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水稻抽穗期QTL定位的研究进展摘要：水稻抽穗期是重要的农艺性状。

分子标记技术的不断深入为水稻分子辅助选择育种提供了可能。

该文综述了水稻QTL定位方法，水稻抽穗期QTL研究现状和分子标记的辅助育种概况。

关键词：水稻、抽穗期、定位方法、QTL、分子辅助选择Research Progress on QTL Mapping of Heading Date in Rice Abstract：Heading Date （HD）is important agronomy trait in rice ．The development of molecular markers supported the maker-assisted selection in rice breeding ．This paper summarized the methods of QTL mapping，status of Heading Date in Rice and molecular marker-assisted election profile ．Key words ：Rice ；Heading Date；Mapping Method；QTL；Maker -assisted selection 抽穗期（生育期）是决定水稻品种地区及季节适应性的重要农艺性状，越来越频繁的自然灾害使选育合适抽穗期以及抽穗期受环境影响较小的品种显得极其重要[2]。

发掘和鉴定水稻抽穗期基因(包括QTL)，开展抽穗期基因定位、克隆等方面的研究，并深入探讨水稻抽穗期基因的分子作用机理，具有重要的理论意义和应用价值。

同时水稻作为单子叶模式植物, 这方面研究也对同类禾本科粮食作物的抽穗期基因和QTL研究具有指导意义。

该文主要对水稻QT L定位的常用方法以及在控制水稻抽穗期的基因定位的最新研究进展进行综述，并对水稻分子辅助育种进行分析和展望。

1.QTL定位的主要方法QTL（quantitative trait loci）就是数量性状位点的简称。

QTL 定位实质上就是分析分子标记与QTL之间的连锁关系，同时估计QTL的效应。

QTL 定位方法主要是以标记基因型为依据对分离群体进行分组，通过比较不同基因型组间目标性状的差异显著性，来推断影响该性状的基因与标记位点的连锁关系。

如果差异显著，表明标记位点与控制该性状的一个QTL连锁。

如果不显著，则表明该标记附近无控制该性状的QTL 的存在。

由于数量性状是连续变异的，无法明确分组，因此QTL定位不能完全套用孟德尔遗传学的连锁分析方法，而必须发展特殊的统计分析方法。

80年代末以来，已经发展了不少QTL定位方法。

根据不完全的个体分组依据的不同，现有的QTL定位方法可以分成两大类。

一类是基于标记的分析法（marker-based analysis）；另一类是基于性状表现型的分析法（trait-based analysis）。

现简要介绍几种QTL定位方法[1]。

1.1单标记分析法是通过比较不同标记基因型数量性状均值的差异显著性来确定控制该数量性状QT L是否与标记连锁。

其方法有基于标记的性状平均数差异t检验法、方差分析法、回归分析法和极大似然法。

单标记分析法不需要完整的分子标记连锁图谱，但存在许多缺点：不能确定标记与1 个QTL连锁还是与几个QT L连锁；②无法估计QTL的可能位置；③检测效率不高，所需的个体数较多[4]。

1.2 区间作图法( interval mapping, IM)Lander 和Botstein(1989) 等提出,该法遗传假设是，数量性状遗传变异只受一对基因控制,表型变异受遗传效应(固定效应)和剩余误差(随机效应) 控制，不存在基因型与环境的互作。

区间作图法通过计算相邻标记间QTL是否存在的似然函数比值的对数LOD确QTL的可能位置,可以估算QTL加性和显性效应值。

区间作图法有以下优点: ①可以推断QTL 的可能位置; ②可利用标记连锁图在全染色体组系统地搜索QTL, 如果一条染色体上只有一个QTL, 则QTL 的位置和效应估计趋于渐进无偏；QTL 检测所需的个体数大大减少。

但IM仍有很多问题：①如果同一染色体上多个QTL且QTL作用方向相反其检测灵敏度降低，甚至检测不到;如相邻QTL作用方向相同则可能在2个QT L间出现一个“幻影”QTL易造成待估QTL位置与效应估计值的偏差，③一次只应用两个标记进行检测，效率很低。

若检测多个QTL时，因遗传模型不同，致使其贡献率不能直接相加。

1.3 复合区间作图法( C o mp o s i t e I n t e r va l Ma p p i n g C I M)由Zeng( 1994) 提出。

其遗传假定是, 数量性状受多基因控制。

该法拟合了其他遗传标记，即在对某一特定标记区间进行检测时，将与其他QTL 连锁的标记也拟合在模型中以控制背景遗传效应。

CIM主要优点是: ①显示QTL 的可能位置及显著程度,保证了IM作图法的优点;②假如不存在上位性和QTL 与环境互作, QTL 的位置和效应的估计是渐进无偏的; 以所选择的多个标记为条件( 即进行的是区间检测) , 在较大程度上控制了背景遗传效应, 从而提高了作图的精度和效率。

存在的不足是: ①由于将两侧标记用作区间作图, 对相邻标记区间的QTL 估计会引起偏离; ②不能分析上位性以及基因与环境互作等复杂效应; ③当标记密度过大时, 很难选择标记的条件因子。

1.4 多重区间作图法，Kao等提出了多重区间作图法进行基因定位。

该方法也是以极大似然法估算遗传参数，模型中同时包含了多QTL及其两两互作，可同时在多个区间上检测多个QTL，提高了精确度和有效性。

该方法还能估计和分析QTL之间的上位性、个体的基因型值和数量性状的遗传率。

多重区间作图法的缺点是只能检测具有主效QTL间的互作，有时还检测不到效应较小的QTL；计算相当复杂，而且如何确定合适的临界值目前尚无理论支持。

1.5 最新QTL定位方法QTL动态定位，又称与时间有关的QTL定位，该法可有效的利用性状发育过程中的遗传信息，大幅度提高灵敏度与准确性。

揭示QTL的表达动态[5]。

由jansen（2000）等提出了eQTL定位方法。

将表达谱作为数量性状所定位得到的QTL 称为eQTL。

当eQTL的遗传连锁与该基因的位置一致时，便可确定与数量性状有关的基因。

目前eQTL定位在酵母、玉米和老鼠等中得以应用。

由于获得表达谱数据成本较高，该方法尚未得到广泛应用[5]。

构建近等基因系、回交近交系群体，导入系群体，消除群体内背景遗传因子的干扰，实现QTL的精确定位。

2 水稻抽穗期QTL定位研究目前，国内外在水稻抽穗期定位研究方面已有一定的成就，以下介绍QTL研究概况。

2.1 抽穗期QTL定位近十年来，许多科学家利用不同的作图群体对水稻抽穗期基因进行了定位据Gramene网站(http: //www . /qtl/index .html ) 公布的数据,水稻抽穗期QTL定位方面截止2009年2月21日水稻数量性状已定位了9大类332种共11624个QTL，比2007年5月前增加了97个种类，3283个QTLs位点(张涛,2007) [12]，分布于12条染色体上，其中第3、7染色体上定位的QTL较多，而第10染色体上发现的较少。

由此可见 QTL 依然是国内外学者研究的重点内容之一，同时也说明了研究QTL 定位的重要意义。

2.2 水稻抽穗期基因的克隆由Yano等(2000)成功克隆了第一个水稻QTL-Hd1，研究表明Hd1可能具有在短日下促进开花而在长日下抑制开花作用[6]。

水稻 QTL克隆取得了较快的发展，而且每年克隆的数量呈现增长趋势，仅2008 年就克隆了 4 个数量基因(qSW5 Ghd7 Prog1 和GIf1)，其中 Prog1 由林鸿宣研究员和孙传清教授几乎同时成功对其进行了克隆(Jin et al., 2008; Tan et al., 2008) 目前已报道成功克隆的水稻 QTL 有 19 个，由我国科学家克隆的有11个，可见我国在水稻QTL克隆方面是处于世界领先水平，成功克隆的数量基因中与生育期相关的 QTL 有 Hd1 Hd6 (Takahashi et al., 2001) Hd3a(Kojima et al., 2002) Ed1 (Doi et al., 2004)；与产量相关的有 Gnla (Ashikari et al., 2005) GW2 (Song et al.,) GS3 (Fan et al., 2006) qGY2-1 (He et al., 2006)qSH1 (Konishi et al., 2006) Sh4 (Li et al., 2006) qSW5(Ayahik et al., 2008)和GIf1 (Wang et al., 2008)；与抗性的有 SKC1 (Ren et al., 2005) qUVR-10 (Ueda etal., 2005) PSR1 (Nishimura et al., 2005)和 Sub1A (Xuet al., 2006)；与株型相关的有TAC1 (Yu et al., 2007)和Prog1； Ghd7 (Xue et al., 2008)是控制水稻产量和生育期的多效性基因，产量性状或者是与产量性状相关的依然是国内外学者研究的重点，水稻高产育种仍是中国现阶段的重要目标[12]。

对水稻抽穗期QTL构建近等基因系并进行精细定位后，用图位克隆加以克隆，还可用候选基因法克隆。

已克隆出的抽穗期基因大多与拟南芥相关基因同源。

水稻、拟南芥抽穗期保守结构域相同表明长日植物拟南芥与短日植物水稻在诱导开花的基因上有一定的保守性。

可利用拟南芥已克隆成花基因的信息，采用多种克隆方法，尤其同源序列法加速其他水稻抽穗期基因的克隆[2]。

2.3 水稻抽穗期的光周期2.3.1水稻抽穗的光周期调控由营养生长向生殖生长的转换是决定水稻抽穗期的根本因素，这种转换受水稻自身和环境信号的双重调控。

近年来分子生物学的发展，使我们对抽穗期调控分子机理有了较清晰的认识，这些进展主要体现在对水稻抽穗期的光周期调控研究。

迄今为止已有多个抽穗期相关基因被克隆，通过对基因功能及其相互之间关系的研究，已明确水稻光周期诱导开花的模式。

水稻通过两条主要调控途径调节开花：一条是类似于拟南芥GI-CO-FT光周期调节开花模式的OsGI- Hd1-Hd3a路径（Yano et al, 2000; Kojima et al, 2002; Hayama et al,2002），OsGI整合光信号和昼夜节律信号调节Hd1的表达，Hd1（拟南芥CO的同源基因，编码）调节Hd3a的表达。