细胞内蛋白质的合成部位和去向.ppt

第七章 蛋白质的生物合成
7.1 遗传密码 7.2 tRNA 7.3 氨酰-tRNA合成酶 7.4 核糖体 7.5 与蛋白质合成有关的因子 7.6 蛋白质合成的生物学机制 7.7 蛋白质转运机制
比DNA复制和转录更为复杂的过程

氨基酸活化与转运----这个过程是在氨基酸活化酶和镁 离子作用下把氨基酸激活成为活化氨基酸。 起始----核糖体与mRNA结合并与氨酰基tRNA生成起 始复合物。 延伸----由于核糖体沿mRNA5’端向3’端移动，开始了 从N端向C端的多肽合成，这是蛋白质合成过程中速度 最快的阶段。 终止以及肽链的释放，核糖体从mRNA上解离，准备 新一轮合成反应。
（3）校正tRNA 校正tRNA分为无义突变及错义突变校正。 无义突变:在蛋白质的结构基因中，一个核 苷酸的改变可能使代表某个氨基酸的密码 子变成终止密码子（UAG、UGA、 UAA），使蛋白质合成提前终止，合成无 功能的或无意义的多肽。

错义突变是由于结构基因中某个核苷酸
的变化使一种氨基酸的密码变成另一种 氨基酸的密码。 错义突变的校正tRNA通过反密码子区的 改变把正确的氨基酸加到肽链上，合成 正常的蛋白质。（摆动原理现象）
结合的AA-tRNA分开。

7.1.3 遗传密码的特点
⑴连续性
⑵简并性与偏爱性
⑶通用性与专一性
（特殊性）
⑷终止密码
⑸密码子与反密码子

简并性： 由一种以上密码子编码同一个氨基酸的现象。 18种氨基酸都有一个以上的密码子 。
同义密码子。
只有精氨酸是个
例外，因为在真 核生物中CG双联
7.2 tRNA
7.2.1 tRNA的结构 由于链内的碱基互 补配对，tRNA呈现

蛋白质的结构及功能课件
2. 侧链有极性但不带电荷的氨基酸是极性中 性氨基酸
蛋白质的结构及功能课件
3. 侧链含芳香基团的氨基酸是芳香族氨基酸
蛋白质的结构及功能课件
4. 侧链含负性解离基团的氨基酸是酸性氨基酸
蛋白质的结构及功能课件
5. 侧链含正性解离基团的氨基酸属于碱性 氨基酸
蛋白质的结构及功能课件
3. 氧化供能
蛋白质的结构及功能课件
第一节
蛋白质的分子组成
The Molecular Component of Protein
蛋白质的结构及功能课件
蛋白质的元素组成 主要有C、H、O、N和S。 有些蛋白质含有少量P或金属元素Fe、
Cu、Zn、Mn、Co、Mo，个别蛋白质还 含有 I 。
蛋白质的结构及功能课件
蛋白质的结构及功能课件
第三节
蛋白质结构与功能的关系
The Relation of Structure and Function of Protein
蛋白质的结构及功能课件
一、蛋白质一级结构与功能的关系
（一）一级结构是空间构象的基础
二
硫
键
牛核糖核酸酶的 一级结构
蛋白质的结构及功能课件
去除尿素、 β-巯基乙醇
蛋白质的结构及功能课件
生物化学与医学
• 生物化学的理论与技术已渗透到医学科 学的各个领域
• 生物化学在生命科学中占有重要的地位 • 生物化学的发展促进了疾病病因、诊断
和治疗的研究
蛋白质的结构及功能课件
本课内容简介（一）
• 蛋白质的结构与功能 •酶 • 生物氧化 • 糖代谢 • 脂类代谢 • 氨基酸代谢
几种特殊氨基酸
Gly：无手性碳原子。 Pro：为环状亚氨基酸。 Cys：可形成二硫键。

P P P
OH
O H O C-C-R NH3 +
氨基酸活化的总反应式是：
氨酰-tRNA 合成酶
氨基酸+ATP+tRNA +H2O 氨酰-tRNA+AMP+PPi 20 种氨基酸中每一种都有各自特异的氨酰 -tRNA 合成 酶。氨酰-tRNA合成酶具有高度的专一性，它既能识 别相应的氨基酸（ L- 构型），又能识别与此氨基酸 相对应的一个或多个 tRNA 分子；即使 AA识别出现错 误，此酶具有水解功能，可以将其水解掉。这种高 度的专一性保证了氨基酸与其特定的 tRNA准确匹配， 从而使蛋白质的合成具有一定的保真性。 Ile——携带Ile的tRNA tRNA Ile——异亮氨酰-tRNAIle Ile- tRNA 氨酰-tRNA合成酶和之相对应的tRNA 分子被称为遗传密码第二重要性
30S复合物形成：
AUG
小亚基
AUG
IF3
IF3
fMet
IF3
GTP、IF1、 IF2 fMet-tRNAf
5
UAC AUG
GTP、IF1、IF2
70S复合物的形成：
A位点
fMet
பைடு நூலகம்
5
P位点
fMet
5
UAC AUG
GTP、IF1、IF2
UAC AUG
+ 50S核糖体
GTP、IF1、IF2
GDP+Pi、IF1、IF2
?eftugdpeftseftutsgdpeftutsgtpeftugtpefts重新参与下一轮循环促进氨酰trna进入a位与mrna结合所有氨酰trna必须与eftugtp结合才可进入70s核糖体除了fmettrnaff2转肽肽酰转移酶反应需要较高浓度的k参加在肽酰转移酶的作用下p位点上fmettrnaf的甲酰甲硫氨酸从相应的trna上解离下来其cooh高能酯键与刚进入a位的氨酰trna上的nh2形成肽键实质是a位点氨酰trna氨基亲核攻击酯键羰基无负荷的trna留在p位此时a位点携带一个二肽

起始因子（initiation factor IF）和GTP 小亚基与mRNA 链的AUG结合 第一个氨基酰-tRN的延长



进位：按mRNA所暴露的密码子决定相应的氨基 酰-tRNA进入A位 转肽：在肽基转移酶和延长因子（elongation factor，EF）作用下P位氨基酸与A位氨基酸形 成肽键，P位的tRNA空载 移位：由移位酶水解GTP提供动力，核糖体沿 5’3’ 移动一个密码子，P位tRNA释放，A位肽 基-tRNA移到P位，A位空出，接纳下一个氨基酰 -tRNA。
80-90%
线形，某些 节段可能呈 双螺旋结构 核糖体（蛋 白质的合成 场所）的组 成成分
核糖体
细胞内的蛋白质合成


蛋白质合成中mRNA、tRNA及核糖 核蛋白体都起着重要的作用。 mRNA蛋白质合成模板 tRNA 选择和运输相应的氨基酸 核糖核蛋白体 装配机
一. mRNA中的核苷酸顺序与遗传密码 ㈠ 遗传密码的概念 遗传密码（genetic code） ——在mRNA分子中，每三个相邻核苷 酸组成的能代表机体全部遗传信息，决 定所有氨基酸的一套三联体密码。 其中，每个三联体密码称作一个密码子 （codon），共64种。
第二节、蛋白质的合成
一、mRNA中的核苷酸顺序与遗 传密码 二、蛋白质合成的氨基酸运载工 具—tRNA 三、蛋白质的生物合成过程

DNA
碱基 戊糖 核苷酸 种类 结构 A、T、C、G 脱氧核糖 dAMP、dTMP dCMP、dGMP 双链 主要在细胞核中 贮存、复制、传递 遗传信息
RNA
A、U、C、G 核糖 AMP、UMP CMP、GMP 单链 主要在细胞质中 与遗传信息的 表达有关
存在 部位

b. 具有转肽酶活性
将给(P)位上的肽酰基转移给受(P)位上的 氨基酰tRNA，形成肽键。具有GTPase活性， 水解GTP，获得能量。具有起始因子、延长 因子及释放因子的结合部位。
四、起始因子
这是一些与多肽链合成起动有关的 蛋白因子。原核生物中存在3种起动因子， 分别称为IF1-3。在真核生物中存在9种 起动因子（eIF）。其作用主要是促进核 蛋白体小亚基与起动tRNA及模板mRNA结 合。
Most identity elements are in the acceptor stem & anticodon loop.
anticodon loop
Aminoacyl-tRNA Synthetases arose
early in evolution. The earliest
aaRSs probably recognized tRNAs
Some amino acids are specified by 2 or more codons.
Synonyms (multiple codons for the same amino acid) in most cases differ only in the 3rd base. Similar codons tend to code for similar amino acids.
GCG Ala GAG Glu
G UGU Cys UGC Cys UGA Stop UGG Trp CGU Arg CGC Arg CGA Arg CGG Arg AGU Ser AGC Ser AGA Arg AGG Arg GGU Gly GGC Gly GGA Gly GGG Gly
3rd base
CCC Pro CAC His

蛋白质合成
遗传信息的传递——中心法则
蛋白质合成的场所是核糖体,原料是20种 L-氨基酸，反应所需能量由ATP、GTP提 供，此外还有Mg2+、K+ 等金属离子参与。 蛋白质合成体系主要由mRNA、tRNA、 rRNA、有关的酶以及几十种蛋白质因子 组成。

A G C C T G
U C G G A C
（三）、rRNA及核糖体
核糖体是由几十种蛋白质和几种rRNA组成的 亚细胞颗粒,其中蛋白质与rRNA的重量比约为 1:2。核糖体是蛋白质合成的场所。
1.不同来源核糖体的大小和RNA组成
核糖体（S) 亚基（S) 50 rRNA (S) 23 5 30 16 28 60
原核生物
70
5.8
5
真核生物
80
终止因子的结合使肽酰转移酶活性变为水解酶活性，肽基不转移
给A位tRNA，而转移给H2O，并把已合成的多肽链从核糖体和 tRNA 上释放出来，无负荷的tRNA随机从核糖体脱落，该核糖体立即离开 mRNA，在IF3存在下,消耗GTP而解离为30S 和50S非功能性亚基。再 重复下一轮过程。
蛋白质的合成是一个高耗能过程
EF-Tu-GTP+下一个要进入的氨酰-tRNA 形成复合物，将这个氨 酰-tRNA 送入核糖体A位，同时GTP GDP + Pi，EFTu-GDP释放。

EF-Tu-GDP+ EF-Ts
EF-Tu-Ts + GDP
EF-Tu-Ts + GTP
EF-Tu-GTP + EF-Ts
重新参与下一轮循环
AA活化 肽链起始 进位 移位
2个高能磷酸键（ATP） 1个（70S复合物形成，GTP） 1个（GTP） 1个（GTP）

第二节 氨基酸的分解与转化
氨基酸的一般代谢途径
H
R
C
COOH
NH2
分解产物的去向
（一）脱氨基作用
在酶的催化下，氨基酸脱掉氨基的过程称脱氨 基作用。动物的脱氨基作用主要在肝和肾中进 行，其主要方式有： 1、氧化脱氨基作用（普遍存在于动、植物） 2、转氨作用 3、联合脱氨基作用 4、非氧化脱氨 5、脱酰胺基作用
（二）转氨基作用
转氨基作用是α-氨基酸与α-酮酸之间的氨基 的转移作用。
R1
R2
转 氨 酶
CH NH 2+ CO
COOH COOH
R1
R2
CO+ CH NH 2
COOH COOH
要点：
①反应可逆。
②体内除Lys、Pro和羟脯氨酸外，大多数 氨基酸都可进行转氨基作用。
③转氨酶均以磷酸吡哆醛为辅酶。磷酸吡 哆醛是VB6的衍生物。反应中起传递氨 基的作用。
胰蛋白酶：对C-端为Lys或Arg的肽键水解快。
胰凝乳蛋白酶：对芳香族AA羧基形成的肽键，水 解速度最快。
胃蛋白酶：芳香族AA氨基形成的肽键。
消化道内几种蛋白降解酶的专一性
蛋白酶的种类及特点
编号
名称
作用特征
3、4、2、1 丝氨酸蛋白酶类 (serine pritelnase)
活性中心含 Ser
3、4、2、2 硫醇蛋白酶类 (Thiol pritelnase)
根瘤菌属中的每一种细菌都与某几种豆科 植物专一地对应，每一种根瘤菌只和与其 有专一性对应的几种豆科植物建立共生关 系而形成根瘤，不与其他种类的植物共生 形成根瘤 。
?
豆科植物的根毛能 够分泌一种特殊的 蛋白质，根瘤菌细 胞的表面存在着多 糖物质，只有同族 豆科植物根毛分泌 的蛋白质与同族根 瘤菌细胞表面的多 糖物质才能产生特 异性结合。

.
在非细胞系统中蛋白质的翻译过程与SRP、 DP和微粒体的关系（表8-1）
.
分泌性蛋白的合成与跨越内质网膜的共翻 译转运图解（图8-3）
共翻译转运（cotranslational translocation）：分泌 蛋白向rER腔内的转运是同蛋白质翻译过程偶联进行的，这 种蛋白在信号肽引导下边翻译边跨膜转运的过程称为共翻译 转运。
多次跨膜蛋白：含有多个SA和多个STA的肽链将成为多次跨 膜蛋白。
跨内质网膜肽段的取向：一般而言，带正电荷氨基酸残基多
的一端，或带正电荷氨基酸残基多的一侧，朝向细胞质基质
一侧（外侧）。
.
线粒体、叶绿体和过氧化物酶体的蛋白质的信 号序列特称为导肽（leader peptide），其基本 的特征是蛋白质在细胞质基质中的游离核糖体 上合成以后再转移到这些细胞器中，因此称这 种翻译后再转运的方式为翻译后转运（posttranslational translocation）。这种转运方式 在蛋白质跨膜过程中不仅需要消耗ATP使多肽 去折叠，而且还需要跨膜后由分子伴侣帮助蛋 白质再正确折叠形成有功能的蛋白。
继信号假说提出与确证后，人们又发现一系列
蛋白质分选信号序列，统称信号序列（signal
sequence），而且有些信号序列还可形成三维
结构的信号斑（signal patch），指导蛋白的靶
向转运和定位。
.
指导蛋白质从细胞基质转运到细胞器的靶 向序列的主要特征（表8-2）
.
二、蛋白质分选转运的基本途径与类型
第八章 蛋白质分选与膜泡运输
第一节 细胞内蛋白质的分选 第二节 细胞内膜泡运输
.
第一节 细胞内蛋白质的分选
真核细胞中绝大多数蛋白质都是由核基因编码，起始合 成均发生在游离核糖体上，然后或在细胞质基质中游离核糖 体上完成翻译过程，或在粗面内质网膜结合核糖体上完成合 成。之后蛋白质各就各位并组装成结构与功能的复合体，参 与实现细胞的各种生命活动。这一过程称蛋白质分选 （protein sorting）或蛋白质寻靶（protein targeting）。 蛋白质分选主要依靠蛋白质自身信号序列，从蛋白质起始合 成部位转运到其功能发挥部位的过程。

2．核糖体 (1)功能：核糖体是 蛋白质 的合成场所。 (2)分布：无论 真核 细胞还是 原核 细胞，甚至 线粒体 和
叶绿体 中，都有核糖体存在。 (3)成分：由 核糖核酸(RNA) 和 蛋白质 组成。 (4)结构：由 大亚基 和 小亚基 组成，蛋白质合成时，大、 小亚基结合在一起，组成核糖体。
3．修饰加工 (1)场所：内质网、 高尔基体 和 细胞质基质 。 (2)含义：为新生肽链添加上 糖链 、 甲基 或 羟基 并对 其 剪切和折叠 等。 (3)意义：对维持和调节 蛋白质 活动、进而成为 有功能 的蛋白 质有重要意义。 [思维激活1] 参与分泌蛋白的合成与分泌过程的细胞结构有哪些？ 提示 核糖体、内质网、高尔基体、线粒体、细胞膜。
(3)研究的手段为同位素标记法。
1．下列物质中属于分泌蛋白的是( ) ①胃蛋白酶 ②抗体 ③氧化酶 ④性激素 ⑤胰岛素 A．①②③ B．②③④ C．③④⑤ D．①②⑤ 解析 氧化酶是胞内蛋白，性激素是脂质类物质，不是蛋白质。 答案 D
2．下列关于蛋白质的修饰的叙述中，不正确的是( ) A．蛋白质在加工与修饰前，已具有一定的活性 B．内质网、高尔基体和细胞质基质均能对新生肽链进行加 工修饰 C．蛋白质的修饰主要是指为新生肽链添加上糖链、甲基或 者羟基并对其剪切和折叠等 D．蛋白质的修饰对维持和调节蛋白质的活性，进而成为有 功能的蛋白质有着重要意义 解析 多肽链在核糖体上合成后，必须经过内质网、高尔基 体加工修饰才能形成空间结构，成为有一定活性的蛋白质。ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ答案 A
答案 (1)1线粒体、6叶绿体 (2)放射性同位素标记法 (3)胰液(消化酶)(或胰岛素或胰高血糖素) (4)内质网膜和高尔基体膜、高尔基体膜和细胞膜 (5)合成和分泌油脂不需要核糖体参与

结
构
分布
功能
合成分泌性 在哪里修饰加工？ 什么是修饰加工？ 什么是修饰加工？ 为什么需要修饰加工？ 为什么需要修饰加工？
豚鼠胰腺蛋白的分泌--------同位素示踪法 豚鼠胰腺蛋白的分泌--------同位素示踪法 -------标记的亮氨酸。 1.在豚鼠的胰腺细胞中注射3H标记的亮氨酸。 3min后 2.3min后，放射性3H大量出现在附着有核糖体的内质网中 又出现在高尔基体中。 3.17min后，放射性3H又出现在高尔基体中。 17min后 4.117min后，在靠近细胞膜内测的运输蛋白质的小泡中， 117min后 在靠近细胞膜内测的运输蛋白质的小泡中， 以及释放到细胞外的分泌物中检测到放射性3H
五.巩固练习
2.下列关于蛋白质的修饰的叙述， 2.下列关于蛋白质的修饰的叙述，不正确的是 下列关于蛋白质的修饰的叙述 ( B ) A.内质网 内质网、 A.内质网、高尔基体和细胞质基质都能对新生 肽链进行修饰 B.细胞内蛋白在核糖体上合成后不需要修饰就 B.细胞内蛋白在核糖体上合成后不需要修饰就 有活性 C.蛋白质的修饰主要是指为新生肽链添加糖 C.蛋白质的修饰主要是指为新生肽链添加糖 链、羟基或者甲基并对其剪切和折叠等 D.蛋白质的修饰对维持和调节蛋白质的活性 蛋白质的修饰对维持和调节蛋白质的活性， D.蛋白质的修饰对维持和调节蛋白质的活性， 进而成为有功能的蛋白质有着重要意义
五.巩固练习
4.糖蛋白普遍存在于细胞膜上， 4.糖蛋白普遍存在于细胞膜上，如果将细胞培 糖蛋白普遍存在于细胞膜上 养在含药品X的培养基中， 养在含药品X的培养基中，发现细胞无法制造 糖蛋白的侧链，则此药品X 糖蛋白的侧链，则此药品X可能作用于蛋白质 合成及运输的哪种结构上？ 合成及运输的哪种结构上？( C )

蛋白质的合成与运输
大家好， 我可不 是一般 的牛哦！ 我是转 基因牛
一蛋白质的合成
1.合成场所： 分布:所有细胞中 核糖体 成分:rRNA和蛋白质 结构:大亚基 小亚基 种类: 游离的核糖体 附着的核糖体
2.分泌蛋白的合成和分泌过程：
用3H标 记亮氨 酸，注 入豚鼠 胰脏腺 泡细胞 中
3
min
折叠、组装、 加工、浓缩 糖基化为比较 为成熟 成熟的蛋白质, 蛋白质 并 运输
分泌特 定功能 蛋白质
线粒体供能
3.蛋白质的修饰加工:
(1)概念:为新生肽链添加上糖链.甲基.或者羟基并对 其剪切和折叠等
(2)意义:无活性的肽链
有活性的蛋白质
(3)场所：内质网 高尔基体 细胞质基质
二.蛋白质的分选和运输
5 .在一定的时间内使用某种动物细胞吸收放射性同位 素标记的氨基酸,经检查发现放射性同位素,依次先后 出现在图中的1、2、3、4、5、6、7、8部位。 请据图回答。
（1）图中的[7]是 蛋白质分泌物 __________,
[1]的功能 合成蛋白质 2 ]________ 内质网 中 是________________, 在[ 内质网的小泡 。 合成糖蛋白。 [3]是来自_____________ 高尔基体 中形成的是成熟蛋 (2) 在图中[4]________ 外排 白,[7]是以___________ 方式分泌出细胞. (3) [7]的合成、加工和运输过程所需的大量 能量由[ 8 ]_______ 线粒体供给。
；大只500总代 ；
变得煞白.手中の饕餮混炼斧,倒是握得很紧.显然,他还没有放弃,他此事并未有主动认输の念头.卢冰战申,还想着等稳定下来之后,再与鞠言搏杀,将鞠言杀死.然而,卢冰战申已经受伤了,先有乾坤千叠击の部分剑芒渗透他の身体,呐部分剑芒虽然逐渐被他の申历消融掉,可毕 竟已经给他带来了损伤.只有鞠言又一剑将他砸飞,呐一剑の震荡攻击历,让他全身承受の冲击极为巨大,因此他才吐出几口血液.他全身の经脉,损伤已是颇为の眼中.呐种情况下,他の申历不能全部发挥得出来.如果他此事能保持冷静,那就应该能判断出自身无法继续与鞠言搏 杀了.可战到呐事候,怕是任谁都不可能保持冷静.再者说,他一个混元无上级の善王,顶级尪国の战申,也很难放下身段向鞠言认输.“乾坤千叠击！”鞠言运转申历,结合体内微子世界の历量,又施展出最强善术乾坤千叠击.“诸位,你们是不是与俺有一样の感觉.鞠言战申,已经 是道法善王了?”仲零王尪转目看了看坐在自身附近の其他王尪,出声问道.“仲零王尪,你也感觉鞠言战申是道法善王了?”毕微王尪眼申闪了闪说道.“嗯,鞠言战申呐一战中施展の善术,虽然是与丁水云战申对战事の一样,可是威能却好像天差地别.”仲零王尪点了点头说 道.“呐不太可能吧！鞠言战申与丁水云战申对战の事候到现在,不过才半年事间过去.半年事间,他就从善尊跨入善王境界了?”万江王尪皱着双眉,摇摇头道.他虽然呐么说,但是以他の眼历,当然也看得出来,鞠言战申与卢冰战申交手中施展の善术威能非常强大.只是,他有些 不想承认鞠言战申已是道法善王.若鞠言是道法善王,那就是双料善王了.对一个双料善王,授予其王国名誉大公爵の身份,呐显然是不需要考虑の事情,王国肯定是乐意の.巴克王国の洛彦王尪,脸色也略显不好看.不想承认,但不得不承认,鞠言战申若是双料善王,那法辰王国授 予鞠言战申名誉大公爵の身份,就是非常有先见之明の决定.第三零三零章挑战成功第三零三零章挑战成功(第一/一页)洛彦等几位王尪,本是存着看戏の心思.他们是认为,鞠言战申不值王国名誉大公爵の身份,鞠言の实历虽然不错,但到底还没有获得混元无上呐个称号,资历也 太浅.反正要他们授予鞠言战申名誉大公爵身份,是万万不可能の.可现在,鞠言战申却表现出很可能是双料善王,呐就大大の不一样了.整个混元空间,双料善王才有几个?尹红战申是其中一个,尹红战申の强悍,全混元の修行者都知道.尹红战申在战申榜上の排名,简直是无人能 够撼动.“不是道法善王?卢冰战申の防御王兵可不是寻常之物,鞠言战申の善术,能撕开卢冰战申の防御王兵！”仲零王尪面带微笑.洛彦战申不说话了.毕微王尪,情绪也是有些异样.他の心情,非常复杂.原本,鞠言战申都答应接受临高王国の名誉大公爵身份了,可由于倪炯老 祖の介入,导致他取消了计划.若不是倪炯老祖横插一脚,那鞠言成为临高王国名誉大公爵就是板上钉钉の事情.临高王国,将会得到一尊双料善王の辅助,未来鞠言还有可能进入天庭,成为那大王中の一员.而现在,一切都如昨日黄花！毕微王尪不敢责怪倪炯老祖,可他真の心痛. 呐样の一个大好机会,竟是白白葬送掉了.待到排位赛结束,鞠言很可能接受法辰王国の名誉大公爵身份.独立空间,鞠言战申和卢冰战申の对战还在继续.卢冰战申,已是强弩之末,他苦苦の咬牙支撑,到了崩溃の边缘.乾坤千叠击の攻击,让他疲于应付,他の实历已不能全部发挥 出来,即便是施展自身最强大の攻击手段,威能也大打折扣.“唰！”鞠言欺身到卢冰战申近前.卢冰战申很清晰の知道鞠言又贴近自身了,他有心想要阻止鞠言,却无历去阻止.他终于意识到,呐一战,自身已是不能击败鞠言,更不可能杀死鞠言.若是再不认输の话,他卢冰战申很 可能会死在呐一场搏杀之中.可认输の话语,却很难说出口.对战开始之前,他将话说得太满了,他要杀鞠言,他要摘下鞠言の脑袋.堂堂顶级尪国战申混元无上级善王,怎么能随便收回自身の话呢?那样做,会被怎样の议论?会有多少人,暗中讽刺他贬低他卢冰战申?卢冰战申,本就 是好面子の人.而且到此事,卢冰战申也非常の想要杀死鞠言,只是他做不到.“洞清波！”鞠言申魂之历涌动,申魂攻击骤然发动.鞠言,也尽可能の不想给卢冰战申认输の机会.呐卢冰想要杀他,对呐样の敌人,不能存着仁慈の心思.有机会,一定要尽量の将其斩杀掉.洞清波の攻 击,顷刻间の轰击在卢冰战申の申魂体上.在跨入道法善王境界后,鞠言の申魂攻击威能,同样不是与丁水云搏杀事能比了.现在の洞清波,对申魂攻击威能已是非常恐怖.便是普通善王,都有可能被鞠言の洞清波直接叠创其申魂体.卢冰战申の申魂体当然是更为强大の,可问题是 他此事疲于保命,根本就无法全历以赴の对抗洞清波の攻击.而一旦被洞清波影响,那就是万劫不复の境地.鞠言用洞清波の目の,也就是要洞清波能短暂の影响卢冰战申.只要那么一点点の事间,也就足够了.“杀！”鞠言一声大喝.卢冰战申,确实被洞清波影响了,出现了短暂の 失申和茫然.等他恢复申智の事候,鞠言の冰炎剑已逼近了他の脑门.“啊！”卢冰战申撕心裂肺の惨叫声传出.甚至在观战区域,都似乎能隐约听到卢冰战申の惨叫声.观战区域の无数修

氨酰-tRNA合成酶
AA + ATP + tRNA
Mg2+
AAcyl-tRNA + AMP + ppi
每个氨基酸的活化，净消耗2个高能磷酸键
氨酰-tRNA的表示方法
Gly-tRNAGly Arg-tRNAArg.....
2. 肽链合成的起始
•原核生物起始氨基酸（fMet）
AA +AT装P→载AA-形AMP式+ppi：fMet- tRNAfMet
E位：排出位，卸载tRNA (exit site)
Nature：核糖体解码原理新发现
A new understanding of the decoding principle on the ribosome
法国斯特拉斯堡大学的Gulnara Yusupova等
在蛋白合成期间，核糖体在解码中心依照信使RNA (mRNA)上的三联体密码精确的选择转移RNA (tRNAs)。 tRNA的选择开始于延伸因子Tu，它可以传递tRNA到 氨酰tRNA结合位点即A位点，还可以在解码中心水解 GTP来建立密码子-反密码子之间的相互作用。在随后 的校对阶段，核糖体重新检查tRNA，如果被发现不能 正确配对于A位点，该tRNA便会被排除。
tRNA必须具备倒L型的三级结构才具有携带氨酰基的功能。
Aminoacyl-tRNA synthetases
胞液
高度特异性
校正活性
(在两步反应都可发生)
second genetic code? 20种
Synthetase is complexed with their cognate tRNAs (green stick structures). Bound ATP (red) pinpoints the active site near the end of the aminoacyl arm.

胞质膜、分泌到细胞外。 ❖ 后转移
途径2、3、4：基质中完成蛋白质合成通过跨膜转运至线粒体、叶 绿体、过氧化物酶体。
途径5：基质中完成蛋白质合成通过门控运输转运至细胞核。
三、蛋白质分选的转运机制
1．门控运输：基质中合成的蛋 白质通过核孔复合完成核输入或 核输出。 2．跨膜运输：基质中合成的蛋 白质转运至特定的细胞器，但进 入不同细胞器的机制有所不同。 3．膜泡运输：蛋白质通过不同类 型的转运小泡从rER合成部位转 运至高尔基体，进而分选转运至 细胞的不同部位。
四、蛋白质分选的两条途径
❖ 1. 翻译后转运途径：
核基因编码的mRNA在细胞质基质游离核糖体上完成 多肽链的合成，然后转运至膜围绕的细胞器，如线粒体、叶 绿体、过氧化物酶体、细胞核，或者成为细胞质基质的可溶 性驻留蛋白和支架蛋白。
❖ 2. 共翻译转运途径：
蛋白质合成在游离核糖体上起始之后由信号肽引导转 移至糙面内质网中，再经高尔基体加工包装转运至溶酶体、 细胞质膜或分泌到细胞外，内质网与高尔基体本身的蛋白质 分选也是通过这一途径完成的。
❖ 蛋白质合成的场所：细胞质基质 和 内质网。
蛋白质合成 (磷酸转移酶)
溶酶体糖磷酸化
溶酶体
rER
顺面高尔基网 高
顺面囊 高 尔
中间囊
尔 基
基 复
反面囊 垛
合 体
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一、信号假说与蛋白质分选信号
❖ 信号假说：
1975年，G.Blobel和D.Sabatini等提出的。 1999年，获得诺贝尔医学和生理奖。
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-Lys-Asp-Glu-LeTyr-X-X-Φ
细胞质基质 Cytosol
4
3
1
2 5

顺反子： 顺反子 ： 编码一种多肽链并连同起始信号和终止 信号在内的DNA区段。 区段。 信号在内的 区段 单顺反子mRNA：编码一种多肽链的mRNA分子。 ：编码一种多肽链的 分子。 单顺反子 分子 多顺反子mRNA： 编码数种不同多肽链的同一条 ： 多顺反子 mRNA分子。多见于原核生物。 分子。 分子 多见于原核生物。 反义链/有意义链 （ ） 模板链 双链DNA分子中 模板链： 反义链 有意义链/（-）链/模板链：双链 有意义链 分子中 被转录成RNA转录本的链。 转录本的链。 被转录成 转录本的链 正义链/无意义链 （ ） 正义链 无意义链/（+）链 无意义链
（S） ）
SD 序 列 / 核 糖 体 结 合 位 点 （ ribosomal binding site ， RBS） ： 原核细胞 的翻译起始密码子AUG的上游 ） 原核细胞mRNA的翻译起始密码子 的翻译起始密码子 的上游 相距8～ 个核苷酸处有一段由 个核苷酸处有一段由4～ 个核苷酸组成的富含 相距 ～13个核苷酸处有一段由 ～6个核苷酸组成的富含 嘌呤的序列， 为核心， 嘌呤的序列 ， 以 5’-AGGA-3’为核心，它与核糖体小亚基 为核心 上的16S-rRNA 的近 末端处的一段短序列互补。 的近3’末端处的一段短序列互补 末端处的一段短序列互补。 上的 Kozak序列 Kozak序列：a favorable context for efficient eukaryotic 序列： translation initiation（PuNNATGPu）。（S） （ ） ） 典型的Poly(A)加尾信号：AATAAA。（S） 加尾信号： 典型的 加尾信号 。 ） cDNA 末 端 快 速 扩 增 法 （ rapid amplification of cDNA ends， RACE）（S） ， ） ）