食微线虫对植物生长及土壤养分循环的影响
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生物多样性 2007, 15 (2): 124–133 doi: 10.1360/biodiv.050291 Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net
—————————————————— 收稿日期: 2006-11-23; 接受日期: 2007-01-10 基金项目: 国家自然科学基金(30370285)、上海市青年科技启明星计划(04QMX1405)和上海市科委重大项目(04D219301) * 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: jihuawu@fudan.edu.cn 食微线虫对植物生长及土壤养分循环的影响
吴纪华* 宋慈玉 陈家宽
(复旦大学生物多样性科学研究所, 生物多样性与生态工程教育部重点实验室, 上海 200433)
摘要: 近二十多年来, 土壤动物的生态功能受到广泛重视。越来越多的证据表明, 土壤动物和微生物间的相互作用对土壤生态系统过程和植物生长起着重要的调节作用。本文综述了食细菌线虫和食真菌线虫对土壤微生物、土壤氮矿化和植物生长的影响。大量研究发现, 食细菌线虫和食真菌线虫都有助于土壤氮素等养分矿化, 从而促进植物生长。这种作用主要是线虫通过取食活动加速微生物周转, 并通过代谢分泌和释放微生物所固持的养分而实现的。但这种作用会因不同的线虫、微生物和植物的种类以及土壤基质的C/N营养状况而异, 此外还受线虫的营养类群及其与其他土壤动物之间复杂关系的影响。今后应该加强以下几方面的研究: (1)深入研究线虫、微生物和植物之间相互作用的机制; (2) 增加控制实验系统的复杂性, 研究线虫不同功能群之间及其与其他土壤动物之间的关系; (3)加强长期实验和观察, 在较长的时间尺度上了解线虫的生态功能; (4)加强对不同生态系统的研究, 在更大的空间尺度上综合了解土壤线虫的生态功能; (5)在全球气候变化的背景下了解土壤线虫的响应, 并预测土壤线虫对全球变化的反馈。 关键词: 细菌, 真菌, 生态功能, 全球变化, 反馈, 营养级联
Effect of microbivorous nematodes on plant growth and soil nutrient cy-
cling: a review
Jihua Wu*, Ciyu Song, Jiakuan Chen Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering, Institute of Biodiversity Sci-ence, Fudan University, Shanghai 200433
Abstract: The ecological functions of soil fauna have attracted widespread interest from ecologists during the past two decades. A growing number of evidences show that the soil fauna interact with microorganisms and play important roles in regulating soil ecosystem processes and plant growth. This review addresses the issue of how bacterial- and fungal-feeding nematodes influence soil microorganisms, nitrogen mineralization and plant growth. Most studies suggest that bacterial- and fungal-feeding nematodes stimulated soil nitrogen mineralization and promoted plant growth. The mechanisms underlying these effects are the impact of nematode grazing on microorganisms and the release of nutrients from consumed microbial biomass. How-ever, these effects vary with different nematode species, microorganism species, plant species and C/N ratios of substrates, and are influenced by complex interactions between different trophic groups of nematodes as well as other soil fauna. Future studies should (1) enhance our understanding about the mechanistic basis of the interaction of nematodes, microorganisms and plants; (2) address more complex interactions between different trophic groups of nematodes and other soil fauna; (3) examine the ecological roles of soil nematodes at a longer temporal scale; (4) compare different ecosystems to understand the ecological roles of soil nematodes at a broader spatial scale; and (5) predict the responses and feedbacks of soil nematodes to atmospheric drivers of global changes. Key words: bacteria, fungi, ecological function, global change, feedback, trophic cascade 第2期 吴纪华等: 食微线虫对植物生长及土壤养分循环的影响 125
全球变化背景下生物多样性的丧失及变化如何
影响生态系统, 这是全世界科学家关心的问题, 但
过去对于这个问题的研究主要集中在地上生态系统
(above-ground ecosystem)。事实上, 地上和地下生态
系统(below-ground ecosystem)是不可分割的整体,
而且土壤生态系统中有着更丰富的生物多样性。但
是我们对于土壤生物多样性对干扰如何响应, 其改
变对生态系统又会产生什么样的影响了解很少
(Wardle, 2002; Bardgett et al., 2005)。现在人们已经注
意到土壤生物多样性的改变可以影响整个生态系统,
而且土壤的恢复极其困难, 因此近年来土壤生物多
样性和生态系统的关系研究受到了全世界的广泛关
注(Copley, 2000; Wardle et al., 2004; Wardle, 2006)。
以往的研究一般强调土壤微生物的生态功能,
而土壤动物在生态系统过程中的作用常常被忽略
(Bonkowski et al., 2000b), 事实上土壤动物和微生
物一起参与养分循环、有机质分解和植物生长过程
(Yeates & Coleman, 1982; Bardgett et al., 1999)。在20
世纪80年代以前, 有关土壤动物生态功能的报道以
描述性为主, 80年代后才出现大量的定量研究工作
(Wardle, 2006)。二十多年的研究表明, 土壤动物尤
其是取食微生物的土壤动物和微生物之间的相互
作用对土壤生态系统起着重要的调节作用, 不考虑
土壤动物的作用, 就不可能对土壤生态过程及调控
机制有全面的认识(Bonkowski, 2004)。
线虫是土壤中数量最多、种类最丰富的多细胞
动物。以前主要是将它们作为重要的农业病原生物
进行研究, 现在研究重点已逐渐转向它们在生态系
统过程中的作用。土壤线虫以食微生物线虫为主要
营养功能类群, 已有大量研究表明食微线虫通过捕
食土壤微生物(细菌、真菌)、释放固持于微生物生
物量中的养分, 进而影响土壤生态过程和植物生长
(Bonkowski et al., 2000a, b)。
本文主要介绍食细菌线虫和食真菌线虫对土
壤微生物、土壤氮矿化和植物生长的影响, 概述食
微线虫在土壤分解者食物网中的功能, 并探讨它们
在与微生物相互作用的过程中影响土壤生态过程
和植物生长的机制, 最后展望了未来的研究趋势。
1 食细菌线虫对细菌生物量、活性和群落结构的影响
食细菌线虫通常是土壤线虫中最优势的营养类群, 它们直接捕食微生物, 因此与土壤生态系统
过程的联系最密切。食细菌线虫对植物及土壤生态
过程的作用主要是通过对细菌的生物量、活性及其
群落结构的影响而实现的。
根据Carpenter等(1985)提出的营养动态假说,
一个营养级的生产量在上一营养级动物的中等强
度捕食压力下达到最大。这种现象在牧食食物链中
很普遍(Owen, 1980; McNaughton, 1983), 然而相当
多的研究发现, 食细菌线虫对细菌的捕食同样也会
造成细菌的正反馈响应(Coleman et al., 1977;
Abrams & Mitchell, 1980; Anderson et al., 1981a;
Trofymow & Coleman, 1982; Traunspurger et al.,
1997 ; Bardgett et al., 1998; 胡锋等, 1999; 毛小芳
等, 2005; Fu et al., 2005)。例如Ingham等(1985)采用
悉生微缩体系发现, 无论是添加或不添加角质素的
处理, 食细菌线虫 (三等齿属线虫Pelodera sp.和拟
丽突属线虫Acrobeloides sp.)都能够提高细菌的生
物量及活性。Djigal等(2004a, b)也发现3种食细菌线
虫(Zeldia punctata、矮小拟丽突线虫Acrobeloides
nanus、伪小头叶线虫Cephalobus pseudoparvus)提高
了细菌活性。
通常认为主要有两种原因可以解释这种正反
馈效应: (1) 线虫中等强度的捕食使细菌种群保持
快速增长和繁殖或者活性提高(Ingham et al., 1985);
(2) 线虫的分泌物及排泄物含有能够为细菌提供营
养或刺激细菌生长的物质 (Ekschmitt et al., 1999;
