由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性 的细胞内因子称为第二信使(second messenger)。
到目前,发现在植物细胞中的第二信使系统主要有:
1、环核苷酸信号系统 2、钙信号系统 3、磷脂酰肌醇信号系统。
6.3.1.环核苷酸信号系统
环核苷酸主要是指cAMP和cGMP:
cAMP作为重要的第二信使物质在动物细胞中早已定论。植物 细胞中的cAMP是否普遍存在以及是否也具有象动物细胞类似的 第二信使作用,尚无定论。目前已在某些植物中测到cAMP的存 在,但其浓度远低于动物细胞中的有效生理浓度。另一方面, 有报道证明外加cAMP可以引起植物细胞的生理反应,如细胞质 膜离子通道(e.g NSCCs)的开关等。说明cAMP作为植物细胞的第 二信使是可能的。
CaM的三维结构(A)和Ca2+·CaM复合体结合到靶 酶上(B)
Ca2+•CaM复合物的形成使CaM与许多靶酶的 亲和力大大提高,导致靶酶的活性全酶浓度增 加,这就是所谓的调幅机制(amplitude modulation)。而调敏机制(sensitive modulation)是指在细胞内Ca2+浓度保持不变 的情况下,通过调节CaM或靶酶对Ca2+的敏感程 度,增加活性全酶。现已发现许多Ca2+•CaM复 合体的靶酶,如质膜上的Ca2+-ATP酶、Ca2+通道、 NAD激酶和多种蛋白激酶等。这些靶酶被活化 后参与细胞分裂、生长和分化等过程,最终调 节细胞的生长发育。
磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol, PI)主要分 布在细胞质膜内侧,其总量仅占膜磷脂的很少一部分。 现已确定的磷脂酰肌醇主要有三种:磷脂酰肌醇 (phosphatidylinositol , PI),磷脂酰肌醇-4,5二磷酸 (phosphatidylinositol-4,5-bisphosphate , PIP2 ) 和 磷 脂 酰 肌 醇 -4- 磷 酸 ( phosphatidylinositol-4-phosphate , PIP ) , PIP和PIP2是由PI和PIP分别在PI激酶和PIP激酶催化下 磷酸化而形成的,其基本结构及其相应磷脂酶 (phospholipase)作用位点如(图5.9)。图中箭头 所示位置为相应磷脂酶作用位点,这些磷脂酶分别称 为 磷 脂 酶 A1 , A2 , C 和 D 。 其 中 质 膜 中 的 磷 脂 酶 C (phospholipase C , PLC)最为重要,它催化PIP2水 解形成肌醇三磷酸(inositol-1,4,5-triphosphate , IP3)和二酯酰甘油(diacylglycerol , DG)。