高等植物ACC合成酶基因研究进展
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植物研究进展植物中蔗糖酶的研究进展司丽珍等:植物中蔗糖酶的研究进展植物中蔗糖酶的研究进展司丽珍①储成才②(中国科学院遗传与发育生物学研究所北京100101)摘要在大多数高等植物中, 蔗糖是碳水同化产物由源向库运输的主要形式。
在库中, 蔗糖酶可以把蔗糖水解为葡萄糖和果糖, 以满足植物生长发育中对碳源和能源的需求。
本文综述了近年来有关蔗糖酶的一些研究进展, 包括蔗糖酶的分类、基本性质、基因结构、酶活性的调节以及功能等。
关键词植物, 蔗糖酶, 活性调节, 功能称为胞外蔗糖酶。
不同的蔗糖酶进行反应所需的最0 引言植物在叶片中(源组织) 通过光合作用将C O 2固定成碳水化合物, 然后运向非光合组织(库组织) 。
植物大多以非还原性二糖如蔗糖的形式完成碳水同化产物由源到库的运输。
在库组织中, 蔗糖被分解为己糖, 为植物生长发育提供碳源和能源。
蔗糖分解主要由蔗糖合成酶(EC2. 4. 1. 13) 或蔗糖酶(E C3. 2. 1. 26) 来完成。
蔗糖合成酶是一糖基转移酶, 在尿苷二磷酸(UDP ) 存在下把蔗糖转化为尿苷二磷酸葡萄糖和果糖。
蔗糖酶是一水解酶, 把蔗糖水解为葡萄糖和果糖。
蔗糖酶有多种同工酶, 分别处于不同的亚细胞位置, 生化特性也不尽相同[1, 2]。
虽然对它们的功能特异性还不太清楚, 但已确知蔗糖酶在植物中主要参与对蔗糖不同利用途径的调节。
由于糖在植物中不仅是作为能源, 而且也是基因表达的重要调节物质之一, 因此蔗糖酶也间接参与细胞分化和植物发育的调控。
鉴于此, 蔗糖酶的研究无论在理论上还是在实际上都具有重要意义而备受重视。
本文就近年来有关研究进展做一介绍。
适pH 值也有所不同, 由此蔗糖酶又可分为酸性蔗糖酶和中性/碱性蔗糖酶。
液胞型蔗糖酶和细胞壁型蔗糖酶在pH 4. 5至5. 0时催化效率最高, 因此也称为酸性蔗糖酶。
细胞质型蔗糖酶水解蔗糖的最适pH 值为中性或略微偏碱性, 因此称为中性/碱性蔗糖酶。
第六章植物生长物质本章内容提要植物激素是植物体内合成的调控生长发育的微量有机物,包括AUXs、GAs、CTKs、ABA、ETH。
其它天然的生长物质有BRs、多胺、JAs、SAs和玉米赤霉烯酮等。
植物生长调节剂是具有植物激素效应的化学合成物质。
植物生长物质一词,则统指植物激素和植物生长调节剂。
AUXs是最先被发现的植物激素,天然的AUXs有IAA、IBA、4-Cl-IAA和PAA。
GAs具有赤霉烷环的基本结构,迄今已发现120余种,包括C20-GAs和C19-GAs,GA1和GA20是活性最强的GAs。
CTKs是一类在N6位置上取代的腺嘌呤衍生物。
其中玉米素分布最广。
ABA是一种倍半萜化合物,具有右旋、左旋两种旋光异构体。
天然的ABA是2-cis (+)-ABA,化学合成的ABA 是一种左、右旋各半的外消旋混合物。
ETH是最简单的烯烃。
农业生产和研究中常使用乙烯利、乙烯硅等ETH释放剂,AgNO3、硫代硫酸银等是乙烯的拮抗剂。
IAA的生物合成发生于细胞迅速分裂和生长的部位,合成前体为L-色氨酸;IAA可以形成糖酯和肽等多种结合物。
IAA的降解有酶促降解和光氧化。
IAA具有极性运输的特点,并以非极性的方式进行长距离运输。
GAs主要在生长中的种子和果实、幼茎顶端和根部合成。
合成前体为甲羟戊酸,其重要的中间物为GA12-7-醛。
GAs的运输无极性,GAs的结合形式有葡萄糖苷和葡萄糖酯。
植物生长延缓剂(AMO-1618、矮壮素、多效唑等)是通过抑制GAs的生物合成而延缓植物生长的。
CTKs的主要合成部位是细胞分裂旺盛的根尖及生长中的种子和果实。
CTKs的合成前体为AMP,[9R-5’P]iP是植物组织中其他天然CTKs的前体。
CTKs可与葡萄糖和氨基酸形成无活性的结合物。
CTKs通过CTKs氧化酶降解。
ABA的主要合成部位植物是根尖、老叶及成熟的花、果实与种子。
合成前体为甲羟戊酸,或是经叶黄素裂解而来--间接途径(高等植物中ABA主要由此途径合成)。
植物生理书后习题参考答案仅供参考,供参考,参考,考!。
第十一章1植物激素、植物生长物质、植物生长调节剂的定义是什么?答:植物激素(plant hormone):植物内源产生的有机化合物,在极低浓度条件下,对植物的生理过程发生显著的影响。
同时还应满足三个条件:1该物质在植物中广泛分布,而不仅仅为特定的植物所具备;2该物质为植物完成基本的生长发育及生理功能调控所必须,并且不能被其他物质所代替;3作为激素的重要特征,必须和相应的受体蛋白结合发挥作用。
植物生长物质(plant growth substance):指一些小分子化合物,他们在极低的浓度下便可以显著的影响植物的生长发育和生理功能,不仅包括已经确认的各类激素,还包括尚未被认定为激素,但对植物生长发育有重要调节作用的内源物质,还包括人工合成的植物生长调节剂。
植物生长调节剂(plant growth regulator):在农业和园艺生产中使用的一些化合物,这些化合物在微量使用的情况下对植物的生理过程具有显著的调节作用。
2活性生长素的结构特征是什么答:1具有一个芳香环;2具有一个羧基侧链;3芳香环和羧基侧链之间有一个芳香环或氧原子间隔。
生长素和受体结合必须的结构有三点:1一个平面的芳香环结构(是生长素和受体结合的平台);2一个羧基结合位点;3一个疏水侧链将双数两个结合集团隔离并维持固定距离。
3生长素的生物合成有几种类型答:6种,前4个均以色氨酸为前体1吲哚-3-丙酮酸途径(IPA pathway):主要途径。
Trp脱氨→IPA脱羧→吲哚-3-乙醛脱氢酶催化→IAA2吲哚乙腈途径(IAN pathway):trp若干步转化→IAN腈水解酶作用→IAA3吲哚-3-乙酰胺途径(IAM pathway):两个关键酶参与,色氨酸单加氧酶和IAM水解酶。
4色胺途径(TAM pathway):与IPA途径相似,只是脱氨和脱羧反应顺序不同,反应酶类不同。
5吲哚-3-丁酸(IBA):这是存在于多种植物中的一种天然的生长素,可以逆转为IAA6非色氨酸依赖型合成途径:尚未研究清楚4什么是生长素的极性运输?生长素极性运输的机制如何?设计实验证明生长素的极性运输性质。
植物中蔗糖酶的研究进展司丽珍① 储成才②(中国科学院遗传与发育生物学研究所 北京100101)摘 要 在大多数高等植物中,蔗糖是碳水同化产物由源向库运输的主要形式。
在库中,蔗糖酶可以把蔗糖水解为葡萄糖和果糖,以满足植物生长发育中对碳源和能源的需求。
本文综述了近年来有关蔗糖酶的一些研究进展,包括蔗糖酶的分类、基本性质、基因结构、酶活性的调节以及功能等。
关键词 植物,蔗糖酶,活性调节,功能0 引言植物在叶片中(源组织)通过光合作用将C O2固定成碳水化合物,然后运向非光合组织(库组织)。
植物大多以非还原性二糖如蔗糖的形式完成碳水同化产物由源到库的运输。
在库组织中,蔗糖被分解为己糖,为植物生长发育提供碳源和能源。
蔗糖分解主要由蔗糖合成酶(EC2.4.1.13)或蔗糖酶(E C3.2.1.26)来完成。
蔗糖合成酶是一糖基转移酶,在尿苷二磷酸(UDP)存在下把蔗糖转化为尿苷二磷酸葡萄糖和果糖。
蔗糖酶是一水解酶,把蔗糖水解为葡萄糖和果糖。
蔗糖酶有多种同工酶,分别处于不同的亚细胞位置,生化特性也不尽相同[1,2]。
虽然对它们的功能特异性还不太清楚,但已确知蔗糖酶在植物中主要参与对蔗糖不同利用途径的调节。
由于糖在植物中不仅是作为能源,而且也是基因表达的重要调节物质之一,因此蔗糖酶也间接参与细胞分化和植物发育的调控。
鉴于此,蔗糖酶的研究无论在理论上还是在实际上都具有重要意义而备受重视。
本文就近年来有关研究进展做一介绍。
1 蔗糖酶的分类根据植物中蔗糖酶所处亚细胞位置,蔗糖酶可分为液胞型蔗糖酶、细胞质型蔗糖酶和细胞壁型蔗糖酶。
前两者又统称为胞内蔗糖酶,细胞壁型蔗糖酶又被称为胞外蔗糖酶。
不同的蔗糖酶进行反应所需的最适pH值也有所不同,由此蔗糖酶又可分为酸性蔗糖酶和中性/碱性蔗糖酶。
液胞型蔗糖酶和细胞壁型蔗糖酶在pH4.5至5.0时催化效率最高,因此也称为酸性蔗糖酶。
细胞质型蔗糖酶水解蔗糖的最适pH值为中性或略微偏碱性,因此称为中性/碱性蔗糖酶。
植物激素及其相互作用摘要:植物激素是植物生理学研究的重要部分,经过多年研究,现在基本上掌握了植物激素的结构和作用机理,根据植物激素的性质,人们合成了类似植物激素的植物生长调节剂,在生产上广泛运用,取得了巨大的经济效益和社会效益,但是植物体内往往是几种激素同时存在,共同调控着植物生长发育进程中的任何生理过程。
他们之间存在可相互促进协调,也能相互拮抗抵消。
因此,我们进行实验研究,对植物激素(植物调节剂)之间的相互作用进行了总结归纳。
关键词:植物激素;生长素;赤霉素;细胞分裂素;脱落酸;乙烯;增效作用;拮抗作用Plant hormone and their interactionsAbstract: Plant hormone is an important part of plant physiology research, after many yearsof research, now basically mastered the structure and action mechanism of plant hormones, according to the nature of the plant hormone synthesized by the people similar to the plant growth regulator of plant hormones, is widely used in the production, made great economic and social benefits, but is often several hormones in plants exist at the same time, the common control with any physiological processes of plant growth and development process. They can promote each other between coordination, but also to offset the mutual antagonism. Experiment result, we research on the interaction between plant hormones (plant growth regulator) were summarized.Keywords: plant hormones; Auxin. Gibberellic acid; Cytokinins; Abscisic acid; Ethylene; Synergy; Antagonism effect1.植物激素概要植物激素(plant hormone,phytohormone)是指植物细胞接受特定环境信号诱导产生的、低浓度时可调节植物生理反应的活性物质。
第13讲细胞的分化、衰老、凋亡与癌变[最新考纲] 1.细胞的分化(Ⅱ)。
2.细胞的全能性(Ⅱ)。
3.细胞的衰老和凋亡以及与人体健康的关系(Ⅱ)。
4.癌细胞的主要特征及防治(Ⅱ)。
考点一细胞的分化与细胞的全能性(5年5考)1.细胞的分化2.细胞的全能性■助学巧记“三看”法确认细胞“全能性”下图是人体三种细胞内的部分基因及它们的活动状态,请思考:(1)上述基因属于管家基因(基因产物是维持细胞基本生命活动所必需)的是a,属于奢侈基因(基因产物赋予不同细胞特异性的生理功能)的是b、c、d。
(2)这三种细胞是否包括红细胞?细胞A、B分别是什么细胞?提示因为在这三种细胞中“血红蛋白基因”均不能表达,所以这三种细胞不包括红细胞;A细胞可产生“胰岛素”,应为胰岛B细胞;B细胞可产生“生长激素”,应为垂体细胞。
(3)若用胰岛素基因作探针检测A、B、C三类细胞的DNA分子,则其杂交带状况如何?若将探针改为检测胰岛素基因的mRNA,其杂交带状况如何?提示A、B、C三类细胞中均含胰岛素基因,但该基因只有在A细胞中才能转录产生mRNA,故用胰岛素基因作探针,三类细胞均可形成杂交带,但改为检测胰岛素基因的mRNA,则只有A细胞能产生杂交带。
1.真题重组判断正误(1)高度分化的成熟叶肉细胞不具备发育成完整植株的潜能(2016·海南卷,9A)(×)(2)叶肉细胞和根尖细胞在结构和功能上的差异是细胞分化的结果(2016·海南卷,9D)(√)(3)造血干细胞分化为成熟红细胞的过程是可逆的(2015·海南卷,6B)(×)(4)造血干细胞分化形成的红细胞和白细胞寿命不同(2015·海南卷,6D)(√)(5)同一个体茎分生组织细胞的分化能力比叶肉细胞的强(2013·海南卷,6D)(√)以上内容主要源自教材必修1P117~120细胞的分化和细胞的全能性,解答本类问题的关键是熟练记忆细胞分化和细胞全能性的概念,并把握细胞分化的实质和细胞全能性的内涵。
转基因蔬菜现状研究及展望1.选题依据1.1论文题目及研究领域1.1.1论文题目:蔬菜转基因现状研究及展望1.1.2 研究领域:转基因技术在蔬菜上的应用1.2 论文研究的理论意义和应用价值转基因蔬菜是近年来生物工程研制的新成果,运用高科技手段培育的新品种,其具有普通品种无法具备或达到的高产、优质、抗病能力强、抗干旱、耐盐碱、抗重金属和瘟疫、营养价值高等特点和长处。
显示了该技术在农业应用上的巨大潜力.特别对发展中国家,人口基数大,且呈上升趋势,而可耕地面积却难以增加,转基因技术无疑会给提高生产效率及增产带来希望.在其相关领域中,不仅可以生产拯救人类生命的药品等方面也已为人们所认识。
1.3 目前研究的概况和发展趋势世界上第一个商业化的转基因植物品种就是转基因蔬菜,也就是1994年美国Calgene公司推出的转基因耐贮番茄品种Flavr Savr[1]。
我国也于1996年批准了第一个转基因延熟番茄商品化[2],后来还有北京大学的转基因抗黄瓜黄叶病毒番茄“8805R”和甜椒“双丰R”也被批准在辽宁省进行商业化生产[3]。
目前,国外已经批准上市的转基因蔬菜有延熟番茄、抗甲虫马铃薯、抗病毒病的南瓜和西葫芦等[4]。
我国转基因技术的应用起步比较晚,但这几年随着政府政策的导向和广大研究人员的共同努力,我国的蔬菜转基因呈现出蓬勃生机,利用农杆菌介导、基因枪、显微注射、花粉管通道以及PEG介导和电击法等方法进行了转抗虫、抗病(毒)、抗除草剂、雄性不育相关基因和延熟保鲜等基因的多种尝试,并已取得显著成果。
到目前为止已进行转基因研究的蔬菜有番茄、茄子、辣椒、马铃薯、黄瓜、南瓜、西瓜、甜瓜、西葫芦、胡萝卜、甘蓝、花椰菜、大白菜、生菜、菠菜、茴香、豌豆、刁柏、芥菜、洋葱、小白菜等[5]。
获得转基因植株的蔬菜有马铃薯、胡萝卜、芹菜、菠菜、生菜、甘蓝、花椰菜、大白菜、黄瓜、西葫芦、豇豆、茄子、辣椒、石刁柏等,所改良的农艺性状包括抗虫、抗病、抗除草剂、延熟保鲜及其它品质[6]。
第八章植物生长物质一、名词解释1. 植物生长物质:能够调节植物生长发育的微量化学物质,包括植物激素和植物生长调节剂。
2. 植物激素:在植物体内合成的、能从合成部位运往作用部位、对植物生长发育能产生显著调节作用的微量小分子物质。
目前国际上公认的植物激素有五大类,即:生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯。
也有人建议将油菜素甾体类、茉莉酸类也列为植物激素。
3. 生长调节物质:一些具有类似于植物激素生理活性的人工合成的小分子化学物质,如2,4-D、NAA、乙烯利等。
4. 燕麦试法(avena test):亦称燕麦试验、生长素的燕麦胚芽鞘测定法。
是早期定量测定生长素含量的一种方法。
操作时,先将燕麦胚芽鞘尖端切下,置于琼脂上,经过一段时间后,在胚芽鞘中的生长素就会扩散到琼脂中。
然后将琼脂切成小块,放置于去掉尖端的胚芽鞘上,由于含有生长素的琼脂块具有促进生长的能力,因此参照琼脂块中生长素含量与燕麦胚芽鞘尖端弯曲这二者之间的定量关系,即可用于鉴定、评估生长素的活性与相对含量。
5. 燕麦单位(avena unit, AU):指用燕麦试法对生长素进行生物测定时,所设定的生长素的相对单位,以燕麦胚芽鞘的生长弯曲度来表示。
标准如下:在温度为25℃,相对湿度为90%,作用时间为90分钟的情况下,燕麦胚芽鞘每弯曲10°所需要的生长素的量,就称为一个燕麦单位。
6. 极性运输(polar transport):物质只能从形态学的一端向另一端运输而不能倒过来运输的现象,称为极性运输。
如胚芽鞘中的生长素只能从形态学上端(顶部)向下端(基部)进行运输。
7. 三重反应(triple response):乙烯对黄化豌豆幼苗的生长具有抑制茎的伸长生长、促进茎或根的增粗生长和使茎横向生长(即使茎失去负向重力性生长)的三个方面的效应,是乙烯导致的典型的生物效应。
8. 偏上性生长(epinasty growth):指植物器官上、下两部分的生长速度不一致,上部组织的生长速度快于下部组织的现象。
Vol.56,No.05. 2022 96DOI:10.3969/j.issn.2095-1205.2022.05.32昆虫几丁质合成通路的研究进展刘兰兰(西南林业大学云南昆明650224)摘要Candy等早在1962年就发表了完整的昆虫几丁质合成通路,并在沙漠蝗虫中证实了该通路共有8种酶参与其中。
为了进一步深入研究昆虫几丁质的合成通路,文章梳理了该通路中8种酶的相关研究现状,通过对已有相关研究内容的综合分析,以期为昆虫几丁质合成通路的后续科学研究提供新的思路。
关键词几丁质;合成通路;合成酶;研究进展中图分类号:Q966文献标识码:A文章编号:2095-1205(2022)05-96-05几丁质作为昆虫极其重要的结构性组分,参与昆虫表皮及中肠围食膜的形成[1],能帮助昆虫抵御机械损伤,减少不良环境的危害。
Candy和Kilby于1962年在沙漠蝗虫(desert locust)中首次证实了完整的昆虫几丁质合成通路。
整个通路起始于海藻糖,在8种酶的协助下,生成了最终的产物——几丁质[2]。
之后随着越来越多的研究证实,这一昆虫几丁质合成通路已经得到验证及公认。
尽管昆虫几丁质合成通路中的8种酶都已经明确,其研究深度也从蛋白质水平深入到基因水平,但8种酶基因的研究深度及研究进展是不平衡的。
总体来说,海藻糖酶(Tre)和几丁质合成酶(CHS)的研究较为深入,其余6种酶的研究较浅。
对通路中8种酶的研究进展进行梳理,能更充分地了解昆虫几丁质合成通路的研究现状,从而为进一步加强对几丁质合成通路相关酶的研究及充分利用奠定基础。
1 几丁质的研究进展及其在昆虫中的功能1.1 几丁质的发现1811年,法国生物化学家Henri Braconnot发现了一种来自蘑菇的多糖,并称之为“真菌素”。
后来Odier于1823年发现这种存在于蘑菇中的多糖在昆虫中也有存在,由于观察到这种多糖所发挥的功能类似于一种包膜或是被膜,Odier在希腊单词“壳聚糖”的基础上,将这种多糖命名为“几丁质”[3-4]。
特产研究137Special Wild Economic Animal and Plant ResearchDOI:10.16720/ki.tcyj.2022.076桦褐孔菌降脂活性成分及作用机制研究进展隆海鸣,李鑫※(哈尔滨商业大学药学院,黑龙江哈尔滨150076)摘要:桦褐孔菌[(Fr.)Pilat]是一种天然真菌药物,活性成分丰富,本综述对其主要活性成分诸如多糖、黄酮、多酚和三萜以及它们的降脂机制进行综述,以期为新型无毒副作用的降脂药物的开发提供新思路。
关键词:桦褐孔菌;活性成分;降脂中图分类号:R285文献标识码:A文章编号:1001-4721(2022)03-0137-05LONG Hai-ming,LI Xin※(Harbin University of Commerce,Harbin150076,China)Abstract:is a kind of nature fungus medicine which has abundant active ingredients,the paper dealed with the latest pro-gresses of the researches about the polysaccharide,flavonoids,polyphenols and triterpenoids of the effective ingredientsin ,as well as the lipid-lowering mechanismof were reviewed.In this paper,the development in these areas in recent years were reviewed in order to provide a reference for the development of new and non-toxic medicines of reducing lipids.Key words:;ctive ingredients;lipid-lowering随着社会经济的快速发展与生活方式的不断变化,在各种因素的影响下,人们饮食习惯也发生了巨大的改变,高脂肪和高蛋白质食物的摄入增加明显,但日常运动量却减少了,致使近年来我国血脂异常的患病率大幅升高,并逐年呈上升趋势[1]。
高等植物ACC合成酶基因研究进展作者:刘丽来源:《天津农业科学》2013年第02期摘要:主要对高等植物ACC合成酶基因克隆及表达调控等方面进行综述,并对其应用前景进行了展望。
关键词:乙烯;ACC合成酶;基因克隆;表达调控中图分类号:Q78文献标识码:A DOI编码:10.3969/j.issn.1006-6500.2013.02.007Review on Researching Advance in ACC Synthase Genes in Higher PlantsLIU Li(Liaoning Key Lab of Plant Biotechnology,School of Life Science,Liaoning Normal University, Dalian, Liaoning 116082, China)Abstract: This paper made a review mainly focus on the progress in cloning and regulation of ACC synthase genes and their use in the future.Key words: ethylene; ACC synthase; gene cloning; gene regulation乙烯参与调节高等植物生长发育的许多过程,如种子萌发、幼苗生长发育、叶片和花器官的衰老、果实成熟等。
同时,乙烯在植物应对逆境胁迫,如机械伤害、冷害、干旱、病原菌入侵等过程中都起到了引发植物耐受或抵抗逆境的生理生化以及基因表达等方面变化的作用。
ACC合成酶(1-氨基环丙烷-1-羧酸合成酶,ACS)是乙烯生物合成过程中能催化S-腺苷甲硫氨酸(SAM)合成1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)的关键限速酶,它在植物组织内活性往往决定着乙烯产生的速率。
因而调控ACC合成酶基因的表达就能有效控制植物成熟衰老和植物对逆境胁迫耐受能力。
近些年来ACC合成酶已经成为研究乙烯的重点,因此,笔者主要综述了高等植物ACC合成酶基因的克隆及表达调控方面的研究进展,期望能为通过现代分子生物学技术调控植物成熟衰老和植物抗逆胁迫提供一些有价值的信息。
1 ACC合成酶基因克隆的研究进展人们最早是在番茄的果皮组织中发现的ACC合成酶的[1],但最先从夏南瓜中分离得到编码ACC合成酶的基因[2],而Straeten等[3]从番茄果实cDNA文库中分离到第一个ACC合成酶基因序列。
随着科学研究的不断发展,目前已经从许多植物中都克隆到了ACC合成酶基因,如水稻[4]、辣椒[5]、猕猴桃[6]、小麦[7]、小西葫芦[8]、桃[9]、菠萝[10]、鳄梨[11]、柿[12]、薄皮甜瓜[13]、李[14]、苹果[15]、牵牛花[16]等。
在克隆的过程中发现几乎每种植物中的ACC 合成酶基因都不止一个,迄今为止在研究中发现番茄中至少有9个[17],绿豆中有6个,水稻和土豆中有5个,李中有4个[10],而西葫芦、笋瓜和小麦中有2个,这表明ACC合成酶基因是多基因家族编码。
比较已发表的ACS基因核苷酸序列,发现所有已知高等植物的ACS多基因家族区内的DNA序列都有大约60%的同源性,一般含有2、3或4个内含子,mRNA的分子量在1.8~2.1 kb左右,蛋白的同源性在50%~95%[18],其中,蛋白序列中部的同源性最高,而C端的差异最大[19]。
2 ACC合成酶基因的表达研究进展2.1 ACC合成酶基因表达的诱导因子研究表明,植物组织中的ACS含量很低且极不稳定,但是ACS基因在各种植物激素、环境胁迫等诱导因子的诱导下可进行大量表达,而且有些基因还受植物生长发育不同阶段的诱导表达。
已报道的能够诱导ACS基因的植物激素主要有生长素、乙烯、细胞分裂素、赤霉素和脱落酸等[ 18],不同的植物激素或同种植物激素影响各ACS基因差异表达。
例如乙烯和生长素都能够诱导甘蔗Sc2ACS1, Sc2ACS2, Sc2ACS3的表达上调[20-21];乙烯可诱导增强月季RnACS1和RnACS3的表达,但后者增强的程度远大于前者 [22]。
同样的,一些环境胁迫因子,如低氧、机械伤害、渍水、干旱、光温、高盐、臭氧、病害和虫害等也均能诱导ACS基因的表达。
苹果MdACS5可以被机械损伤诱导[23],甘蔗Sc2ACS1对冷胁迫、暗培养和Licl 胁迫均有应答[20],病原体感染、臭氧、Cu2+的毒害等胁迫刺激可诱导马铃薯叶片ACS4和ACS5基因的表达[24],这些ACS基因表达可以为各类环境刺激因子所调控的实验结果证明,乙烯确实参与了植物生长发育过程中抵抗逆境胁迫的一系列防御信号反应。
在自然条件下,植物ACS基因也可受生长发育的不同阶段,如开花、传粉、果实成熟、衰老等过程的诱导表达。
呼吸越变型果实类植物如番茄、梨、苹果、香蕉等果实成熟时可检测到ACS高效表达[18]。
在番茄克隆得到的9个ACS基因中,番茄的LEACS2和LEACS4在果实成熟时被诱导大量表达,特别是LEACS2被诱导后便促进乙烯自动催化并引发呼吸高峰[25]。
2.2 ACC合成酶基因表达的特异性同种植物中的不同ACS基因在表达时大多存在器官表达特异性差异、时空表达特异性差异、转录水平上的差异等。
研究发现在番茄的ACS基因家族中,LEACS2主要在果实、衰老的花、病原感染的叶片和水淹的根中表达,而LEACS4只在果实中表达[24]。
在研究麝香石竹ACS基因时发现,在花柱中优先表达的是ACS2和ACS3,而在花瓣中表达较多的是ACS1。
植物ACS基因器官表达特异性差异表明这个基因主要在植物的生殖器官和营养器官上表达,生殖器官中花和果实均有表达,花中子房表达最强烈,而果实的中柱组织表达最强烈,营养器官中叶片和根部的表达效果最好[18]。
臭氧处理过的马铃薯叶片在1 h可诱导ACS5基因的表达,2 h才检测到有ACS4基因的表达;而用Cu2+处理叶片时,结果0.5 h便可检测到ACS5基因的大量表达,2 h后才检测到ACS4基因的表达[26]。
研究表明,多数ACS基因的转录受到调节。
番茄ACS基因家族的各成员转录水平存在很大差异,不同的因素或条件可诱导家族中的不同成员表达,并且表达的各成员的转录水平高低也存在很大差别[27]。
衰老的香石竹花的雌蕊部分的ACC合成酶的活性较高,但ACS基因转录合成的mRNA却保持很低的水平,这说明ACS基因的转录水平和ACS酶活水平的变化并不一定一致,也就是说ACS基因的转录水平并不能反映该酶的活性水平,表明伤害导致ACS酶活性增强是由于该酶的基因在转录水平上受到调节。
3 转ACC合成酶基因表达调控的研究进展植物学家和育种家近些年将通过调控乙烯的合成过程来获得所需要的植物新品种作为研究的重点,而ACC合成酶更是成为研究重点中的热点。
转基因技术是一种调控植物ACC合成酶基因表达的有效方法,通过这种方法可以得到改良的新品种。
1991年,Oeller等将ACC合成酶的cDNA反义系转入番茄从而成功获得成熟受阻的转基因植株,由于转基因植株中的乙烯生物合成过程受到ACS基因反义表达的破坏,造成这种番茄的成熟期被推迟,而外用乙烯又可以恢复其正常成熟,目前这项技术已投入到商业生产[28],例如培养转入反义ACS基因的番茄子叶得到的纯合转基因植株,其果实的成熟衰老会受到抑制,主要表现在:果实硬度大而不红、无香气,当用乙烯处理后,果实就会成熟变软,其色泽、质地、芳香与正常果实无异,这种转基因番茄由于具有耐贮保鲜性而具有明显的经济价值[29]。
在其他的植物中也有利用ACS的反义基因控制果实成熟,如苹果[30]等。
将康乃馨的反义ACS基因通过农杆菌介导转入烟草,会明显增强转基因烟草对非生物胁迫的耐受能力[31],这表明ACS基因在应对逆境胁迫方面具有重要的调控作用。
此外,也有正义表达,利用同源共抑制现象控制内源乙烯合成,通过共抑制转基因的方法能使菠萝ACC合成酶基因表达下调,推迟菠萝花期 [32]。
随着分子生物学的发展,越来越多植物中的ACC合成酶基因被克隆出来,而且有的已经通过转基因技术转入到了不同的物种中调控ACC合成酶基因的表达。
但是研究较深入的基因大多是从模式植物或是从果实植物中获得,特别是与果实成熟相关的ACS基因,但关于哪个是果实成熟的最关键的ACC合成酶基因却还不是十分清楚,而且关于ACS基因在植物抗逆方面的作用的研究较少。
今后,需要进一步从分子生物学水平上深入研究ACC合成酶基因的表达及其调控,为利用现代基因工程技术培养耐贮藏的果实新品种和培养抗逆作物提供理论依据。
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