫害，改善土壤质量和园林环境。
随着对化感作用机制的深入研究和应用技术的不断发展，化感作用在园林植物配置中的应用前景将会更加广阔。
植物化感作用的生物学特征研究植物化感作用是指在植物之间或植物与其他生物之间发生的信息化合物交互作用。
这种作用对于植物的生存和繁衍有着重要的影响，因为植物化感作用可以通过调节植物的生理代谢、抵抗害虫和病菌的攻击、诱导防御反应等方式增强植物的适应能力。
在过去的几十年里，科学家们对植物化感作用的生物学特征进行了广泛的研究，探究了植物化感作用的分子机制、识别模式以及信号传递网络等方面的内容。
首先，植物化感作用的分子机制是基于植物的次生代谢产物，包括挥发性有机化合物和非挥发性有机化合物。
这些化合物在植物的生物体内被合成和储存，当植物受到攻击时会被释放出来，作为与其他植物或者害虫等生物之间进行信息传递的介质。
其次，识别模式是指植物化感作用的受体与配体之间具有特异性的互作模式。
植物化感作用的受体通常是一类感受器蛋白，它们能够通过结合化学信号物质来识别攻击源并启动防御反应。
这些受体的表达水平和空间分布情况往往是植物应对环境和攻击的重要指标之一。
最后，信号传递网络是指植物化感作用的信息传递过程中所涉及的各种信号分子和相应的信号通路。
植物化感作用的信息传递过程涉及到多个细胞层面，包括细胞膜、胞质、细胞核等。
植物通过分泌信号物质和介导产生一系列的信号层，调控一系列的基因和蛋白质表达，实现对外界环境的适应。
在植物化感作用的生物学特性的研究方面，科学家们采用了多种技术和工具来探究这些生物学特性，包括生物学方法、生物化学方法，分子生物学方法、生物信息学方法等。
总的来说，植物化感作用是植物在与外部环境和害虫、病菌的相互作用和适应过程中的一种重要生物学特性。
对于植物化感作用的研究，可以帮助我们更好地了解植物与生物环境之间的相互作用过程。
同时，对于植物化感作用的研究也可以为其相关应用提供理论基础和技术支持，在农业和环境保护等领域具有广泛的应用价值。
植物化感作用在生态系统中的作用研究植物化感作用（plant allelopathy）指的是植物通过在周围环境中释放化合物、酶类等物质来影响其他生物的生长、发育、死亡等行为。
植物之间、甚至植物与微生物、动物等都有植物化感作用的存在。
自20世纪初开始，植物化感作用逐渐被研究，得到了越来越多的关注。
尽管已经有大量的文献和研究表明植物化感作用在生态系统中具有重要作用，但是目前对其真正的作用还存在一些争议。
一、植物化感作用的种类和机理植物化感作用可以通过多种途径实现，包括通过释放次生代谢产物、有机酸、酶、激素等物质来影响周围的植物、微生物、动物等。
其中，次生代谢产物是指植物在正常生长过程中生成的具有抗生素、杀虫剂等生理活性物质。
这些物质可以通过根系、茎、叶等部位释放到周围环境，并对其他植物产生化感作用。
例如，一些针叶树会分泌一定量的松节酸，阻碍周围草本植物、藻类等的正常生长；某些欧洲蒿属植物的根系中生成的小兵菌素可以杀死周围细菌和真菌等。
另一方面，植物通过分泌酶类来影响周围环境中物质的降解和释放。
例如，紫萁等植物分泌出特定的酶类，可以将周围环境中的有机物质分解成可以利用的营养物质，促进自身生长。
同时，这种酶类也可能对周围的植物产生化感作用，阻碍它们的生长和竞争。
另外，部分植物分泌激素也可以影响周围环境中的其他生物。
例如，一些根系中分泌的激素可以促进微生物群落的生长和发展，影响土壤质量和营养循环等。
二、植物化感作用在生态系统中的作用1. 影响植物群落的物种组成和生态位植物化感作用可以通过阻碍周围植物的生长与竞争来影响植物群落的物种组成和生态位。
例如，一些快速生长且有较强化感作用的植物可以在生态系统息中扩展优势，构成单一的生态位。
同时，植物化感作用也可以通过促进其他植物的生长来影响初、中、后期植被的演替。
2. 影响生态系统的生产力和能量转化植物化感作用可以影响生态系统中的生产力和能量转化。
研究表明，植物由于产生的次生代谢产物，可以提高生态系统中植物的生存率和生长速率。
植物化感作用的分子机制研究植物化感作用是指植物与周围环境的相互作用中，植物通过发射化感物质与外界生物或非生物因素发生相互作用的现象。
植物化感作用对植物的生长发育、适应环境和对抗外界病虫害具有重要意义。
本文将从植物化感物质的种类和分子机制两个方面，探讨目前植物化感作用的研究进展。
一、植物化感物质的种类1.挥发性化感物质挥发性化感物质是指，植物释放出的具有挥发性的有机化合物。
这类化感物质常见的有乙烯、甲酸酯、金属蒸气等。
植物之间、植物与昆虫之间和植物与微生物之间产生的化感作用，都可以通过挥发性化感物质来完成。
2.非挥发性化感物质非挥发性化感物质是指，植物释放出的不具有挥发性的有机化合物。
这些非挥发性化感物质多为植物内在代谢产物，例如植物素、二萜类物质、类黄酮等。
与挥发性化感物质不同的是，非挥发性化感物质的产量往往比较低，容易受到外界环境的影响。
3.植物信号素植物信号素是指，植物内产生的一类化合物，用于某些植物与其他组织之间进行沟通，调节植物生长与发育以及对外界环境的响应。
植物信号素的种类非常多，从常见的植物激素如赤霉素、生长素等，到新发现的植物信号素如Jasmonates（茉莉酸类），都属于植物信号素。
二、植物化感作用的分子机制植物化感作用是一项复杂的生物学现象，在植物中涉及到的分子机制非常多。
以下列举了一些比较重要的分子机制：1.受体-配体相互作用植物分泌的化感物质一般通过受体-配体相互作用的方式来与外界生物因素和非生物因素发生相互作用。
在此过程中，受体和化感物质之间通过不同的化学键形成结合，从而触发一系列信号转导过程。
2.细胞膜离子通道调控植物化感作用过程中的离子通道调控也是一项非常重要的分子机制。
植物细胞膜上存在的K+、Ca2+和H+离子通道，通过不同的离子通道产生离子流，可以影响植物细胞的代谢、生化反应等过程，进而影响植物的生长发育。
3.信号转导通路植物化感作用在细胞内通过特定的信号转导通路进行传递。
植物化感作用及其在生态中的应用研究植物化感作用（plant chemical communication）是指通过化学物质信息交流的一种植物间的通讯形式。
作为生态学研究中的重要领域，植物化感作用在生物物种间相互作用、能量流转等方面发挥着重要作用。
近年来，随着技术的发展和科学的进步，人们在植物化感作用及其在生态学中的应用研究方面取得了一系列具有重要现实意义的进展。
一、植物化感作用在生态学中的应用在生态学领域中，植物化感作用不仅能够在植物间起到信息传递的作用，还能涉及到与其他生物种类的相互合作、竞争与防御等方面，派生出一系列与大量领域的应用。
1.植物-微生物互作系在植物-微生物互作系中，植物化感作用在植物与微生物间的沟通方面的作用被日益重视。
因为植物可以通过化学物质的形式来更新微生物组的组成，发挥促进或者阻止微生物定植的功能。
在这个过程中，植物可以利用其自身的代谢产物来刺激或者抑制微生物的生长和活性，形成新的、健康的环境。
2.植物与昆虫化感作用植物与昆虫之间经常存在着一种过程，即植物可以通过释放一定的化学物质来吸引或者阻止昆虫对其进行伤害、寄生、定植等。
因此，植物化感作用在农业、园林、环保等方面都有具有广泛应用的意义。
3.植物化感作用在药物研究领域随着植物化感作用在药物研发方面的研究深入，人们越来越发现其在药物研究领域的意义。
例如，一些植物可以通过化感作用来制造出能够调节人体免疫系统的活性成分，从而在医学领域起到重要作用。
二、植物化感作用的基本机制植物可以通过产生大量的化合物来实现与其他植物、昆虫以及微生物等生物种类的信息沟通。
植物化学信号通常以挥发物、根部分泌物质和细胞外液等多种形式传递。
这些化合物的组成和数量通常取决于环境和生长阶段，因此可以提供有关植物状况、种类和周围生境的信息。
同时，这些化合物还可以促进或阻止其他种类的生物进一步发展。
不同的化感机制也会导致不同的响应。
例如，当一种植物发生了伤害，它可以通过挥发物释放出一些化合物，来吸引寄生在植物上的天敌来吞噬。
1 植物化感作用研究现状 作者：周光良 专业：林业硕士 班级：林业硕士2014级1班 学号：S20146537 指导老师：郝建锋 摘要:近年来，化感作用成为国内外研究的热点，化感现象广泛存在于植物界。植物之间的化感作用对生态
系统有着不可忽视的影响，但是有关化感作用的研究才刚刚起步，还停留在主要化感物质的生物和化学鉴定方面，在化感作用的机理以及应用仍需要更进一步的探究。笔者综述了化感作用的定义，并从化感物质种类、化感物质的释放途径、化感物质的作用机制和影响化感物质产生和释放的因素详细的介绍了化感的研究进展，同时还综述了化感作用的应用并提出展望。 关键词:化感作用；种类；释放途径；作用机制；研究进展 Allelopathy research status Author: Zhouguang Liang Major: Forestry Master Class: Master of Forestry 2014 1 class student number: S20146537 Instructor: Hao Jianfeng Abstract: In recent years, allelopathy has become a hot research at home and abroad, the allelopathic phenomenon widespread in the plant kingdom. Allelopathic effects on ecosystems between plants would have a negligible impact, but research on allelopathy has just started, still remain in terms of biological and chemical identification of the main allelochemicals in allelopathy mechanism and the application is still need further exploration. Factors author reviews the allelopathic effects of definition and released from the way allelochemicals species, allelochemicals, mechanisms and influence of allelochemicals allelopathic substances produced and released a detailed description of the research progress of sense, but also Allelopathy application reviewed and made outlook. Keywords: allelopathy; species; release pathways; mechanism; Advances
1 引言 化感作用（Allelopathy）的概念由Molish在1937年提出[1]，不同的学者因为研究侧重点的不同，给出的定义有一定的差异。目前，普遍性的定义是Rice[2]提出的，其具体内容是：植物或微生物（供体）向环境释放某些化学物质而影响自身或其它有机体（包括植物、动物、微生物受体）生长发育的化学生态学现象。植物化感作用研究兴起于20世纪70年代初期，经过30多年的发展，已逐步形成独立的学科体系。近年来，植物化感作用研究再次成为国内外科学研究的热点。本文对近年来植物化感作用的研究状况进行一个初步总结，以便对化感作用进行更加深入的研究。 2 植物化感物质 2.1 植物化感物质种类
目前已知的植物化感物质都是次生代谢物质[2,3]，具有分子量小、结构简单的特点。化感物质所包含的化合物数量十分庞大，研究者一般将其归为数个大类。Rice曾提出将化感物质分为简单的水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮，简单的不饱和内酯，长链脂肪酸和多炔，醌类，简单酚、苯甲酸及其衍生物，肉桂酸及其衍生物，香豆素类，类黄酮，丹宁，类萜和2
甾类化合物，氨基酸和多肽，生物碱和氰醇，硫化物和芥予油苷，以及嘌呤和核苷等14类[4]。 近年来有研究将化感物质分为4类：酚类、萜类、糖和糖苷类、生物碱和非蛋白氨基酸[5,6]。不同的植物种类一般含有不同的化感物质，这是“次生物质”的必然要求，而对于同一植物而言，其生长环境的差异影响到其体内化感物质种类和含量[7]，但是综合大量的文献来看，酚类、萜类及有机酸是公认的高等植物的主要化感物质种类[8,9]。 2.2 植物化感物质的释放途径 2.2.1 挥发
许多陆生植物可以合成并释放特定的次生物质，这些次生物质可以通过空气和土壤两种载体进行信息传递[10]，其中的化感组分也就可能影响到邻近植物的生长。这条途径可能在富含精油的植物上较易发生，如刘小香[11]等研究发现，巨尾桉（Eucalyptus grandis）叶片自然挥发物可抑制萝卜（Raphanus sativus）、水稻（Oryza sativa）等种子萌发和幼苗生长。 2.2.2 淋溶 鲜叶中的水溶性组分可经雨、雾浸提溶解后降落到土壤中，富集并作用于受体植物。叶片凋落到地面亦可继续受到淋溶而释放化感物质。需要指出的是，淋溶的虽然主要是水溶性组分，但根据“相似相溶”原理，挥发性组分也可能与水溶性组分一起发生共溶[8]。 2.2.3 根系分泌 与其他化感途径不同，根泌仅由植物活体产生。多项研究表明，植物根系是化感物质的重要载体。崔翠[12]等通过活体收集核桃（Juglans regia）根系分泌物，发现对萝卜生长有影响；董小艳[13]等则观察到百合（Lilium brownii）根泌物对四种观赏植物的化感作用。除挥发外，化感作用的初始位点应该在根系，而邻近植物间由于资源竞争，彼此根系交错是不可避免的，从这一点上说，根泌在各化感途径中显得更加及时而有效。 2.2.4 植物残体分解后释放 植物叶片自然衰老后凋落至土壤，便开始了其矿化过程。在凋落物的分解过程中，一方面水淋溶浸提出简单的糖、有机酸、氨基酸等物质，另一方面土壤动物、人类活动参与凋落物的破碎、搬运，其中的含N、含P和含S组分在土壤微生物的作用下降解成相应的氨基酸、羧酸或醇类化合物[14]。植物残体分解是养分循环、维持生态系统平衡的重要过程，同时该过程也是一种重要的化感作用途径，这已在杉木（Cunninghamia lanceolata）[15]、棉花（Gossypium hirsutum）[16]和辣椒（Capsicum annuum）[17]残体腐解的研究中得到证实，并被认为是连作障碍的原因及自毒作用的基础。残体分解过程中化感物质的产生可能是多种多样的。张学文等[8]曾将植物残体腐解产生化感物质的来源分以下4种：（1）残体自身分解释放内含化感物质；
（2）微生物分解残体的过程中产生新的化感物质；（3）化感物质经过复杂的土壤学过程（如3
与土壤中的金属离子反应）后可能转化成其他化合物或发生结构变化而发生效应的减弱或增强；（4）残体的加入使微生物自身代谢所产生的化感物质发生变化。 2.3 植物化感物质的作用机制 2.3.1对受体活性氧代谢及膜质过氧化的影响 Bais[18]等证明，在多斑矢车菊（Centaurea maculosa）分泌的儿茶素作用下，阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）根系中ROS积累，并偶联钙信使，引起相关基因的表达，最终根细胞死亡，从而有力地证明了化感物质可影响受体的活性氧代谢。赤桉叶分解过程中，小籽虉草（Phalaris minor）根中CAT活性不断下降，POD、APX活性上升，而叶中CAT、POD均下降，仅APX上升[19]；吴凤芝[20]等用苯丙烯酸土培黄瓜，4叶期黄瓜体内CAT活性在25~50 mg/kg的浓度下有所升高，100 mg/kg以上浓度处理后受到抑制，而5、6叶期的CAT活性在低浓度下即受到抑制。一般而言，经过足量或足够长时间的化感材料处理，受体植物细胞受到氧化损伤无疑，只是其防御系统各个方面的变化会显得十分复杂。即便对于同样的受体、供体和处理方式，浓度设置、起测时间（受体发育阶段）、环境条件的不同都会造成试验结果的差异。 2.3.2 对受体植物光合生理的影响 作物的光合性能直接影响到其生长和产量，因而光合作用各项指标在化感效应的生物测试中显得十分重要。秦武明[21]等报道了从艮叶山桉（E. pulverulenta）中分离出的巨桉酚抑制了独行菜（Lepidium apetalum）幼苗的光合作用；郁继华[22]等研究表明，2,6-二叔丁基苯酚和邻苯二甲酸二甲酯使茄子（Solanum melongena）叶绿素含量、净光合速率Pn和气孔导度Gs
降低，并表明光合作用的下降在处理前期可能是气孔因素造成的（即化感物质引起叶片气孔
关闭，导致CO2供应减少），而在后期则是非气孔因素造成的（即虽然CO2浓度较高，但光合相关酶活性较低、无机磷限制等导致CO2同化利用受阻）。受体在化感条件下光合能力下降的可能原因有以下几点：① 叶绿素因为养分吸收障碍，缺乏合成所需元素，或者受到ROS的攻击而含量减少，传递、转化光能减少；② 光合作用所需酶的含量或活力下降；③ 光合电子传递、光反应中心热耗散受阻。 2.3.3对受体呼吸作用的影响 呼吸作用是植物代谢活力强弱的重要体现。多项研究显示，化感作用下植物呼吸速率受到抑制。廖建良[23]等用巨尾桉叶片浸提液处理小麦，发现其根系呼吸速率下降；区卫民[24]等以尾叶桉为供体，同样得到各处理浓度下小麦呼吸速率下降的结果；朱宇林[25]等报道了尾巨桉对绿豆、油菜（Brassica campestris）等呼吸速率均有抑制作用。更为深入的研究发现，化感物质可作为解偶联剂抑制电子传递链的电子传递而扰乱受体的能量代谢[26]，最终影响到呼
