生物化学第十脂肪代谢

脂代谢〔一〕名词解释1．必需脂肪酸〔essential fatty acid〕2．脂肪酸的α-氧化(α- oxidation)3．脂肪酸的β-氧化(β- oxidation)4．脂肪酸的ω-氧化(ω- oxidation)5．乙醛酸循环〔glyoxylate cycle〕6．柠檬酸穿梭(citriate shuttle)7．乙酰CoA羧化酶系〔acetyl-CoA carnoxylase〕8．脂肪酸合成酶系统〔fatty acid synthase system〕〔二〕填空题：1．是动物和许多植物主要的能源贮存形式，是由与3分子酯化而成的。

2．在线粒体外膜脂酰CoA合成酶催化下，游离脂肪酸与和反应，生成脂肪酸的活化形式，再经线粒体内膜进入线粒体衬质。

3．一个碳原子数为n〔n为偶数〕的脂肪酸在β-氧化中需经次β-氧化循环，生成个乙酰CoA，个FADH2和个 NADH+H+。

和 ,使异柠檬酸防止了在循环中的两次反应,实现从乙酰CoA净合成循环的中间物。

5．脂肪酸从头合成的C2供体是，活化的C2供体是，复原剂是。

6．乙酰CoA羧化酶是脂肪酸从头合成的限速酶，该酶以为辅基，消耗，催化与生成，柠檬酸为其，长链脂酰CoA为其 ..7．脂肪酸从头合成中，缩合、两次复原和脱水反应时酰基都连接在上，它有一个与一样的长臂。

8．脂肪酸合成酶复合物一般只合成，动物中脂肪酸碳链延长由或酶系统催化；植物的脂肪酸碳链延长酶系定位于。

9．真核细胞中，不饱和脂肪酸都是通过途径合成的；许多细菌的单烯脂肪酸则是经由途径合成的。

10．三酰甘油是由和在磷酸甘油转酰酶的作用下先形成，再由磷酸酶转变成，最后在催化下生成三酰甘油。

11．磷脂合成中活化的二酰甘油供体为，在功能上类似于糖原合成中的或淀粉合成中的。

〔三〕选择题以下哪项表达符合脂肪酸的β氧化：A．仅在线粒体中进行B．产生的NADPH用于合成脂肪酸C．被胞浆酶催化D．产生的NADPH用于葡萄糖转变成丙酮酸E．需要酰基载体蛋白参与脂肪酸在细胞中氧化降解A．从酰基CoA开始B．产生的能量不能为细胞所利用C．被肉毒碱抑制D．主要在细胞核中进行E．在降解过程中反复脱下三碳单位使脂肪酸链变短3．以下哪些辅因子参与脂肪酸的β氧化：A ACPB FMNC 生物素D NAD+4．以下关于乙醛酸循环的论述哪些是正确的〔多项选择〕？A 它对于以乙酸为唯一碳源的微生物是必要的；B 它还存在于油料种子萌发时形成的乙醛酸循环体；C 乙醛酸循环主要的生理功能就是从乙酰CoA合成三羧酸循环的中间产物；D 动物体内不存在乙醛酸循环，因此不能利用乙酰CoA为糖异生提供原料。

脂类代谢Metabolism of lipids概论脂类（lipid）是脂肪(fat)及类脂(lipoid)的总称，是一类不溶于水而易溶于有机溶剂，并能为机体利用的有机化合物。

主要生理功能是储存能量及氧化供能。

基本特点不溶于水能溶解于一种或一种以上的有机溶剂分子中常含有脂肪酸或能与脂肪酸起酯化反应能被生物体所利用分类：脂肪（甘油三酯），类脂（固醇，固醇脂，磷脂，糖脂）脂肪酸（fatty acids）：包括饱和脂酸(saturated fatty acid)和不饱和脂酸(unsaturated fatty acid)，其中多不饱和脂酸多为营养必须脂酸（亚油酸，亚麻酸，花生四烯酸）。

基本构成：甘油磷脂（两个羟基接脂肪酸，一个接磷酸，磷酸一个羟基被X取代，如胆碱，水，乙醇胺，丝氨酸etc）胆固醇脂（胆固醇羟基接脂肪酸）鞘脂（鞘氨醇接一个脂肪酸）鞘磷脂（鞘脂下在一个羟基接取代磷酸基）鞘糖脂（鞘脂下一个羟基接糖）脂蛋白：脂质基本转运形式，分为细胞内脂蛋白和血浆脂蛋白第一节脂质的消化吸收Digestion and absorption of lipids人体内脂类来源自身合成饱和脂肪酸或单不饱和脂肪酸食物供给各种，特别是不饱和脂酸维持机体脂质平衡小肠：介于机体内外脂质间的选择性屏障，通过过多体内脂质堆积，通过过少会有营养障碍。

消化吸收能力有可塑性，脂质介导小肠脂质消化吸收能力增加脂消化酶及胆汁酸盐脂类在小肠上段，被乳化剂（胆汁酸盐，甘油一脂，甘油二脂）乳化成微团（micelles）再经酶催化消化。

甘油三酯被胰脂酶和辅酯酶消化成2-甘油一脂，磷脂被磷脂酶A2分解为溶血磷脂+1FFA，胆固醇脂被胆固醇酯酶分解成胆固醇脂肪与类脂的消化产物形成混合微团(mixed micelles)，被肠粘膜细胞吸收。

胆汁酸盐：强乳化作用脂质消化酶：◆胰脂酶（pancreatic lipase）：特异水解甘油三酯1位及3位酯键◆辅脂酶（colipase）：胰脂酶发挥脂肪消化作用的蛋白质辅因子◆磷脂酶A2（phospholipase A2）水解磷脂◆胆固醇酯酶（cholesteryl esterase）水解胆固醇辅酯酶进入肠腔后酶原激活，它有与脂肪及酯酶结合的结构域，与胰脂酶结合是通过氢键进行的；它与脂肪通过疏水键进行结合。

第六章脂类代谢知识要点（一）脂肪的生物功能：脂类是指一类在化学组成和结构差异大,但都不溶于水而易溶于乙醚、氯仿等非极性溶剂中的物质。

通常脂类可按不同组成分为五类，即单纯脂、复合脂、萜类和类固醇及其衍生物、衍生脂类及结合脂类。

脂类物质具有重要的生物功能。

脂肪是生物体的能量提供者。

脂肪也是组成生物体的重要成分，如磷脂是构成生物膜的重要组分，油脂是机体代谢所需燃料的贮存和运输形式。

脂类物质也可为动物机体提供溶解于其中的必需脂肪酸和脂溶性维生素。

某些萜类及类固醇类物质如维生素A、D、E、K、胆酸及固醇类激素具有营养、代谢及调节功能。

有机体表面的脂类物质有防止机械损伤与防止热量散发等保护作用。

脂类作为细胞的表面物质，与细胞识别，种特异性和组织免疫等有密切关系。

（二）脂肪的降解在脂肪酶的作用下，脂肪水解成甘油和脂肪酸。

甘油经磷酸化和脱氢反应，转变成磷酸二羟丙酮，纳入糖代谢途径。

脂肪酸与ATP 和CoA 在脂酰CoA 合成酶的作用下，生成脂酰CoA。

脂酰CoA 在线粒体内膜上肉毒碱：脂酰CoA 转移酶系统的帮助下进入线粒体基质，经β-氧化降解成乙酰CoA，进入三羧酸循环彻底氧化。

β-氧化过程包括脱氢、水合、再脱氢和硫解四个步骤，每次β-氧化循环生成FADH2、NADH、乙酰CoA和比原先少两个碳原子的脂酰CoA。

萌发的油料种子和某些微生物拥有乙醛酸循环途径。

可利用脂肪酸β-氧化生成的乙酰CoA 合成苹果酸，为糖异生和其它生物合成提供碳源。

乙醛酸循环的两个关键酶是异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶前者催化异柠檬酸裂解成琥珀酸和乙醛酸，后者催化乙醛酸与乙酰CoA 生成苹果酸。

（三）脂肪的生物合成脂肪的生物合成包括三个方面：饱和脂肪酸的从头合成，脂肪酸碳链的延长和不饱和脂肪酸的生成。

脂肪酸从头合成的场所是细胞液，需要CO2 和柠檬酸的参与，C2 供体是糖代谢产生的乙酰CoA。

反应有二个酶系参与，分别是乙酰CoA 羧化酶系和脂肪酸合成酶系。

脂类代一、问答题1、为什么摄入糖量过多容易长胖?答：因为脂肪酸合成的起始原料乙酰CoA主要来自糖酵解产物丙酮酸，摄入糖量过多那么糖酵解产生的丙酮酸也多，进而导致合成脂肪酸的起始原料乙酰CoA也多，原料多合成的脂肪酸自然就多了，所以摄入糖量过多容易长胖。

2、比拟脂肪酸β—氧化和脂肪酸的合成有哪些不同点？答：①细胞中发生部位不同：合成发生在细胞质，氧化发生在线粒体；②酰基载体不同：合成所需载体为ACP—SH，氧化所需载体为乙酰CoA；③二碳片段的参加与裂解方式：合成是以丙二酰ACP参加二碳片段，氧化的裂解方式是乙酰CoA；④电子供体或受体：合成的供体是NADPH，氧化的受体是FAD、FAD＋；⑤酶系不同：合成需7种酶，氧化需4种酶；⑥原料转运方式：合成是柠檬酸转运系统，氧化是肉碱穿梭系统；⑦能量变化：合成耗能，氧化产能。

3、试计算1mol甘油彻底氧化成CO2和H2O可净生成多少molATP。

答：甘油氧化产生的乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化。

经过4次脱氢反响生成3molNADH+H+、1molFADH2、以及2molCO2，并发生一次底物水平磷酸化，生成1molGTP。

依据生物氧化时每1molNADH+H+和1molFADH2 分别生成2.5mol、1.5mol的ATP，因此，1mol甘油彻底氧化成CO2和H2O生成ATP摩尔数为6×2.5＋1×1.5＋3－1=18.5。

4、1mol硬脂酸(即18碳饱和脂肪酸)彻底氧化成CO2和H2O时净生成的ATP的摩尔数。

答：1mol硬脂酸彻底氧化需经8次循环，产生9个乙酰CoA，每摩尔乙酰CoA进入三羧酸循环产生10molATP，这样共产生90molATP。

8molFADH2进入电子传递链产生12molATP，8molNADH进入电子传递链共产生20molATP。

脂肪酸的活化需消耗2个高能磷酸键，这样彻底氧化1mol硬脂酸净得120molATP。

9 糖代谢1．假设细胞匀浆中存在代谢所需要的酶和辅酶等必需条件,若葡萄糖的C-1处用14C 标记,那么在下列代谢产物中能否找到14C标记。

（1）CO2；（2）乳酸；（3）丙氨酸。

解答：（1）能找到14C标记的CO2 葡萄糖→→丙酮酸(*C1) →氧化脱羧生成标记的CO2。

（2）能找到14C标记的乳酸丙酮酸(*C1)加NADH+H+还原成乳酸。

（3）能找到14C标记的丙氨酸丙酮酸(*C1) 加谷氨酸在谷丙转氨酶作用下生成14C 标记的丙氨酸。

2．某糖原分子生成n 个葡糖-1-磷酸，该糖原可能有多少个分支及多少个α-（1—6）糖苷键（*设：糖原与磷酸化酶一次性作用生成）?如果从糖原开始计算，lmol葡萄糖彻底氧化为CO2和H2O，将净生成多少mol ATP?解答：经磷酸化酶作用于糖原的非还原末端产生n个葡萄糖-1-磷酸, 则该糖原可能有n+1个分支及n+1个α-（1—6）糖苷键。

如果从糖原开始计算，lmol葡萄糖彻底氧化为CO2和H2O, 将净生成33molATP。

3．试说明葡萄糖至丙酮酸的代谢途径,在有氧与无氧条件下有何主要区别?解答：(1) 葡萄糖至丙酮酸阶段，只有甘油醛-3-磷酸脱氢产生NADH+H+ 。

NADH+H+代谢去路不同, 在无氧条件下去还原丙酮酸; 在有氧条件下,进入呼吸链。

(2) 生成ATP的数量不同,净生成2mol ATP; 有氧条件下净生成7mol ATP。

葡萄糖至丙酮酸阶段，在无氧条件下，经底物磷酸化可生成4mol ATP（甘油酸-1,3-二磷酸生成甘油酸-3-磷酸，甘油酸-2-磷酸经烯醇丙酮酸磷酸生成丙酮酸），葡萄糖至葡--二磷酸分别消耗了1mol ATP, 在无氧条件下净生糖-6-磷酸，果糖-6-磷酸至果糖1,6成2mol ATP。

在有氧条件下，甘油醛-3-磷酸脱氢产生NADH+H+进入呼吸链将生成2×2.5mol ATP，所以净生成7mol ATP。

4．O2没有直接参与三羧酸循环,但没有O2的存在,三羧酸循环就不能进行,为什么?丙二酸对三羧酸循环有何作用?解答：三羧酸循环所产生的3个NADH+H+和1个FADH2需进入呼吸链，将H+和电子传递给O2生成H2O。