畜牧兽医科技信息
２００７．０７１８转座子（ｔｒａｎｓｐｏｓｏｎ）又称跳跃因子，其实质是基因组上不必借助于同源序列就可移动的ＤＮＡ片段，它们可以直接从基因组内的一个位点移到另一个位点。自１９５１年美国Ｍｃ－Ｃｌｉｎｔｏｃｋ在玉米中首先发现了ＤＮＡ转座子（ＤＮＡｔｒａｎｓｐｏｓｏｎ）以来，转座子已成为各种生物的基因分析的有效工具之一。不仅利用转座子诱变已找到原核生物的单性生殖基因［３］；而且在真核生物中，Ｐ－转座子的发现和运用极大地促进了果蝇遗传学的发展。近来，一些其他的转座子元件，如ｈｅｒｍｅｓ，ｈｏｂｏ，ｍａｒｉｎｅｒ，ｍｉｎｏｓ和ｐｉｇｇｙＢａｃ已成功在Ｃｅｒａｔｉｔｉｓ、Ａｅｄｅｓａｅｇｙｐｔｉ、Ａｎａｓｔｒｅｐｈａｓｕｓｐｅｎｓｅ、Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａｖｉｒｉｌｉｓ、家蚕（Ｂｏｍｂｙｘｍｏｒｉ）以及包括鱼类、禽类在内的多种生物转基因中获得应用，２００５年７月复旦大学的丁昇在《ｃｅｌｌ》杂志上发表关于运用ｐｉｇ－ｇｙＢａｃ转座子作载体成功制作转基因脊椎动物———小鼠，更加显示了转座子作为转基因载体的优势与潜力。１转座子的类型和基本结构１．１ＤＮＡ转座子ＤＮＡ转座子是以ＤＮＡ－ＤＮＡ方式转座的转座子，可通过ＤＮＡ复制或直接切出两种方式获得可移动片段，重新插入基因组ＤＮＡ中，导致基因的突变或重排。但一般不改变基因组的大小。根据转座的自主性，ＤＮＡ转座子又分为自主转座子（ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓｅｌｅｍｅｎｔ）和非自主转座子（ｎｏｎａｕｔｏｎｏｍｏｕｓｅｌｅｍｅｎｔ），前者本身能够编码转座酶而进行转座，后者则要在自主转座子存在时才能够实现转座。玉米的Ａｃ／Ｄｓ体系就是典型的一例。活化子Ａｃ（Ａｃｔｉｖａｔｏｒ）属于自主转座子，解离子Ｄｓ（Ｄｉｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ）属于非自主转座子，只有在Ａｃ存在时，Ｄｓ才能转座。１．２反转录转座子反转录转座子不同于转座子，是以ＤＮＡ－ＲＮＡ－ＤＮＡ的途径来实现转座的，在整合酶的作用下新生成的以ＤＮＡ状态存在的反转录转座子整合到宿主基因组中。这样，反转录转座子在宿主基因组中的拷贝数得到不断积累，从而使基因组增大。由于反转录转座子带有增强子、启动子等调控元件，所以会影响宿主基因的表达，在生物进化过程中反转录转座子起着不可忽视的作用［４］。根据是否具有编码反转录酶的能力，反转录转座子可以分为两个家族：自主性反转录转座子和非自主性反转录转座子O按照序列结构中有无长末端重复序列（ｌｏｎｇｔｅｒｍｉｎａｌｒｅ－ｐｅａｔｓｅｑｕｅｎｃｅ，ＬＴＲ）又可分为有ＬＴＲ反转录转座子和无ＬＴＲ反转录转座子。自主性反转录转座子包括内源性反转录病毒（ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｒｅｔｒｏｖｉｒｕｓｅｓ，ＥＲＶ）、ＬＴＲ反转录转座子及长散在元件（ｌｏｎｇｉｎｔｅｒｓｐｅｒｓｅｄｎｕｃｌｅａｒｅｌｅｍｅｎｔｓ，ＬＩＮＥｓ）O非自主性反转录转座子包括短散在元件（ｓｈｏｒｔｉｎｔｅｒｓｐｅｒｓｅｄｎｕｃｌｅａｒｅｌｅｍｅｎｔｓ，ＳＩＮＥｓ）及修饰性反转录假基因（ｐｒｏｃｅｓｓｅｄｒｅｔｒｏｐｓｅｕ－ｄｏｇｅｎｅ）。２转座子的转座机制转座子都具有编码与转座作用有关的酶———转座酶的基因，而末端大多数都是反向重复序列。转座酶既识别转座子的两末端，也能与靶位点序列结合。转座作用的机制是转座子插到新的位点上产生交错切口，所形成的突出单链末端与转座子两端的反向重复序列相连，然后由ＤＮＡ聚合酶填补缺口，ＤＮＡ连接酶封闭切口，交错末端的产生与填补说明了靶ＤＮＡ在插入位点存在正向重复，两条链上切口之间的交错取决于正向重复的长度，因此，每个转座子所特有的靶重复序列，反映了切割靶ＤＮＡ的酶的几何形状。３主要运用于动物的几种转座子３．１Ｐ－转座子Ｐ－转座子最初于果蝇中发现，并研究了其结构与功能，建立了Ｐ－转座子和转座酶辅助系统。该转座子能只在果蝇中作用。但该系统为以后的转基因动物提供了理论和实验基础。Ｐ－转座子长度为２．９ｋｂ，具有３１ｂｐ的末端反向重复序列（ＩＲＴ）。中间有编码转座酶的可转录单位，以此产生转座子的精确切出和准确插入另一染色体位点（切出—粘贴反应）。Ｐ—转座子的功能还受其他核因子的影响，这些因子可能是不同昆虫中转座子发挥功能与否的条件。３．２Ｍｉｎｏｓ转座子Ｍｉｎｏｓ转座子是从海德尔果蝇Ｄ．ｈｙｄｅｉ中分离得到的，并首先应用与果蝇以外的昆虫转基因。Ｍｉｎｏｓ转座子长度位１．４ｂｐ，具有较长的１００ｂｐ的末端反向重复序列（ＩＲＴ）。可转录单位为１个内含子。以地中海果蝇白眼基因为报告基因的研究表明，Ｍｉｎｏｓ转座子的转座效率在ＧＯ带１～３％，并能在双翅目核鳞翅目昆虫细胞及按蚊Ａｎｃｐｈｅｌｅｓｓｔｅｐｈｅｎｓｉｉ和大果蝇Ｄ。Ｖｉｒｉｌｉｓ昆虫个体中实现转座。３．３Ｍｏｓｌ（ｍａｒｉｎｅｒ）转座子Ｍｏｓｌ（ｍａｒｉｎｅｒ）转座子是从马里塔尼亚果蝇Ｄ。Ｍａｕｒｉｔｉａｎａ中发现的。长度２８ｂｐ的末端反向重复序列（ＩＲＴ）和特意性的ＴＡ目标结合位点。Ｍｉｎｏｓ转座子是至尽为止研究最深入的转座子之一。３．４ｈｏｂｏ转座子因为Ｐ转座子只能在果蝇中实现转座，因此寻找其他转座子系统十分必要。Ｈｏｂｏ转座子就是其中转座子在转基因动物中的应用刘冬（山西农业大学研究生学院，太谷０３０８０１）摘要：转座子是发现新基因和基因功能分析的有效工具之一，作为插入突变原和分子标签已被广泛用于基因的分离和克隆，一些转座子已作为转化载体用于制备转基因动植物。转座子对多种生物尤其是对脊椎动物的成功转化让人们看到了他们作为转基因载体的巨大潜能。关键词：转座子；转基因动物；昆虫；鱼类；哺乳动物专论与综述畜牧兽医科技信息
遗传学教材电子版
目录
⊙遗传学的涵义
⊙遗传学的发展
⊙遗传学的应用
⊙染色体的结构与功能
⊙染色体在细胞分裂中的行为
⊙生物体的有性生殖和无性生殖
⊙生活周期
⊙核酸是遗传物质
⊙核酸的分子结构
⊙DNA复制
⊙RNA转录与加工
⊙遗传密码与蛋白质合成
⊙中心法则及其发展
⊙基因的现代概念
⊙分离定律及其遗传分析
⊙自由组合定律及其遗传分析
⊙遗传数据的卡方检验分析
⊙人类中的孟德尔遗传分析
⊙基因的作用与环境因素的相互关系 ⊙性染色体与性别决定
⊙性连锁遗传分析
⊙剂量补偿效应及其分子机制
⊙连锁互换与重组
⊙遗传的第三定律
⊙染色体作图
⊙人类的基因定位
⊙真核生物基因组
⊙真菌类的四分子分析与作图
⊙真核生物重组的分子机制
⊙基因转变及其分子机制
⊙体细胞交换与基因定位
⊙体细胞融合与基因定位
⊙真核生物基因的删除与扩增及重排
⊙细菌的细胞和基因组
⊙大肠杆菌的突变型及其筛选
⊙细菌的接合与染色体作图
⊙中断杂交与重组作图
⊙F'因子与性导
⊙细菌的转化与转导作图
⊙细菌同源重组的机制
⊙病毒的形态结构与基因组 ⊙噬菌体的增殖与突变型
⊙噬菌体突变型的重组测验
⊙噬菌体突变型的互补测验
⊙噬菌体T4 rⅡ的缺失突变与作图
⊙λ噬菌体的基因组与位点专一性重组
⊙环状排列与末端重复
⊙数量性状及其特性
⊙数量性状遗传分析的基本方法
⊙近亲繁殖与杂种优势
⊙核外遗传的性质与特点
⊙细胞内敏感性物质的遗传
⊙母体影响
⊙线粒体遗传及其分子基础
⊙叶绿体遗传及其分子基础
⊙核外遗传与植物雄性不育
⊙转座因子的发现与分类
⊙原核生物中的转座因子
⊙真核生物中的转座子
⊙转座作用的分子机制
⊙转座因子的遗传学效应及其应用
⊙染色体结构变异及其遗传学效应
⊙染色体数目变异 ⊙染色体畸变在基因定位中的应用
⊙染色体畸变与人类遗传病
⊙染色体变异在生物进化中的作用
⊙点突变及其分子效应
⊙点突变的诱变机制
现代遗传学教程配套幻灯片（共329张）
§1 绪论
1-01MODERN
GENETICS 1-02What’s GENETICS? 1-03遗传学基因 1-04遗传物质来至父母
1-05孟德尔 1-06selective breeding 1-07果实 1-08鸡
1-09猪牛 1-10水稻 1-11T-DNA 1-12花
1-13花蕊 1-14苔 1-15棉花 1-16玉米
§2 遗传的三大基本定律
2-01现代遗传学教程 2-02孟德尔
2-03豌豆杂交实验 2-04plants
2-05豌豆杂交实验结果 2-06香豌豆杂交实验（一）
2-07紫茉莉花色的遗传 2-08等位基因间的相互作用
2-09植物自交不亲和性图解 2-10基因互作－鸡冠形状的遗传
2-11互补效应－香豌豆花色的遗传 2-12狗毛色的显性上位遗传
2-13家鼠毛色隐性上位遗传 2-14基因相互作用的机理
2-15遗传的染色体学说 2-16遗传的染色体学说
2-17互引相与互斥相 2-18果蝇的完全连锁与不完全连锁
2-19对果蝇完全连锁与不完全连锁的解释(一) 2-20对果蝇完全连锁与不完全连锁的解释(二)–完全连锁
2-21对果蝇完全连锁与不完全连锁的解释(二)–不完全连锁 2-22在减数分裂前期非姊妹染色单体间的可见交叉点
2-23交换是产生基因重组的基础－交换模式图
§3 染色体与遗传
3-1雌雄果蝇及其性染色体 3-2雌雄果蝇及其性染色体
3-3果蝇Sxl性决定开关 3-4果蝇Sxl性决定开关
3-5人的XY型性别决定 3-6人类探索睾丸决定因子的进展示意图
3-7人类睾丸决定因子位于Y染色体短臂的证明 3-8雌、雄螠虫示意图
3-9蜜蜂的性别决定 3-10扬子鳄的卵在不同的温度下可发育为不同的性别
3-11果蝇白眼性状的遗传 3-12用纯系白眼果蝇证明伴性遗传
3-13白眼雄蝇与纯系红眼雌蝇杂交及红眼雄蝇与纯系白眼雌蝇杂交的结果 3-14果蝇白眼性状的遗传
作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2022, 48(3): 572−579 / ISSN 0496-3490; CN 11-1809/S; CODEN TSHPA9 E-mail: zwxb301@
本研究由国家自然科学基金项目(U1804235, 31771800)和河南农业大学科技创新基金项目(KJCX2020A04)资助。 This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (U1804235, 31771800) and the Science and Technology Innovation
Fund of Henan Agricultural University (KJCX2020A04). * 通信作者(Corresponding author): 陈洪宇, E-mail: chenhongyu@
第一作者联系方式: E-mail: 15839300945@ Received (收稿日期): 2021-01-19; Accepted (接受日期): 2021-06-16; Published online (网络出版日期): 2021-07-19.
URL: https:///kcms/detail/11.1809.S.20210716.1506.004.html DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.13005
一个新的玉米Bt2基因突变体的遗传分析和分子鉴定
徐宁坤 李 冰 陈晓艳 魏亚康 刘子龙 薛永康 陈洪宇* 王桂凤
河南农业大学农学院 / 省部共建小麦玉米作物学国家重点实验室, 河南郑州 450002
